Homo sapiens под микроскопом

• Экзокринные железы имеют выводные протоки и вырабатывают секрет во внешнюю среду.

• У эндокринных желез нет выводных протоков, они выделяют гормоны во внутреннюю среду, по крови гормоны попадают в органы-мишени.

• У экзокринных желез есть секреторный отдел и выводной проток для выделения секрета.

• Секреторные отделы могут быть в виде трубки – трубчатые, и похожие на шарики – альвеолярные. В некоторых железах могут быть оба типа секреторных отделов.

• Если выводной проток не ветвится, то это простые железы.

• Железы с ветвящимися выводными протоками называют сложными железами.

• Существует три способа образования секрета клетками секреторных отделов:

• при мерокриновом типе секреции секреторные клетки выделяют секрет в просвет секреторного отдела и не изменяют свою структуру (большинство экзокринных желез);

• при апокриновом типе секреции происходит разрушение апекса – верхушки секреторной клетки (потовые апокриновые и молочные железы);

• при голокриновом типе секреции секрет накапливается внутри клетки и заполняет ее цитоплазму, клетка погибает и выводится вместе с секретом (сальные железы).

Вездесущая и многоликая соединительная ткань

Из названия этой ткани понятно, что соединительная ткань соединяет все другие ткани в органах. Связки и сухожилия соединяют органы, в том числе и кости, которые целиком построены из соединительной ткани. Кровь и лимфа химически соединяют разные части тела между собой, осуществляя функции питания и надзора за внутренним состоянием тела.

В соединительной ткани много разных клеток. Но еще больше в ней межклеточного вещества. Механическое соединение тканей в органы, органов между собой и формирование костей происходит за счет межклеточного вещества. Клетки соединительной ткани синтезируют и разрушают межклеточное вещество и, кроме того, выполняют много других полезных функций. Между клетками соединительной ткани намного больше различий, чем между клетками эпителиальной ткани.

Соединительная ткань выполняет множество разнообразных функций и в зависимости от этого выглядит тоже по-разному, поэтому ее подразделяют на две большие группы.

Первая – это собственно соединительная ткань, та, что соединяет разные ткани в органы и органы между собой.

Вторую группу составляют специализированные виды соединительной ткани, или соединительная ткань со специальными свойствами. К этой группе относятся хрящевая, костная и жировая разновидности соединительной ткани или коротко – костная, хрящевая и жировая ткани. К соединительной ткани со специальными свойствами относят также ткани внутренней среды – кровь и лимфу.

Все виды соединительной ткани построены из разных по форме и функции клеток, окруженных большим количеством межклеточного вещества, и образуются из мезодермы и ее рыхлой части – мезенхимы.

Собственно соединительная ткань

В соединительной ткани клетки занимают очень мало места. Соединительная ткань в основном состоит из межклеточного вещества, в котором много белковых волокон. Волокна построены из белков коллагена и эластина. Соответственно, бывают эластические и коллагеновые волокна.

Коллаген существует в 28 разновидностях, которые обозначаются как типы коллагена под номерами. 90 % всех коллагенов в нашем теле составляют коллагены первых четырех типов. Самый распространенный – это коллаген I типа. Он составляет третью часть всех белков нашего тела. Из него построены волокна связок и сухожилий. Связки – это прочные волокнистые структуры вокруг суставов, ограничивающие их движения. Сухожилия очень похожи на связки, но они находятся на концах мышц и соединяют мышцы с костями.

Кожаная обувь, перчатки, сумки, все кожаные изделия – это химически обработанный коллаген I типа дермы кожи. Слово коллаген означает «рождающий клей» (от греческого kollo – клей). Еще в древности люди научились получать прекрасный и прочный клей, вываривая сухожилия, кости и кожу животных. Содержащийся в них в большом количестве коллаген при нагревании в воде превращался в желатин (от лат. gelatus – замёрзший, застывший). Желатин для столярного клея и желатин в заливной рыбе – это один и тот же желатин, только по-разному разведенный в воде. Желатиновые капсулы лекарственных препаратов – это тоже денатурированный коллаген I типа.

