Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Дальше – как в Новом Завете: «Авраам родил Исаака; Исаак родил Иакова…» А если по науке, то примерно так…

1600–1500 млн лет назад существовали эукариоты – по крайней мере одноклеточные зеленые водоросли (Chloroplastida; от греч. χλωροζ – зеленый и πλαξ – плита), они же акритархи, о которых говорилось раньше. Важно, что оболочки, тоже относимые к акритархам, у которых наблюдаются отдельные признаки эукариот, – на 200 млн лет древнее.

1560 млн лет назад появились возможные многоклеточные водоросли: они представлены крупными (до 30 см длиной и 8 см шириной) листовидными слоевищами из Северного Китая. Эти органические остатки достаточно многочисленны и одинаковы внешне, чтобы быть просто обрывками какой-то бактериальной пленки. Они имеют прикрепительный вырост и состоят из небольших угловатых телец одинаковой величины (около 0,01 мм в поперечнике), похожих на клетки (рис. 8.7). Все это мало напоминает бактериальные колонии.

1500 млн лет назад поползли предположительные слизевики, или амебозои (Amoebozoa; от греч. αµειβω – меняться и ζωον – животное), – городиския (Horodyskia). Эти ископаемые состоят из небольших (1–4 мм) сферических телец, соединенных тонкими нитями в довольно длинные (до 10 см) цепочки (рис. 8.8). Кто это – разберемся дальше.

1050 млн лет назад возникли красные водоросли (Rhodophycea; от греч. ροδοειζ – розовый и φυτον – растение) – бангиморфа (Bangiomorpha). Эти вертикально сидевшие на дне дернинки (2 мм длиной и до 0,07 мм в диаметре) мало отличались от современных колониальных бангиевых, образующих длинные многорядные цепочки с радиально расположенными клиновидными клетками, окруженными общей прозрачной оболочкой (рис. 8.9а). К грунту они прикреплялись многоклеточной фестончатой пластинкой.

1010–890 млн лет назад проросли многоклеточные грибы (Fungi; лат. грибы) – урасфера (Ourasphaira). Грибы узнаются буквально по тонкой «ножке» и гладкой круглой «шляпке». Вот только размер «шляпки» чуть более 50 мкм, и она представляет собой орган размножения – спорангий, а «ножка» (около 5 мкм диаметром) – это часть разветвленной трубчатой грибной гифы (рис. 8.10а). Гифы – орган, предназначенный для осмотрофного впитывания разложившейся органики, поэтому они должны быть тонкими и многократно ветвящимися, чтобы охватить как можно большую площадь. В ветвистой трубке, как и положено, есть пористые септы. Это опорные пластинки, призванные сохранять цилиндрическую форму гифов, а поры позволяют питательным веществам и даже органеллам свободно перемещаться. «Шляпка» двуслойная, ее внутренний слой состоит из тончайших волокон, и эти волокна (спасибо инфракрасной микроспектроскопии и Жану-Батисту Жозефу Фурье, заложившему основы гармонического анализа спектрограмм!) очень похожи по составу на особый полисахарид хитин – тоже как у грибов. А то, что спорангиев, связанных единой сетью трубок, много, указывает на многоклеточность древнего гриба, кстати, сочетавшего признаки разных современных представителей этой группы.

Урасфера с Канадского Арктического архипелага не единственный гриб столь почтенного возраста. Еще в середине прошлого века советские палеонтологи открыли на реке Мае, разделяющей Якутию и Хабаровский край, удивительно богатую морскую донную ископаемую биоту (лагерштетт) возрастом более миллиарда лет (конец мезопротерозойской эры), которую назвали лахандинской (от реки Лаханды, притока Маи). В биоте представлены свыше трех десятков весьма разнообразных нитчатых и сложных коккоидных бактерий, одно- и многоклеточные водоросли, многие из которых трудно сравнить с современными организмами, а также грибы. К сожалению, отсутствие надежной техники в то время не позволило во всех деталях прояснить их природу (этим палеонтологи занимаются сегодня), но лахандинские ископаемые – весьма сложные.

Одни из них – каудосфера (Caudosphaera) – представляют собой мелкие (до 0,4 мм) одноклеточные спорангии, от которых отходят тонкие неветвящиеся нити, похожие на ризомицелий (рис. 8.10б). Эти формы напоминают водные хитридиевые грибы (Chytridiomycota; от греч. χυτριζ – горшочек и µυκηζ – гриб), которые сегодня истребляют по всему миру земноводных. Другие – маясферидиум (Majasphaeridium) – всего лишь микроскопические пережатые комочки (рис. 8.11а). Пережим разделяет каждый комочек на две неравные части, и все это очень напоминает почкующиеся пекарские дрожжи, которые относятся к аскомицетам (Ascomycota, от греч. ασκοσ – мешок, сумка), или сумчатым грибам. Третьи – мукоритес (Mucorites) – похожи на присевших на веточку многоголовых головастиков (менее 0,5 мм величиной) и, как следует из названия, сравниваются с мукоровыми (Mucoromycota; от лат. mucor – плесень) – весьма полезными уничтожителями всевозможной отмершей органики. Ими часто пугают безграмотные журналисты: «Вот придет серая плесень…» Не придет, если продукты правильно хранить, а если уже пришла, то ей все лучше и оставить. И несомненно, это далеко не все: ходить на Маю по грибы, даже современные, всегда интересно.

