Общая и частная гистология

– мультивезикулярное тельце образуется, когда жидкость, поступившая в клетку внутри мелких пиноцитозных пузырьков, окружается мембраной и формируется вакуоль, сливающаяся с первичной лизосомой;

– остаточные тельца – лизосомы, содержащие непереваренные вещества.

Лизосомы формируются гранулярной ЭПС и КГ.

Гидролазы лизосом, возможно, движутся прямо из элементов ЭПС в первичные лизосомы в обход КГ.

Распространенным типом остаточных телец в организме человека являются липофусциновые гранулы, накапливающиеся в некоторых клетках (нейроны, кардиомиоциты) при старении.

Эндосомы, или окаймленные пузырьки, вовлечены в связанный с рецепторами плазмолеммы захват клеткой специфических макромолекул из окружающей среды и их переваривание. Они формируются после того, как специфические макромолекулы связываются с рецепторами плазматической мембраны, что вызывает скопление рецепторов в одном месте и формирование покрытых плазмолеммой углублений, которые инвагинируют и отделяются, образуя окаймленные пузырьки, окруженные клатрином.

Клатрин формирует структуру, похожую на решетчатую корзинку. Последняя окружает везикулу предположительно для того, чтобы эндосомы не сливались с другими мембранными органеллами.

Выделяют ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Эндосомы обеспечивают перенос макромолекул с поверхности клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на стадиях, предшествующих лизосомальному уровню деградации.

Функция лизосом: активное участие в завершающих этапах процесса внутриклеточного переваривания захваченных клеткой макромолекул, что лежит в основе гетерофагии (защитные реакции клетки) и аутофагии (омоложение, т. е. обновление клеточных структур).

Пероксисомы (микротельца) (peroxysomae) – мембранные органеллы, содержащие каталазу – фермент, синтезирующий и разрушающий перекись водорода, которая обладает сильным повреждающим эффектом.

Это сферические или удлиненные пузырьки диаметром 0,05– 1,5 мкм, с умеренно плотным однородным или мелкозернистым содержимым (матриксом), в котором иногда выявляется плотная сердцевина (нуклеоид), имеющая кристаллическое строение.

Выделяют мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0,05—0,25 мкм, встречающиеся во всех клетках, и крупные (макропероксисомы) – диаметром 0,3–1,5 мкм – в гепатоцитах, макрофагах и других клетках.

Матрикс пероксисом содержит до 15 ферментов. Наиболее важные из них – это пероксидаза, каталаза, оксидаза, уратоксидаза.

Образование пероксисом происходит в гранулярной ЭПС путем отпочковывания от ее элементов, а их ферменты синтезируются в гранулярной ЭПС.

Функции пероксисом: метаболизм перекиси водорода, холестерина, жиров и расщепление пуриновых и пиримидиновых оснований.

Центриоли (centrioli) – немембранные органеллы, которые участвуют в делении клетки (рис. 2.4). Это пара коротких палочек, расположенных под прямым углом друг к другу (диплосома); они образуют клеточный центр (цитоцентр).

Рис. 2.4. Центросома в яйцеклетке лошадиной аскариды. ?400.

1 – оболочка; 2 – зона сморщивания; 3 – цитоплазма; 4 – центриоль; 5 – центросфера; 6 – хромосомы; 7 – нити ахроматинового веретена.

Перед делением клетки центриоли самоудваиваются: каждая родительская центриоль формирует под прямым углом к себе дочернюю центриоль.

Центриоли образуют полюса митотического веретена, где микротрубочки берут начало и сходятся.

Каждая центриоль имеет стенку, состоящую из 9 триплетов микротрубочек (на поперечном срезе центриоли они напоминают колесо), связанных поперечными белковыми мостиками («ручками»). Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 70–75 нм (сателлитами); расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.

Формируют базальные тельца, от которых отходят реснички и жгутики – органеллы специального значения, участвующие в процессах движения. Их основу составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой.

Аксонема образована девятью периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой, окруженной центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дуплеты связаны друг с другом мостиками нексина, а к соседним дуплетам отдают «ручки» из белка динеина, который обладает активностью АТФазы.

