Происхождение и эволюция человека
Александр Борисович Георгиевский
Никогда не уйдет в прошлое интерес к познанию происхождения и последующей эволюции уникального человеческого вида. От древесной обезьяны до человека разумного – дистанция огромного размера. В настоящем издании она заполняется известными и новейшими материалами по истории антропологических знаний о движущих силах и закономерностях развития семейства гоминид, адаптивном полиморфизме вида гомо сапиенса, его расовой структуре, перспективах развития.
Происхождение и эволюция человека
Александр Борисович Георгиевский
Человек, познай самого себя.
К. Линней
© Александр Борисович Георгиевский, 2018
ISBN 978-5-4490-7747-9
Создано в интеллектуальной издательской системе Ridero
Проблема происхождения и эволюции человека с давних времен была и остается предметом пристального внимания ученых и философов, посвятивших ее познанию неисчислимое количество фундаментальных и менее известных трудов. В них отразились представления о биологической природе и социальной сущности человека как уникального создания в эволюции животного мира на уровне развития научных исследований в каждую историческую эпоху. От мифологических взглядов до осознания естественного происхождения человеческого вида и объяснения причинной обусловленности антропогенеза – таков длительный путь становления науки, получившей название «эволюционная антропология».
Как и в истории многих других отраслей знания, в развитии этой науки не было «широкой столбовой дороги», спокойного и бескомпромиссного обдумывания весьма сложной по содержанию и мировоззренческому значению проблемы. История эволюционной антропологии наполнена многочисленными дискуссиями внутри самого ученого сообщества и открытыми столкновениями между научным мышлением и религиозной идеологией. Немного есть областей естествознания, которые вызывали бы столь широкий познавательный интерес и мировоззренческие коллизии, как эволюционная антропология.
К настоящему времени накопилось много новых материалов в антропологии и смежных с ней науках о человеке, которые дают возможность продвигаться по пути исследований происхождения и эволюции человеческого вида. В полной мере это относится к открытиям ранее не известных стадий в появлении ранних гоминид, становления рода Homo, формирования прямых предшественников вида гомо сапиенса, дальнейшего продолжения эволюционной истории человечества. В новом свете представляется изучение происхождения и эволюции этого вида по данным эволюционной теории, генетики, экологии, микросистематики, популяционной биологии.
В названии настоящей книги слова «происхождение» и «эволюция» человека разделены не случайно. Дело в том, что в публикациях, посвященных теме исторического возникновения человеческого вида, они фактически отождествляются и сливаются, однако есть объективные основания для их соединения в разных смысловых значениях через союз «и».
Появлению гомо сапиенса на арене жизни предшествовал период длительного становления и эволюции семейства гоминид, начавшийся 7 млн. лет назад и завершившийся возникновением человека разумного около 100 тыс. лет назад, возможно, и ранее. По одному из традиционных мнений, после появления Homo sapiens его биологическая эволюция прекратилась, полностью вытесненная факторами общественного развития (социальной историей). Такое утверждение справедливо в отношении невозможности образования новых внутривидовых форм по причине отсутствия для этого объективных условий. Биологическая эволюция человеческого вида будет продолжаться, переходя преимущественно с изменений морфофункциональных признаков к преобразованиям на физиологическом и биохимическом уровнях.
Популярность научных публикаций, в том числе учебной литературы, не означает упрощенного изложения материала в ущерб их содержанию. Исследования происхождения и эволюции человека относятся к числу сложных областей науки и требуют для восприятия соответствующей базы знаний. Комплексный характер эволюционной антропологии, существенно продвинувшейся вперед за последнее время, доступен для понимания тем, кто серьезно интересуется увлекательной и никогда неисчерпаемой до конца проблемой происхождения и эволюции наших предков, нашего собственного бытия и будущего человечества.
Глава 1. Общая характеристика эволюционной антропологии
Вводные замечания
Термин «эволюционная антропология» появился в литературе недавно. Американский этнограф А. Кробер в статье 1960 г. употребил его для обозначения истории культуры первобытных сообществ, затем его соотечественник Р. Татл использовал при обсуждении частного вопроса о преемственности в строении зубного аппарата обезьян и предков человека. Известный антрополог М.А.Дерягина (1999) поместила этот термин на обложку учебного пособия под названием «Эволюционная антропология. Биологические и социальные аспекты».
