Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии

Таким образом, дело не в удвоении: ситуация непременно пойдет вразнос, если прирост какой-то величины пропорционален самой этой величине. Это и есть строгое определение экспоненциального роста. И именно по такому закону размножается все живое: чем этого живого больше, тем, естественно, больше у него рождается детишек.

Самый ошеломляющий пример мощи экспоненциального размножения дают бактерии. Возьмем, к примеру, микроба, который делится раз в 15 минут. Именно с такой скоростью способен размножаться самый многочисленный обитатель человеческого кишечника – кишечная палочка, если посадить его в колбу со свежей питательной средой и взбалтывать, чтобы ему легко дышалось. Если бы бактерия могла поддерживать такой темп, суммарная ее масса уже на вторые сутки превзошла бы массу нашей планеты. На что похожа такая гора кишечной палочки? Яркий зрительный образ несложно сформировать, если вспомнить, что этот почтенный микроб составляет значительную долю массы человеческих фекалий.

Лавинообразный рост микробов способен поразить даже самое косное воображение. Наверное, именно поэтому некоторые противники дарвинизма – а таких до сих пор немало, даже и среди сравнительно образованных людей, – готовы признать, что в огромных массах размножающихся бактерий могут происходить всякие чудеса, вплоть до направленной эволюции путем естественного отбора. Но может ли это относиться к нормальным живым существам – людям, медведям или слонам, которые никого не шокируют темпами своего размножения, а просто живут и понемногу плодятся, как могут? Они, наверное, были созданы сразу готовыми?

Хорошо, давайте посмотрим, как обстоят дела на этом конце шкалы, – слоны так слоны, тем более что и сам Дарвин в «Происхождении видов» выбрал в качестве одной из иллюстраций именно их. Возьмем типичную пару слонов. Слониха начинает рожать примерно в возрасте десяти лет и за следующие сорок лет своей жизни способна принести десять слонят. Из этих слонят пятеро – слонихи, и они тоже в свой срок дадут потомство. Простой расчет показывает, что не пройдет и пятисот лет, как суммарное потомство одной пары слонов должно перевалить за миллион. Но стольких слонов на Земле нет и вроде бы никогда не было; более того, их популяция вообще не растет. А значит, этот волшебный сценарий никогда не реализуется. Из миллиона наших воображаемых слонов сей скорбный мир посетят только два. Какие именно два? Те, которых природа выберет из целого миллиона нерожденных. Если выбор этот хоть чуть-чуть не случаен, концепция эволюции путем естественного отбора приобретает живой и наглядный смысл. 999 998 нерожденных слонов – колоссальный капитал, которым природа может, если ей заблагорассудится, оплатить некоторые улучшения у тех слонов, которые выживут.

Видимо, примерно это и вычитал у Мальтуса Дарвин и так описал в своей «Автобиографии»:

«В октябре 1838 года, то есть через пятнадцать месяцев после того, как я начал свое систематическое исследование, мне случилось для забавы прочесть Мальтуса "О народонаселении", и поскольку своими долгими наблюдениями за животными и растениями я был вполне подготовлен к тому, чтобы оценить идею "борьбы за существование", продолжающейся повсюду, мне сразу стало ясно, что при таких обстоятельствах благоприятные вариации будут иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные – уничтожаться. Результатом этого будет образование новых видов».

Да, в литературе XIX века было принято выражаться вот настолько витиевато и сложносочиненно. В своем дневнике в записи от 28 сентября 1838 года Дарвин сказал то же самое куда более образно и ярко: «Можно сказать, что существует сила, подобная сотне тысяч клиньев, которые вбивают всевозможные адаптации в каждый зазор экономики природы – или, скорее, сами создают такие зазоры, выдавливая слабейших» (One may say there is a force like a hundred thousand wedges trying to force every kind of adapted structure into the gaps in the oeconomy of nature, or rather forming gaps by thrusting out weaker ones).

Если вашу фантазию пробудило миллионное стадо несуществующих слонов, промелькнувших на горизонте повествования, возможно, идеи Дарвина больше не будут казаться вам такой уж нелепой натяжкой. Все пароксизмы человеческого невежества вроде креационизма и тому подобных нелепостей происходят, видимо, только от недостатка воображения.