Цитоскелет (cytoskeleton) относится к структурному каркасу клетки. Это компоненты цитоплазмы, которые поддерживают форму клетки, стабилизируют прикрепление клетки, лежат в основе эндо– и экзоцитоза, играют роль в подвижности клетки и т. д.

В цитоскелет входит несколько волокнистых структур: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрабекулы.

Микротрубочки – прямые структуры диаметром 25 нм и длиной несколько микрометров; толщина стенки составляет 4–5 нм, а просвет 14–15 нм. Различают 2 вида микротрубочек:

– лабильная популяция находится в цитоплазме в свободном состоянии и полимеризуется или деполимеризуется в зависимости от температуры, давления, наличия каких-либо лекарств и т. д.;

– стабильная популяция формирует стенки центриолей и аксонемы ресничек и жгутиков; имеет стенку толщиной 4–5 нм, которая окружает внутреннюю полость и состоит из 13 параллельных спирально расположенных протофиламентов (линейных полимеров тубулина).

Микротрубочки часто заканчиваются около центриолей в маленьких плотных тельцах (сателлиты центриолей).

Функции микротрубочек: поддержание формы и полярности клетки и внутриклеточного транспорта макромолекул в ней, обеспечение движения ресничек, жгутиков и хромосом (в митозе).

Актиновые микрофиламенты (тонкие филаменты) – филаменты толщиной 5–6 нм (F-актиновая форма), которые содержат 10–15 % от общего количества белка в клетке; актин существует также в глобулярной форме (G-актин). Они многочисленны на периферии клетки, где формируют под плазматической мембраной плотную сеть. Участвуют в трансформации цитоплазмы в формы зольгель, эндоцитозе, экзоцитозе, а также локомоции немышечных клеток.

Миозиновые филаменты (толстые филаменты) диаметром в среднем 14–15 нм. Обычно ассоциированы с актином в мышечных клетках. В поперечнополосатых мышцах полимеризуются в ясно различимые филаменты.

Миозин также находится в низких концентрациях в немышечных клетках, однако его функциональная роль здесь не совсем ясна.

Промежуточные филаменты – это гетерогенная популяция, включающая филаменты диаметром от 8 до 11 нм.

Выделяют кератиновые, виментиновые, десминовые, нейро-и глиальные филаменты.

Кератиновые филаменты (тонофиламенты) обычно располагаются в эпителиальных клетках и часто ассоциированы с десмосомами.

Десминовые филаменты формируют в скелетных, гладких и сердечной мышцах сети, которые объединяют миофибриллы.

Виментиновые филаменты присутствуют в фибробластах и других клетках – производных мезенхимы. Они стабилизируют содержимое ядра и тесно ассоциированы с ядерной оболочкой и ядерными порами.

Нейрофиламенты осуществляют поддержку отростков нейронов и обеспечивают состояние геля в цитоплазме клеток.

Глиальные филаменты присутствуют в астроцитах, олигодендроцитах и клетках микроглии центральной нервной системы (ЦНС).

Микротрабекулярная решетка (МР) – трехмерная сеть нитей в эргастоплазме некоторых клеток, обнаруживается только под электронным микроскопом.

Наличие этой решетки указывает на то, что эргастоплазма – не просто гомогенный белковый раствор, но является в высшей степени структурированным гелем, который объединяет филаментные компоненты и органеллы в единое структурно-функциональное целое.

Предполагают, что МР участвует в координации метаболической активности компонентов клетки с помощью специальных «управляющих» протеинов.

Включения (inclusiones) – скопления некоторых временно присутствующих веществ внутри клетки. Обычно к ним относятся скопление гликогена, капли липидов и секреторные гранулы.

Гликоген образует скопления в виде электронно-плотных агрегатов, известных как ?-розетки, или в виде мелких кластеров ?-частиц.

Жировые капли в зависимости от способа фиксации видны в виде черных (осмий) или светло-серых (альдегиды) образований. Они могут иметь ограничивающую мембрану, но чаще встречаются в виде гомогенной субстанции.

Секреторные гранулы включают слизистые капли, некоторые гормоны, протеины и пигментные гранулы.

2.1. Клеточный цикл

Клеточный цикл (КЦ; cyclus cellularis) – совокупность явлений между двумя последовательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью (рис. 2.5).