Из самого названия видно, что эволюционная антропология является интегративной дисциплиной, в которой собственно антропологические знания о строении и изменчивости человеческого организма, структуре и динамике человеческих популяций объединяются с принципом историзма, точнее сказать, воспринимаются через призму эволюционизма. Широкое применение здесь эволюционного подхода определяется структурой и содержанием классической антропологии, состоящей из трех разделов: морфология человека, теория антропогенеза и расоведение. Каждый из них, особенно второй и третий разделы, можно сказать, насквозь «пропитаны» принципом эволюционизма.
Своим появлением эволюционная антропология открывает список многих отраслей эволюционной биологии (эволюционная морфология, физиология, эмбриология, палеонтология), интенсивно формировавшихся вскоре после выступления Ч. Дарвина. Она имеет междисциплинарный статус, который определяется не только эволюционным синтезом знаний из разных областей классической антропологии, но и связями с другими естественнонаучными и гуманитарными дисциплинами.
Эволюционная антропология – обширная по объему информационного материала и разнообразию направлений область познания человека. Фактическая ее база складывается из данных палеоантропологии, сравнительной морфологии, физиологии, биохимии, популяционной и эволюционной генетики и экологии, других биологических наук. Соответственно этому происходит дифференциация эволюционной антропологии по разным направлениям исследований биологической природы человека. Информационное поле включает изучение исторического происхождения Homo sapiens, индивидуальной и групповой изменчивости на основе приобретенной генетической нормы реакции и преобразований ее в ходе эволюции, движущих сил и закономерностей этого процесса. Уникальность феномена человека заключается в объединении в нем биологической природы и социальной сущности, что во многом осложняет изучение его естественной эволюции и вместе с тем расширяет горизонты научного познания, в которое включаются этнография, история общества, демография, лингвистика.
Человек достиг небывалых успехов в научно-техническом прогрессе, но еще далек от объяснения многих тайн своей биологической природы, к примеру, происхождения уникальных и неповторимых для каждого индивида дактилоскопических признаков или дифференциации по группам крови. Загадки подобного рода не могут быть раскрыты без использования научных фондов эволюционной антропологии.
Человек как объект антропологии
Введение в научный словарь термина «антропология» приписывается древнегреческому философу Аристотелю, для названия же новой науки о человеке он стал использоваться со времен эпохи Возрождения (ХVI в.). Первоначально предмет и задачи антропологии сводились к измерениям человеческого организма и его частей, определениям массы тела, окраски кожных покровов, формы волос, цвета глаз, других признаков физического характера. Для выделения этой специфики предмета новой отрасли познания человека профессор Московского университета И.В.Венсович в 1805 г. предложил название «физическая антропология». Оно оказалось очень удачным, впоследствии широко было принято в научных кругах, введено в учебную литературу, в названия периодических изданий и научных обществ. За прилагательным к названию антропологии словом «физическая» скрывалась вполне определенная цель – обозначить эту область знаний как естественнонаучную дисциплину, конкретнее сказать, как науку биологического профиля.
В научной и учебной литературе нет общепринятого определения предмета антропологии, в котором бы строго однозначно и в полной мере отражалась уникальность объекта исследования – человека, объединяющего в себе биологическую и социальную организацию. В зарубежных изданиях эта особенность человеческого вида понимается очень широко: в предмет антропологии, наряду с информацией о биологической природе человека, включаются этнологические, демографические, другие сугубо социальные характеристики.
В классическом учебнике для вузов (Рогинский, Левин, 1978) антропология выделяется как область науки, компетенцию которой составляет изучение «физического типа человека во времени и пространстве». В несколько другой редакции она понимается как «отрасль естествознания, которая изучает происхождение и эволюцию физической организации человека и его рас». Известный антрополог В.П.Алексеев (1985) характеризует антропологию как науку «о естественной истории Человечества, подразделении его на расы и конституциональные типы, о биологических основах цивилизации». Здесь на первый план выделяются расоведение и морфология человека, и отмечается связь антропологии с науками, изучающими естественную и общественную историю человечества. Нетрудно заметить, что в приведенных определениях подчеркивается эволюционное содержание антропологии и вместе с тем ее социальная составляющая.