Тут, наверное, можно сделать небольшое отступление, раз уж мы никуда не спешим. Недостаток воображения действительно часто мешает пониманию научных теорий, но само по себе воображение не решило еще ни одну проблему. Возможно, воображение подсказывает вам, что если в каждом поколении тщательно отбирать самых лучших слонов, то со временем слоны изменятся к лучшему. Так думал и Дарвин, но, чтобы превратить интуицию в научную теорию, неплохо бы доказать, что в природе выбор двух выживших слонов из миллиона хотя бы отчасти не случаен – то есть зависит от признаков, способных наследоваться. А кто сказал, что это так? Роль слепого случая в жизни слонов исследована из рук вон плохо, а во времена Дарвина и про наследуемость признаков мало что было известно. Чуть позже мы поговорим о том, насколько меняет дело то обстоятельство, что выживание одного слоненка, а не другого может быть и вполне случайным. Имена американского генетика Сьюэла Грина Райта, а также японского ученого Мотоо Кимуры, которые всерьез рассмотрели такую возможность, еще непременно встретятся в нашем рассказе. Но сейчас не время углубляться в дебри эволюционной теории – мы все-таки едва-едва перевалили через середину первой главы. Пока в сухом остатке повествования лишь огромная сила экспоненциального закона размножения и таящиеся в ней возможности.

Итак, сама возможность экспоненциального роста популяции слонов хотя и никогда не реализуется на практике, зато открывает путь всяким чудесам. Пара слонов размножается, некоторые слонята гибнут, другие доживают до половой зрелости, любят друг друга и рожают собственных слонят, так что суммарное число слонов в этой местности не увеличивается. Стало быть, среднее число потомков в каждом поколении остается равным двум. Допустим, другая пара слонов размножается чуть-чуть эффективнее – всего-то на 3?, так что в каждом следующем поколении среднее число потомков равно 2,06. Фокус с трехпроцентным приростом мы уже показывали в прошлой главе на примере шахматной доски, так что несложно догадаться, к чему это приведет. За двести пятьдесят поколений – примерно столько сменилось на протяжении писаной истории человечества – суммарное потомство второй пары превысит число потомков первой пары в миллион раз.

Поскольку мы договорились, что численность слонов не увеличивается, то эта цифра может означать только одно: с огромной вероятностью никаких потомков первой пары вообще не останется. Это и есть отбор. А наши взятые с потолка 3? (или 0,03) – это та величина, которую биологи-эволюционисты называют коэффициентом отбора. Если вероятность оставить потомство у вас всего на 3? больше, чем у соседа, и если эта повышенная вероятность перейдет по наследству к вашим слонятам, то вы одержали блистательную эволюционную победу: за несколько тысяч лет ваши потомки наследуют землю, а соседские канут в небытие. Вот насколько беспощадно действуют эти «клинья», о которых так вдохновенно рассуждал Чарльз Дарвин.

Зачем мы так долго говорим тут об этих слонах? Во-первых, они милые, большие и серые, так что рассуждать о них одно удовольствие. Во-вторых, мне показалось важным, чтобы понятие «естественный отбор» ассоциировалось с каким-то ярким образом, питающим не только рассудок, но и фантазию. Это нужно потому, что в дальнейшем мы будем иногда задаваться вопросом: «Как могло получиться, что такое-то или такое-то свойство организма было поддержано отбором? Почему отбор давным-давно не избавился от такой-то и такой-то, казалось бы, бессмысленной и вредной чепухи?» Чтобы читатель не просто скользил глазами по подобным ламентациям, а честно изумлялся и вместе с биологами лихорадочно искал ответ, мы и начали с этого небольшого отступления. Если что-то в биологии не согласуется с идеей отбора, то с этим надо срочно разбираться – наверняка мы упускаем что-то очень важное, а то и вообще ничего не понимаем в обсуждаемом вопросе. Великий генетик Феодосий Добржанский сформулировал ту же мысль так: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».