Коллаген II типа образует волокна хрящей, а коллаген III типа создает в кроветворных органах сеть волокон. Сеть на латыни – rete, поэтому волокна коллагена III типа называют ретикулярными волокнами. На поверхности этих волокон есть углеводы и сера, поэтому они хорошо окрашиваются солями серебра. Аргентофильные волокна (от аргентум – серебро) – еще одно название волокон коллагена III типа. Четвертый по номеру и по порядку перечисления коллаген входит в состав многочисленных базальных мембран, в том числе базальной мембраны эпителия.

Эластические волокна состоят из белка эластина. Во всех сухожилиях, и практически во всех связках, длинные и толстые волокна – коллагеновые. Они лежат параллельно друг другу, как прутья в березовом венике. Вокруг толстых коллагеновых «прутьев» спиралью накручены тонкие эластические волокна. Но нет правил без исключения, как нет и одинаковых связок. В особенных эластических связках эластические волокна – толстые, а коллагеновые – тонкие. Выйная связка, идущая от затылочной кости к остистым отросткам шейных позвонков – самый яркий пример. У нас с вами она не такая мощная, как у коров и лошадей. Мы не держим шею и голову параллельно земле и не щиплем ртом сочную траву. У крупных травоядных животных эластичная выйная связка, как резиновый амортизатор, после наклона головы за очередной порцией травы быстро помогает вернуть голову в позицию обзора окрестностей. Кроме выйной связки, из эластических волокон построены желтые связки, расположенные между дугами позвонков. И здесь в силу эластичности они выполняют роль резинового амортизатора, уменьшая нагрузку на мышцы спины при выпрямлении позвоночника после наклонов.

Основную массу соединительной ткани составляют волокна коллагена, и в зависимости от того, как эти волокна уложены в собственно соединительной ткани, различают оформленную и неоформленную соединительную ткань. В оформленной соединительной ткани волокна лежат параллельно, они плотно упакованы, как связанные прутья веника. Из такой оформленной соединительной ткани построены наши сухожилия, которыми мышцы прикрепляются к костям, и связки суставов. Неоформленная соединительная ткань не имеет упорядоченной упаковки волокон. Волокна лежат в разных направлениях, так же как отдельные соломинки в охапке или стоге сена. Если это просто брошенная на землю охапка, то соломинки лежат рыхло. Так устроена рыхлая неоформленная соединительная ткань. Если сесть на эту охапку и утрамбовать, то соломины все равно будут лежать в разных направлениях, но плотно друг к другу. Получилась плотная неоформленная соединительная ткань. Из такой соединительной ткани состоит самый толстый и прочный слой кожи – дерма, покрытый многослойным ороговевающим эпителием – эпидермисом.

Кроме волокон, в межклеточном веществе есть желеобразная субстанция, которую называют «основное аморфное вещество». Волокна и клетки окружены этим веществом и погружены в него. Аморфное вещество состоит из глюкуроновой кислоты и гликозаминогликанов, которые вместе с белками образуют протеогликаны.

В аморфном веществе четыре гидрофильных гликозаминогликана, которые по химической структуре являются полисахаридами, такими же полисахаридами, как гликоген и крахмал. Три гликозаминогликана связаны с сульфатами. Это хондроитин-сульфат, гепаран-сульфат и кератан-сульфат. Они прикрепляются одним концом к белку, который называют осевым белком. Такие комплексы очень похожи на ершик для мытья бутылок. Щетинки – это сульфатированные гликозаминогликаны, а центральный стержень – это осевой белок. Весь ершик в целом называется протеогликан. Протеогликаны, в свою очередь, формируют щетинки гигантского ершика вокруг стержня гиалуроновой кислоты. Сложенные в «кучу» гигантские ершики очень хорошо связывают воду и формируют гелеобразную основу межклеточного вещества соединительной ткани (рисунок 57).