В определениях предметной области антропологии выделяются несколько аспектов. Во-первых, указывается, что это естественнонаучная, а не гуманитарная дисциплина. Во-вторых, антропология изучает не просто физическую организацию (строение) человеческого тела, что является предметом анатомии, а его изменчивость: вариации размеров тела и его частей, массы, окраски покровов, других морфологических, а также физиолого-биохимических признаков. В-третьих, понятие изменчивости распространяется не только на вариации признаков индивида, оно охватывает групповую (популяционную и расовую) дифференциацию человеческого вида, его полиморфную структуру, сформировавшуюся эволюционным путем в зависимости от природных и социальных условий жизни в прошлом и настоящем. Все эти аспекты объединяются одним ключом, а именно исследованием гомо сапиенса в его эволюционной истории, начиная с первых шагов антропогенеза и до современности.
При характеристике качественного отличия человека от животных стало трюизмом употреблять выражение «биосоциальная сущность» человека, однако с объективной точки зрения оно не корректно и стилистически неточно. Правильное представление о сущности феномена человека исходит не из двойственной (дуалистической) констатации в нем двух субстанций – биологической и социальной, а из монистической позиции, согласно которой каждый объект обладает специфической для него совокупностью свойств, с качественной стороны выделяющей его среди других объектов и составляющей таким образом его сущность. Отсюда обоснованным будет разделять понятия о биологической природе и социальной сущности человека, не исключая и их взаимосвязь.
Биологическая природа человека. Как продукту органической эволюции человеку свойственны все основные атрибуты живой материи, проявляемые в биологических законах структурной и функциональной организации.
Структура человеческого вида включает два уровня – организменный и популяционный с иерархически соподчиненными элементами, каждый из которых выполняет свою особую роль в эволюционном развитии. Организм является элементарным объектом естественного отбора (отсюда выражение «отбор идет по фенотипам»), в процессе которого преобразуется онтогенетическое развитие и создается необозримое фенотипическое разнообразие отдельных людей (фенотипический полиморфизм). Популяция представляет собой группу особей, в которой действует механизм их отбора по принципу более приспособленных в сравнении с другими, и поэтому рассматривается в качестве элементарной эволюирующей единицы.
Организменный уровень состоит из макромолекулярной, клеточной, тканевой, органной и системно-органной форм организации живой материи. В антропологии он является основным объектом морфологии человека и изучен наиболее детально как продукт его эволюции. Популяционный уровень представлен аллопатрическими и симпатрическими объединениями людей, различающимися тем, что первые обитают в географически изолированных ареалах, вторые – на одной совместной территории. Примером аллопатрических групп являются микропопуляции аборигенов, изолированно проживающих на островах, в тропических и таежных лесах, горных ландшафтах. Основную часть человечества составляют большие симпатрические популяции, к примеру, население высокоразвитых стран Европы, Азии, Америки, исторически сформировавшиеся в результате индустриализации и развития транспортных коммуникаций.
Структурная уникальность человеческого вида характеризуется необычайно широким разнообразием по фенотипическому облику людей, о чем свидетельствуют внешние различия между индивидуумами, даже у монозиготных близнецов. Природа не штампует абсолютно одинаковых особей одного вида, подобно автомату по производству болтов и гаек, Еще Дарвин заметил, что опытный фермер узнает каждую овцу своего стада в «лицо», сколь бы схожими они не казались стороннему наблюдателю. Необозримое морфологическое разнообразие человеческих фенотипов определяется взаимодействием унаследованного от родителей генотипа и факторов среды (климата, питания, бытовых и производственных условий).
На популяционном уровне полиморфизм проявляется в наличии двух полов, возрастной структуре населения, расовых различиях, адаптивных типах. Мужской и женский пол однозначно запрограммирован в половых хромосомах, распределение по возрастным группам (дети, люди средних лет, пожилые, старики) также определяется генетически, адаптивные типы (арктический, горный, аридный и др.) связаны с эколого-географическими условиями проживания и в какой-то мере с факторами социальной жизни.
Таким образом, в биологическом отношении нельзя провести принципиальной разделительной линии между организмом человека и животного, и чем ниже этажи их сравнения, тем больше стираются различия, особенно по биохимическим и физиологическим признакам. Много общего имеется в популяционной организации человека и высших животных (половая и возрастная структура, системы размножения, способы биологической защиты). Будучи продуктом общего эволюционного процесса и неотъемлемым компонентом биосферы, человечество существует за счет использования ее ресурсов на правах «иждивенца», еще мало ответственного за свою негативную по отношению к ней деятельность, и биологически продолжает эволюционно изменяться в масштабах, во многом диктуемых условиями социальной жизни.