В следующей главе мы доберемся до первого из таких вопросов.

БИБЛИОГРАФИЯ

Дарвин Ч. Р. Происхождение видов / Пер. К. Тимирязева, М. Мензбира, А. Павлова. – М.: АСТ, 2020.

Жуков Б. Б. Дарвинизм в XXI веке. – М.: АСТ, 2020.

Dawkins R. The Blind Watchmaker. London: Norton & Company, 1986. (Докинз Р. Слепой часовщик / Пер. А. Гопко. – М.: АСТ, 2015.)

Dawkins R. The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. London: Free Press: Transworld, 2009. (Докинз Р. Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательство эволюции / Пер. Д. Кузьмина. – М.: Астрель: Corpus, 2012.)

Malthus T. R. An Essay on the Principle of Population. London, 1798. (Мальтус Т. Р. Опыт закона о народонаселении / Пер. И. А. Вернера. – М., 1895.)

Schwartz J. S. Charles Darwin's Debt to Malthus and Edward Blyth. Journal of the History of Biology. 1974. 7(2): 301–318.

Глава вторая, в которой улитки дорого заплатили за свои глупости

«Двойная цена» полового размножения

Наша слоновья история начинается не с одинокого слона, а именно с пары, потому что у слонов так повелось, что для размножения слону надо встретить свою половинку. Среди рожденных в этом слоновьем семействе слонят примерно половину составят мальчики: они никаких слонят рожать не могут в принципе, их функция – просто любить слоних. Точно так же это устроено у подавляющего большинства животных. Вообразите теперь, что у слонов возникла одна из тех «адаптаций», о которых упомянул Дарвин: слоны-девочки нашли способ рожать без участия слонов-мальчиков, причем все их детишки тоже оказываются слонихами. Полезна ли такая адаптация? Еще как: коэффициент ее отбора будет равен не жалким 3?, а целым ста – ведь теперь все их потомки обретут способность рожать слонят, а не половина. Другими словами, эмансипированные слонихи будут размножаться вдвое эффективнее. Таким образом, за удовольствие заниматься любовью слоны платят огромную эволюционную цену, снижая эффективность своего размножения вдвое!

Совершенно ясно, что такое расточительство абсолютно невозможно в той картине природы, которая полтора столетия назад открылась Чарльзу Дарвину. Здравый смысл подсказывает, что любой слон, воробей, динозавр или рыба, которым за сотни миллионов лет удалось бы научиться не платить за секс двойную цену, должны были бы давным-давно завоевать планету и занять своим потомством все экологические ниши. Однако же это отчего-то не произошло – а значит, секс таит в себе несказанные преимущества, которых мы, в наших жалких попытках все упростить и свести к школьной арифметике, просто не видим.

Впрочем, тут хитрый читатель легко мог бы поймать автора на передергивании. Так ли мы хорошо понимаем быт слонов, чтобы быть уверенными в эволюционном преимуществе стада слоних-амазонок? Может быть, слонятам никак нельзя без папы и это сиротство обошлось бы им куда дороже, чем «двойная цена» секса?

Биологи-теоретики чуть меньше тяготеют к абстракциям, чем, к примеру, физики, но тоже этим грешат: все наши рассуждения относятся к неким «сферическим слонам в вакууме». Когда вы начинаете рисовать на листе бумаге схемы, желая разобраться в тонкостях полового размножения, вы и сами не заметите, как умные серые животные превратятся у вас в некие округлые мешки с генами. Половое размножение в этой модели будет выглядеть так: два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом. Здесь, конечно, не очень понятно, почему бы ему не разделиться сразу, без этого слияния-перемешивания, и именно в такой форме обдумывали эту проблему генетики и эволюционисты бо?льшую часть ХХ века. Но если вы замените эти мешки с генами обычной парой живых ворон, вопрос снимется сам собой. Если какая-то ворона-мама вздумает вывести птенцов без участия вороны-папы, ее ждет полное фиаско: птица умрет с голоду еще на стадии высиживания яиц, поскольку именно будущий отец в это время приносит ей еду, а если мама чудом выживет, то не сможет в одиночку выкормить птенцов. Другими словами, мутация к бесполости не принесет вороне – да и большинству других птиц – ровным счетом никакого эволюционного преимущества.