Зная, как устроено основное аморфное вещество, я с недоверием отношусь к рекламе клиник и салонов красоты, которые для «омоложения» кожи предлагают внутрикожные инъекции гиалуроновой кислоты. Одна гиалуроновая кислота – это лишь стержень гигантского ершика, удерживающего в коже воду. Однако для удержания воды и хорошего тургора кожи нужны протеогликаны, а для эластичности и прочности – коллагеновые и эластические волокна.

Рисунок 57. Основное аморфное вещество соединительной ткани

Давайте посмотрим на соединительную ткань кожи с другого ракурса. Представим себе, что клетки соединительной ткани, вырабатывающие межклеточное вещество, это завод по производству автомобилей. Межклеточное вещество вокруг этих клеток-заводов – это готовые к продаже и полностью укомплектованные автомобили, заполняющие все пространство вокруг завода. Полная комплектация автомобиля – это когда есть кузов и колеса, но еще двигатель и многое, многое другое. Полная комплектация межклеточного вещества – это волокна, гликозаминогликаны, протеогликаны, а еще гликопротеины – белки, связанные с сахарами, такие как фибронектин и ламинин. Только в таком виде межклеточное вещество можно сравнить с готовым для продажи автомобилем. Если завод или один из цехов начинают работать плохо, то на стоянке все меньше и меньше полностью укомплектованных автомобилей. Такие же изменения или снижение выпуска межклеточного вещества наблюдаются в нашей соединительной ткани по мере того, как мы становимся все старше и старше. Кожа с возрастом теряет свой тургор, становится сухой и дряблой, появляются морщины – стоянка межклеточного вещества соединительной ткани кожи становится наполовину пустой. Косметологи заявляют, что есть «золотая пуля» – гиалуроновая кислота. Они заваливают полупустую стоянку вокруг завода кузовами автомобилей (гиалуроновой кислотой). Видимый и временный эффект наполнения стоянки есть, но это не готовые к работе автомобили, а всего лишь одна из частей авто. Причина полупустой стоянки в том, что завод работает плохо. Что же представляет собой завод, который производит межклеточное вещество соединительной ткани?

Заводом по производству межклеточного вещества является клетка под названием «фибробласт». Фибробластами их называют потому, что они могут синтезировать волокна (лат. fibra – волокно) белков коллагена и эластина. В цитоплазме фибробласта много шероховатого и гладкого цитоплазматического ретикулума и хорошо развит комплекс Гольджи. В шероховатом ретикулуме вырабатываются белки, а в гладком – углеводы. Все это упаковывается в комплексе Гольджи и в виде компонентов межклеточного вещества секретируется в межклеточное пространство. В межклеточном пространстве происходит сама сборка составных частей волокон и матрикса (рисунок 58).

Рисунок 58. Образование коллагеновых волокон

Только первые этапы создания волокон и компонентов аморфного вещества происходят внутри клеток. Для образования коллагеновых волокон внутри клетки сначала образуется полипептидная цепь или цепочка из аминокислот под названием пре-проколлаген. «Пре» и «про» указывают на то, что это далеко не коллаген, а его предшественник. Это примерно как прапрадедушка. В полипептидной цепочке препроколлагена повторяются триплеты из аминокислот глицина, пролина и лизина. При участии витамина С, к пролину и лизину присоединяется гидроксил ион (ОН-группа). Затем к полипептиду присоединяются сахара, то есть происходит гликирование аминокислотной цепочки. Как только полипептид стал гидроксилированным и гликированным, он из шероховатого эндоплазматического ретикулума поступает в комплекс Гольджи. В комплексе Гольджи, благодаря сахарам, три полипептида скручиваются в тройную спираль. Такую тройную спираль называют проколлагеном. Чтобы такая спиральная заготовка не объединялась с другими такими же заготовками внутри клетки, концы у спирали «разлохмачены». С «разлохмаченными» концами тройная спираль проколлагена выходит из клетки. На наружной поверхности клетки ферменты протеазы обрезают лохматые аминокислотные концы, и спираль проколлагена превращается в тропоколлаген. С этого момента вступают в игру гидроксил-ионы, полученные от витамина С. Лохматые концы больше не мешают склеиваться тропоколлагенам друг с другом боками через водород, который есть в ОН-группе. Кроме того, «вступает в игру» фермент лизил-оксидаза, который модифицирует аминокислоту лизин, и между лизинами разных тропоколлагенов устанавливается ковалентная связь или прочная сшивка. Но «склеивание» или «сшивка» тропоколлагена с соседом происходит не по всей длине молекулы. Каждая молекула тропоколлагена на четверть выдвинута вперед или назад по отношению к соседу. Таким образом, одна палочка молекулы тропоколлагена тремя четвертями своей длины может быть связана с соседней молекулой и одной четвертью с молекулой, лежащей за соседкой. Между концами лежащих друг за другом молекул тропоколлагена остаются небольшие пространства. Эти пространства создают видимый под микроскопом эффект поперечной исчерченности коллагеновых фибрилл – длинных нитей, образующихся в результате самосборки молекул тропоколлагена. Фибриллы объединяются в более толстые структуры – коллагеновые волокна.