Социальная сущность человека. В своем историческом развитии человек приобретал свойства, выделившие его из животного мира в качественно новую форму материи – социальную, с которой так или иначе связаны проявления биологической организации. Даже биохимический обмен веществ или физиология размножения, казалось бы, весьма удаленные от влияния социальных условий жизнедеятельности, оказываются под воздействием общественной среды в разных этнических сообществах. Различия в способах приготовления и этикете приема пищи у первобытных и цивилизованных людей отражаются на эффективности физиологического усвоения питательных веществ, состоянии здоровья, росте и развитии детей и могут влиять на формирование антропологического типа. У эскимосов, употребляющих сырую почти исключительно мясную и жирную пищу с большим содержанием холестерина, практически не наблюдаются явления атеросклероза, для них характерно сильно выраженное костно-мускульное (матуризованное) телосложение. Многие южно-азиатские и африканские этносы используют преимущественно растительную пищу со значительно меньшим количеством протеинов, поэтому часто испытывают заболевания, связанные с белковой недостаточностью, имеют более тонкое (грацильное) телосложение. Из приведенного сравнения видно, насколько разная экология питания, связанная с образом жизни, влияет на различия в морфологическом типе.
Примечательно, что сами антропологи, интересующиеся общими вопросами эволюции человека, подчеркивают социальную обусловленность всех форм жизнедеятельности людей. «Эта социальная компонента настолько полно пронизывает человеческую жизнь, что ее постоянно следует учитывать при любом аспекте отношений между обществом и природой» (Алексеев, 1985). Из поля зрения не должна выпадать и биологическая компонента, так как человек не оторван от природы и при всей важности социальных аспектов взаимосвязи биологии человека с природной средой должны рассматриваться в первую очередь.
Итак, биологическая субстанция человека в виде системы генетических, морфофизиологических, поведенческих признаков является естественно-природной основой его существования, и в этом отношении человек принципиально не отличается от животных. Фундаментальное отличие заключается в присущей только человеку социальной организации его жизнедеятельности: мышлению и речи, трудовой и общественной деятельности, в которых проявляется сугубо человеческий феномен под названием «личность». Антропология не имеет прямого отношения к социологическим аспектам, но и не может изолироваться от них во избежание крайнего биологизаторства своих исследований.
Исходя из монистического понимания объекта антропологии – человека, сочетающего в себе биологическую природу и социальную сущность, можно дать следующее определение предмета этой науки. Антропология есть естественнонаучная дисциплина, изучающая индивидуальную и групповую изменчивость человеческого вида, его происхождение и последующую эволюцию с учетом социальной обусловленности всех этих процессов.
Предмет эволюционной антропологии
Представление о предмете эволюционной антропологии можно создать путем синтеза основных понятий антропологии и теории эволюции и тем самым определить собственный понятийный аппарат этой интегративной дисциплины, а также круг ее задач и место в общей системе наук о человеке. В более краткой форме речь идет о совмещении предметных областей антропологии и теории эволюции. Выполнение данной методологической программы продемонстрирует и аргументы в обоснование эволюционной антропологии как самостоятельной отрасли научного познания человека.
Выше показано, что предметом антропологии является изучение индивидуальной и групповой изменчивости биологической организации человека, происхождения и последующей эволюции человеческого вида. Отмечалось также, что все три раздела антропологии (морфология человека, теория антропогенеза, расоведение) неразрывно связаны с принципами и положениями эволюционизма, а теория антропогенеза и расоведение просто основаны на них. После такого заключения может возникнуть резонный вопрос: если все разделы антропологии проникнуты эволюционной методологией, какая есть необходимость выделять особую дисциплину под названием «эволюционная антропология». Вопрос принципиальный и потому требует четкого ответа, что и сделаем на конкретном примере.
Издавна различия в окраске кожных покровов, цвете волос, форме носа принимаются за критерии разделения рас, причем безотносительно к тому, какие причинные факторы обусловили возникновение этих признаков. Собственно антрополога интенсивность окраски кожи или цвета волос интересуют всего лишь как результаты эволюции, по которым в соответствии с правилом географической изменчивости можно выявить и очаги расообразования. Антрополог-эволюционист задумывается над причинами возникновения данных признаков, обусловленными конкретной эколого-географической и в какой-то мере социальной средой. Предмет эволюционной антропологии следует определять в соответствии с предметом общей теории эволюции.