Я не уверен, что подобные спекуляции этически допустимы, однако такой мысленный эксперимент был бы еще нагляднее в случае человеческого общества. Будет ли обладать эволюционным преимуществом мутация к бесполому размножению у человека? Девушка, получившая в дар от природы способность беременеть просто так, без всякого внешнего повода, скорее всего, станет большой проблемой для медиков и/или социальных служб. Хотя, конечно, романтические фантазии о новом продвинутом разумном виде вроде «Славных Подруг» из романа братьев Стругацких «Улитка на склоне» тоже имеют право на существование.

Читатель, которого не шокируют такие рассуждения, может додумать все детали самостоятельно, а мы из деликатности вернемся к воронам. Их коллизию можно перевести на сухой язык эволюционной теории следующим образом: наличие двух родителей дает птенцу преимущество, значительно превосходящее стопроцентную плату за секс. Если вороний родитель всего один, у снесенного им яйца нет вообще никаких шансов превратиться в ворону и передать по эстафете свои гены. Но, с другой стороны, может быть и так, что плата за секс окажется даже больше «двойной цены»: добавим в уравнение, к примеру, каких-нибудь смертельно опасных паразитов, передающихся половым путем. А сколько – дополнительно к «двойной цене» – платят за секс цветковые растения, вынужденные обеспечивать дорогостоящим сладким нектаром сонмы насекомых-опылителей?

Таким образом, «двойная цена» – это, конечно, абстракция. Тем не менее мы не можем бесконечно отмахиваться от общего парадокса частными примерами, сколько бы таких примеров ни было у нас в запасе. Секс – универсальное свойство сложных организмов на этой планете. Даже если многим из них он ничем не вредит, а только помогает, это не снимает большого вопроса: «Какое общее свойство жизни подтолкнуло всех нас на этот путь?» На самом деле здесь есть два разных вопроса. Первый из них мы неявно задали, приводя примеры с воронами и девушками: «Почему среди существ, размножающихся половым путем, не распространяются триумфально мутации к бесполости?» Из наших примеров следовало, что для некоторых из них такая мутация не сулит никаких выгод. С этим никто особенно и не спорит. При этом у других организмов, и имя им легион, подобные мутации очень даже случаются, и бесполые популяции оказываются вполне успешными (примеры мы рассмотрим чуть позже).

Но есть и второй вопрос, на который придется ответить, если мы хотим узнать, откуда на планете взялось половое размножение. Как этот самый секс мог возникнуть в первоначально бесполой популяции? Почему эксперимент не был немедленно задушен в зародыше и ранние сексуальные экспериментаторы не оказались вытеснены в небытие своими бесполыми родственниками, а, наоборот, завоевали мир? Здесь не отделаешься ссылкой на социальные установления вроде совместного выкармливания птенцов или планирования семьи, которые наверняка возникли существенно позже. Природа не загадывает наперед: чтобы выжить в неопределенном будущем, в первую очередь совершенно необходимо выжить здесь и сейчас, а там видно будет. Очевидно, что тем, кто первым добровольно снизил эффективность размножения вдвое, выжить было ох как непросто.

