Избранные лекции по курсу биологии

Дробление яйца ланцетника: А- зигота; Б- стадия 2-х бластомеров;

В- стадия 4-х бластомеров; Г- морула; Д- бластула; Е- гаструла.

Дальнейшее деление в продольном и поперечном направлениях приводит к образованию морулы (“morum”– тутовая ягода). Затем внутри морулы появляется небольшая, все увеличивающаяся полость – бластоцель. Бластомеры по мере увеличения их числа располагаются на поверхности и образуют бластодерму. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы (полого пузырька, заполненного жидкостью). Процесс оплодотворения и бластогенеза у человека длится 7 дней.

На стадии гаструляции происходит расчленение клеточного материала на два (например, у кишечнополостных) или три зародышевых листка. Зародыш на этой стадии называется гаструлой. У человека гаструляция происходит в матке. Образование гаструлы у различных типов животных происходит по-разному.

Выделяют 4 основных способа гаструляции:

1. Инвагинация (впячивание) – происходит впячивание внутрь бастоцеля целого участка клеточного пласта, не утратившего эпителиальной структуры. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная энтодерма, а внутренний слой образует энтодерму. Впячивание формирует гастроцель (первичный кишечник), а ведущее в нее отверстие – бластопору (первичный рот).

2. Эпиболия (обрастание) возникает у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц (т.е. яйца их содержат большое количество желтка). Делящиеся бластомеры с большим содержанием желтка не способны к каким-либо перемещениям, поэтому на них наползают более быстро делящиеся мелкие клетки.

3. Иммиграция (выселение) сводится к выселению в полость бластоцеля отдельных клеток, высвободившихся из стенки бластулы. Выселившейся клетки образуют энтодерму (например, у гидроидного полипа).

Типы гаструляции

4. Деляминация (расслоение) происходит в случае отсутствия клеточных перемещений. Дробление бластомеров происходит параллельно поверхности зародыша синхронно и идет как бы расщепление одного слоя клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний пласт – энтодерму.

Образование 3-его зародышевого листка (мезодермы) идет обычно двумя способами:

1) Телобластический способ характерен для первичноротых (у кольчатых червей, например). На границе между экто- и энтодермой, по бокам бластопора, к концу гаструляции появляются особые клетки – телобласты, которые путем последовательных делений образуют мезодермальный слой.

2) Энтероцельный способ можно наблюдать у вторичноротых (позвоночные, иглокожие). Материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания. Клетки, формирующие мезодерму появляются в виде карманоподобных выступов первичного кишечника.

Схема образования мезодермы у первичноротых и вторичноротых.

Однако описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде, т.к. чаще наблюдается смешанный способ гаструляции (у некоторых амфибий). У человека гаструляция происходит после имплантации зародыша в слизистую матки на 7-е сутки. Из зародышевого диска развиваются зародышевые листки и желточный мешок, а из других клеток – зародышевые оболочки.

Стадия гисто– и органогенеза соответствует образованию тканей и органов. Гистогенез представляет собой дифференцировку зародышевых листков и закладку различных тканей. Органогенез – это процесс формирования органов и систем органов, в построении которых участвуют ткани. Поэтому стадия органогенеза рассматривается вместе с гистогенезом.

В рассматриваемой стадии можно выделить две фазы. Первая, называемая нейруляцией, включает образование комплекса осевых органов – нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Вторая фаза заключается в образовании остальных органов, построении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций.

Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающие образование центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.