Предметную область теории эволюции составляет изучение предпосылок, движущих сил и общих закономерностей исторического развития живой природы. Данное определение построено по логической триаде «условие – причина – следствие», характеризующей осуществление любого процесса в самом главном его основании – причинной обусловленности, для которой необходимы определенные предпосылки и которая завершается определенными результатами.
В эволюционном процессе такими предпосылками, или кондициональными (от лат. «conditio» – условие, предпосылка) факторами, являются надорганизменные системы – популяции и все формы изменчивости: мутационная, комбинативная (рекомбинационная), коррелятивная, модификационная, эпигенетическая. Элементарной и вместе с тем основной единицей эволюции считается популяция, так как только в группе неравноценных по приспособленности особей, т.е. подверженных изменчивости, может действовать естественный отбор. В число кондициональных фактов включаются динамика численности популяций, в результате которой происходит увеличение или снижение их генетической и фенотипической изменчивости, а также миграция части популяции в ареалы с другими экологическими условиями и изоляционные механизмы.
Причинными или каузальными (от лат. «causa» – причина) факторами эволюционного процесса выступают разные формы борьбы за существование (внутривидовая и межвидовая конкуренция, прямая борьба между хищником и жертвой, паразитом и хозяином). Главной движущей силой эволюции является естественный отбор, также действующий в разных формах (движущий, стабилизирующий, частотно-зависимый, дизруптивный, родственный, альтруистический). В различных взаимодействиях отбора с кондициональными и каузальными факторами складывается сложный по сценарию и исполнению процесс, называемый биологической эволюцией.
Наряду с действием всех названных факторов, осуществляющих в основе этот процесс, имеет место изменение генетической структуры популяций под названием «дрейф генов» – случайные колебания частот генов от 100% концентрации до полного исчезновения их из генофонда популяции. Такая динамика характерна для нейтральных в адаптивном отношении признаков, т.е. не подвергаемых контролю отбора, и происходит она в малых по численности и изолированных популяциях (микроизолятах). У человека имеется много биологически «бесполезных» признаков (цвет глаз, форма ушной раковины) и множество микроизолятов, поэтому исследованию роли дрейфа генов в эволюции таких популяций уделяется должное внимание.
Эволюционный процесс определяется взаимодействием мутационной изменчивости и естественного отбора, которые по своей природе являются случайными статистическими процессами в том смысле, что изменчивость имеет разнонаправленный характер и не связана прямым образом с приспособлениями организмов, которые создаются в результате отбора также случайными механизмами борьбы за существование. Вместе с тем эволюционный процесс не хаотичен, а закономерен в своих проявлениях, где все действующие «лица» – структура популяции, предпосылки, причинные факторы имеют свои роли, совместное исполнение которых на арене эволюции выражается в ее общих закономерностях.
Из определения понятия естественного отбора как главной движущей силы эволюции видно, что самой общей закономерностью является создание новых приспособлений (адаптациогенез), на основе которого возникают новые виды и разные направления филогенетического развития: прогресс, специализация и регресс морфофункциональной организации. В эволюции семейства гоминид все три направления имели место в разной степени их выраженности. По пути масштабных прогрессивных преобразований шло развитие головного мозга, прямохождение демонстрировало специализацию, утрата полезного значения многих признаков свидетельствовала о немалой роли здесь регрессивного направления.
К числу общих закономерностей эволюции относится ее дивергентный характер, приводящий к внутривидовой дифференциации, образованию новых видов и более крупных таксонов (родов, семейств, отрядов, классов). Дивергентное развитие выражается в разделении узловых точек (кластеров) на отдельные расходящиеся ветви общего филогенетического древа. В эволюционные закономерности включаются конвергенции и параллелизмы, направленность и необратимость филогенетических процессов, неравномерность темпов исторических изменений организмов.
Диссонанс в организованный «ансамбль» взаимодействия предпосылок, причинных факторов, закономерностей эволюции под общим управлением естественным отбором вносят дестабилизирующие процессы, приводящие к разрушению сложившейся адаптивной организации, образованию нейтральных и относительно вредных признаков. В эволюции человека, в ходе которой постепенно снижалась творческая роль естественного отбора, дестабилизирующие эффекты набирали силу и существенно повлияли на изменения адаптивности многих признаков, привели к некоторой дезорганизации морфологического строения и редукции ряда функций человеческого организма.