Если почаще вставлять в свою речь слово «очевидно» и для пущей убедительности делать широкие движения руками, еще можно как-то завоевать доверие дилетантов, но с учеными такое не проходит: им нужны строгие доказательства. В том, что касается «двойной цены» секса, такое доказательство предложил английский биолог Джон Мейнард Смит (1920–2004). С юношеских лет у Мейнарда Смита было два больших увлечения: теория эволюции и марксизм. Последнее привело его в ряды Коммунистической партии Великобритании, а первое – в лабораторию Джона Холдейна (1892–1964), тоже коммуниста, который еще появится в нашем повествовании. Возможно, юный Мейнард Смит питал некие иллюзии о возможности обоснования марксистского учения на базе эволюционной теории – об этом можно судить по тому, что позже он, согласно некоторым свидетельствам, назвал подобные фантазии «бесплодными», а какой смысл рассуждать о фантазиях, если сам никогда их не фантазировал? Разочарование Мейнарда Смита в коммунизме наступило в 1956 году, после подавления советскими войсками восстания в Будапеште. А уже в 1960-х Мейнард Смит опубликовал первые работы по теоретической биологии, в которых применил математическую теорию игр к эволюционным процессам. В 1970-х именно он первым произнес слова «двойная цена» в отношении секса – точнее, он говорил о «двойной цене самцов». И не просто произнес, а построил модель, доказывающую, что эту самую «двойную цену» действительно должна платить популяция организмов, по каким-то причинам вздумавшая практиковать половое размножение.

При всей неотразимой убедительности теории Мейнарда Смита всем очень хотелось бы подтвердить ее экспериментально: найти какое-нибудь живое существо, способное к половому размножению, но умеющее обходиться и без него, чтобы в точности подсчитать ущерб, наносимый сексом. Такую попытку предпринял Кертис Лайвли из Университета Индианы. У Лайвли, как и у Мейнарда Смита, два главных увлечения. Первое, как можно догадаться, – проблема происхождения и биологического смысла полового размножения. А второе – миниатюрная улитка Potamopyrgus antipodarum (в приблизительном переводе «речная башенка с другой стороны Земли»). Именно эта улитка, с особенностями жизни которой Лайвли познакомился в 1980-х годах, во время работы в Университете Кентербери в городе Крайстчерче, Новая Зеландия, дала ему возможность экспериментально проверить целый ряд гипотез, пытавшихся объяснить распространенность полового размножения среди всевозможных форм земной жизни.

В 2016 году дело дошло и до модели «двойной цены» Мейнарда Смита. Большинство «речных башенок» составляют популяции самок, рожденных другими самками в результате партеногенеза (так по-научному называется «непорочное зачатие», когда существо женского пола воспроизводит себе подобных без участия самца). Однако некоторая часть популяций улиток держится за традиционный уклад, то есть использует для размножения самцов. Вникнув в повседневную жизнь разных популяций улиток, Лайвли не только смог убедиться, что партеногенез дает преимущество в скорости размножения, но и оценил это преимущество количественно. Оно оказалось значительно меньше двух, что, конечно, доставило доктору Лайвли некоторое разочарование, прежде чем он догадался, что и у Мейнарда Смита все не так просто. Согласно модели, двойное преимущество возникает только в начальный момент, когда самые первые особи приобретают способность к бесполому размножению среди популяции, размножающейся половым путем, а популяции новозеландских улиток жили вполне стабильно в окружении себе подобных. Тогда Лайвли применил некую математику, чтобы пересчитать данные на воображаемый момент «первой мутации к бесполости», и результат был впечатляющим: коэффициент в точности равнялся двум.

Итак, «двойную цену» за секс приходится платить как в теории, так и на практике. Если, несмотря на это, идея полового размножения была с таким восторгом поддержана земной биосферой, это значит, что секс обладает какими-то преимуществами, дающими возможность выиграть в эволюционной гонке даже при такой огромной форе. О том, что это за преимущества, в ХХ веке спорили самые умные биологи человечества. Попробуем разобраться, что интересного они смогли предложить.

БИБЛИОГРАФИЯ

Colegrave N. The Evolutionary Success of Sex. Science & Society Series on Sex and Science. EMBO Reports. 2012. 13(9): 774–778.

Gibson A. K., Delph L. F., Lively C. M. The Two-Fold Cost of Sex: Experimental Evidence from a Natural System. Evolution Letters. 2017. 1(1): 6–15.

Meirmans S., Meirmans P. G., Kirkendall L. R. The Costs of Sex: Facing Real-World Complexities. The Quarterly Review of Biology. 2012. 87: 19–40.

Ridley M. Evolution. 2

ed. Oxford: Blackwell, 1996.

Smith J. M. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press, 1978. (Смит Дж. М. Эволюция полового размножения / Пер. А. Д. Базыкина. – М.: Мир, 1981.)