При недостатке аскорбиновой кислоты (витамин С) нарушается гидроксилирование пролина и лизина, а это приводит к нарушению сборки тропоколлагеновых молекул и их объединению в фибриллы коллагена. При авитаминозе С, известном как цинга, выпадают зубы. Причина очень простая – в связке периодонта, которая крепит корень зуба к челюсти, исчезают коллагеновые волокна.

Причиной нарушения образования коллагена может быть не только дефицит аскорбиновой кислоты, но недостаток поступления в организм аминокислоты лизина. Лизин – это одна из восьми незаменимых аминокислот, то есть аминокислот, которые не синтезируются в организме взрослого человека. К счастью, мы получаем её с животной и растительной пищей. Лизин – это важный игрок аминокислотного трио проколлагена. Лизин и пролин гидроксилируются с участием витамина С. Между лизинами образуются ковалентные связи во время сборки коллагеновых фибрилл и волокон. Благодаря лизину еще один вид волокон соединительной ткани приобретает свои уникальные свойства. В данном случае речь пойдет об эластических волокнах.

Аналогично проколлагену фибробласты синтезируют и выделяют в межклеточное пространство белок проэластин, в котором также много глицина и пролина и который образует скрученный клубок молекулы эластина (рисунок 59). Лизин в эластине заменяется на две необычные аминокислоты – десмозин и изодесмозин. Эти две необычные аминокислоты в эластических волокнах выполняют ту же функцию, что и связки в суставах, поэтому их название созвучно с греческим словом «десмос» – связка. Десмозин и изодесмозин образуются из четырех остатков лизина и формируют поперечные сшивки между скрученными молекулами эластина. За счет таких сшивок молекулы эластина связаны между собой. Скрученные молекулы эластина при растяжении выпрямляются, но отдельные молекулы эластина остаются связанными между собой десмозином и изодесмозином. Эластические волокна иногда называют «резиноподобные», но они могут растягиваться в пять раз больше, чем резина.

Рисунок 59. Эластические волокна

Фибробласты – это заводы по производству межклеточного вещества в собственно соединительной ткани. Но есть еще соединительные ткани со специальными свойствами. Клетки-заводы в других разновидностях соединительной ткани называются по-другому. В кроветворных и лимфоидных органах их называют «ретикулярные клетки», в хряще – «хондробласты», а в костях – «остеобласты». Общее для всех этих клеток название – механоциты. Они отвечают за механические свойства и прочность межклеточного вещества соединительной ткани. При повреждении соединительной ткани, когда необходимо сблизить края раны, в цитоплазме фибробластов появляется сократительный белок, альфа-гладкомышечный актин, такой же, как и в гладкомышечных клетках. Содержащие такой белок фибробласты могут укорачиваться и уменьшать размеры дефекта ткани. Умеющие сокращаться фибробласты называют миофибробластами. Миофибробласты приобретают дополнительное свойство сокращения, но не теряют способности вырабатывать межклеточное вещество.