Smith J. M. The Origin and Maintenance of Sex. In: G. C. Williams, ed. Chicago: Group Selection; Aldine Atherton, 1971. Р. 163–175.

Глава третья, в которой рассмотрена роль секса в жизни Льва Николаевича Толстого

Рекомбинация

В предыдущей главе у нас промелькнуло следующее описание полового размножения, если отвлечься от всех сложностей и свести многообразие жизни к удобной абстракции: «два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом». Хватило всего пары строк, и если уж в таком небогатом материале приходится искать разгадку преимуществ секса, то вполне логично ухватиться за это самое перемешивание генов.

Занудство требует отметить, что «мешки с генами» существуют разве что у некоторых простейших (для тех, кто в теме: классическим мешком с генами является макронуклеус инфузорий, хотя именно он-то в сексе никак не участвует). Такие абстракции еще были простительны для первых биологов, размышлявших о смысле секса, потому что тогда о генах не знали толком ничего: это что-то такое внутри, что наследуется и определяет разные признаки. С тех пор стало ясно, что гены – это на самом деле отдельные участки большой молекулы ДНК, которая образует хромосому. Хромосом у организма может быть несколько, и при половом размножении они действительно случайно перемешиваются, а гены, находящиеся в одной хромосоме, часто передаются потомкам вместе – они, как выражаются генетики, сцеплены.

Однако – и это серьезный аргумент в пользу того, что мы наконец нащупали что-то важное, – природа, похоже, специально позаботилась о том, чтобы абстракция «случайного перемешивания» как можно точнее описывала реальность. Любой генетик-экспериментатор, который когда-нибудь скрещивал разные организмы, подтвердит вам, что опытным путем обнаружить сцепление генов не так уж просто. Даже если гены находятся на одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга, в потомстве они нередко ведут себя так, как будто их наугад вынимали из пресловутого мешка. За этот эффект отвечает специальный механизм, который называют рекомбинацией. С подробностями о том, как это происходит, придется подождать пару десятков глав, но этих подробностей не знали и классики, идеи которых мы сейчас пытаемся понять. Так что начнем с простых примеров – а именно перейдем наконец к обещанной теме этой главы, Льву Николаевичу Толстому.

Идея бесцеремонно использовать великого писателя для иллюстрации биологических идей принадлежит не мне – к ней в далеком 1979 году прибегал мой преподаватель, несравненный Алексей Павлович Акифьев (1938–2007). Именно с этого примера он начинал свой рассказ о генетической рекомбинации и кроссинговере. Среди прочих влияний Алексея Павловича на мое мировоззрение следует отметить также его присказку «Сложность жизни неизмерима», которой он отвечал на вопросы студентов, когда не знал точного ответа.

Итак, у классика русской литературы было тринадцать детей, из них восемь достигли зрелости, и к началу XXI столетия они произвели около трех сотен потомков. Эти потомки проживают в России, Швеции, Германии, Франции и США, среди них есть ученые, бизнесмены, писатели и политики. Некоторые носят бороды. Но вот чего среди нет, так это ни одной копии Льва Николаевича Толстого. И причина этого досадного факта именно в рекомбинации.

Рекомбинация – это то, что происходит в результате секса. В общих чертах процесс выглядит так: две клетки, мамина и папина, встречаются и сливаются друг с другом. Затем сливаются их ядра. На этой стадии мамины и папины хромосомы в клетке перемешаны, но никак не взаимодействуют между собой. Однако перед тем, как дать начало следующему поколению, происходит еще кое-что важное: похожие (по-научному выражаясь, гомологичные) хромосомы папы и мамы находят друг друга, слипаются по всей длине, а затем разрываются в одинаковых местах и соединяются крест-накрест. Такое событие – результат рекомбинации двух хромосом – называется кроссинговером. К концу этого рандеву никаких папиных и маминых хромосом в клетке больше нет, а есть мозаичные – состоящие из маминых и папиных кусочков. В результате два гена, проживавшие на одной хромосоме, могут расстаться и продолжить свой жизненный путь на разных.