В соединительной ткани, в отличие от эпителия, много кровеносных сосудов. Поэтому эндотелиальные клетки и перициты капилляров относят к клеткам соединительной ткани. Кроме того, в соединительной ткани всегда есть лейкоциты, мигрировавшие из крови. Тучные клетки – братья-близнецы базофильных лейкоцитов. Плазматические клетки – это активно работающие В-лимфоциты. Есть макрофаги, то есть большие фагоциты (пожиратели), которые образуются из моноцитов крови. Сказал про макрофаги и вспомнил студенческие годы…

Готовясь к любому экзамену, я распределял время на подготовку так, чтобы за день до экзамена мне не надо было ничего учить. В этот день я шел с утра в баню, а после обеда просматривал экзаменационные вопросы и коротко в голове прокручивал план ответа. Так же было и перед экзаменом по гистологии. В одном из вопросов по соединительной ткани вижу название «гистиоцит». Название очень простое, и переводится как «тканевая клетка», или клетка ткани. Но что это такое, а главное, что делает эта клетка – не помню. Полез в учебник, и нашёл лишь одно предложение: «Гистиоцит – это оседлый макрофаг соединительной ткани». На следующий день, вытянув свой билет и получив гистологические препараты, я увидел, что один из четырех вопросов был по соединительной ткани. В конце этого длинного вопроса отдельно был выделен гистиоцит. Без страха и волнения я начал готовить свой ответ. Экзамен я сдавал заведующему кафедрой, очень талантливому и эрудированному человеку, учителю всех ныне здравствующих и работающих в Казани гистологов, профессору Эрнсту Галимовичу Улумбекову. Надо отметить, что для него не было важно, что зазубрил студент, главное было, чтобы студент понимал связь строения органа с его функцией. Он даже не посмотрел на подготовленный мной на бумаге ответ и убрал в сторону выданные мне вместе с билетом гистологические препараты. У него был свой набор препаратов, окрашенных не стандартным гематоксилин-эозином, а сделанных с любовью и пониманием дела, наглядных и удивительных срезов органов и тканей с различными методами окраски, включая окраску по Маллори, импрегнацию солями серебра и хлорного золота и многое другое, удивительное и красивое. Согласно студенческой легенде, там был даже препарат зуба в полости матки. Нет, зубы в матке не росли, это лаборанты при изготовлении препарата поместили в матку кролика декальцинированный зуб. Говорят, что этот препарат заставил вспотеть не один десяток студентов. Взяв из своей коробочки несколько препаратов, не помню, сколько их было, но точно не один, он попросил меня определить, что это, и описать. После беседы по препаратам, с подробным разбором гистологического строения органа, которому принадлежал конкретный препарат, профессор лишь бросил взгляд на билет. Из всего билета он спросил меня лишь одно. Я думаю, вы уже догадались, что он спросил: «Что такое гистиоцит?»

В сухом остатке:

• Соединительная ткань образуется из мезодермы и мезенхимы.

• Соединительную ткань подразделяют на собственно соединительную ткань и соединительную ткань со специальными свойствами.

• Соединительная ткань со специальными свойствами – это жировая, хрящевая и костная ткани, а также ткани внутренней среды, к которым относят кровь и лимфу.

• Собственно соединительная ткань бывает оформленной и неоформленной.

• В оформленной соединительной ткани плотно упакованные волокна лежат параллельно друг другу.

• В неоформленной соединительной ткани волокна лежат в разных направлениях рыхло или плотно – получаются рыхлая неоформленная и плотная неоформленная соединительные ткани.

• В соединительной ткани много межклеточного вещества.

• Межклеточное вещество состоит из волокон и основного аморфного вещества.

• Волокна бывают двух типов – коллагеновые и эластические.

• Волокна собираются во внеклеточном пространстве, куда фибробласты выделяют проколлаген и проэластин.