С самого своего рождения грибы занимаются разложением накопившихся органических веществ – сапрофитствуют. На это указывают как молекулярно-генетические данные, выявившие, что древняя часть грибных генов вовлечена в производство соединений, способных разложить даже самую стойкую клеточную стенку, так и палеонтологические. Многие лахандинские органические остатки буквально испещрены мельчайшими дырками: отверстия проели сапрофиты (рис. 8.11). Грибы с самого начала избрали свой путь – потребление чужих органических веществ, но не вместе с их живыми создателями, а вместе с мертвыми. Без них мир давно превратился бы в зловонную кучу, куда уходит все, созданное человечеством, и откуда возвращается в лучшем случае в виде парниковых газов. Около миллиарда лет назад грибы двинулись своим, только им ведомым путем к созданию многоклеточного организма: все их отнюдь не простые органы формируются за счет плотного переплетения, удлинения и специализации гифов. С помощью этих вроде бы незамысловатых трубочек они смогли образовать петли, чтобы ловить и душить мелких животных, катапульты, чтобы разбрасывать споры, и своего рода домкраты, чтобы разрушать кристаллы.

В том же лахандинском лагерштетте встречаются возможные желто-зеленые водоросли (Xanthophycea; от греч. ξανθοζ – желтый и φυτον – растение) – маяфитон (Majaphyton) и палеовошерия (Palaeovaucheria), очень интересные и довольно крупные (до нескольких сантиметров длиной) ископаемые, у которых отдельные перегородчатые ответвления со вздутиями расходятся почти под прямым углом (рис. 8.11б). Из-за вздутий ширина ответвлений резко меняется (от 0,018 до 0,05 мм). Кустистая на вид современная вошерия, в честь которой названо одно из этих ископаемых, – на самом деле большая многоядерная клетка. Такой тип слоевища называется сифоновым, и именно наличие перегородок свидетельствует о сифоновом строении лахандинских водорослей. На раздутых кончиках ответвлений слоевища сохранились правильные круглые отверстия, через которые могли протискиваться бесполые жгутиковые зооспоры. (Эти клетки шире трубки и на самом деле вынуждены были протискиваться наружу.) Боковые вздутия отделены перегородками, и там, вероятно, развивались яйцеклетки; рядом с каждым вздутием торчал роговидный вырост, где могли созревать сперматозоиды. Значит, у древней водоросли чередовались половое и бесполое поколения.

Если городиския – слизевик сомнительный, то 890–740 млн лет назад задвигались настоящие амебозои – раковинные (лобозные) амебы, самой распространенной формой среди которых был меланокириллиум (Melanocyrillium). Эти амебы успели обжить в начале криогенового периода весь мир. Они строили колбовидные раковинки (около 0,05 мм величиной) с узким горлышком, покрытые кремневыми чешуйками правильной формы (рис. 8.12). Сейчас подобные хищники добывают строительный материал для своих раковин, хватая уплощенными псевдоподиями, или лобоподиями (от того они и лобозные), более мелких и не родственных им лучистых амебок и диатомовые водоросли. Содержимое кремневых домиков они высасывают, а чешуйками – не пропадать же добру – латают собственную «черепитчатую крышу». Это значит, что наряду с меланокириллумом и его «кровожадными» собратьями в криогеновом океане должны были жить и лучистые амебки, которые строили раковины «на собственные трудовые доходы» – из растворенного кремнезема. (Диатомовые с двустворчатыми кремневыми скелетиками появились только в мезозойскую эру.)

1000–850 млн лет назад в древних слоях отметились зеленые многоклеточные водоросли – хейлофилум (Cheilofilum). Относительно длинные (до 1 мм) при диаметре всего 0,05 мм трубчатые слоевища хейлофилума подразделялись толстыми, хорошо различимыми перегородками на кольчатые отсеки (рис. 8.9б,в). Это еще один вариант сложного слоевища, состоящего из многоядерных клеток – сифонокладальный. По сравнению с сифоновыми водорослями клеток в таком слоевище много, поэтому и перегородки, их отделяющие, плотнее. Впрочем, лахандинская якутиянема (Jacutianema) постарше хейлофилума будет (на 50 млн лет) и тоже очень похожа на сифонокладиевую водоросль.

810 млн лет назад в океане поплыли скелетные водоросли, остатки которых найдены только на границе Аляски и Канады. Они настолько совершенные, что содержащие их отложения долгое время считали не древнее кембрийских. Наиболее сложная форма – чаракодиктион (Characodictyon) – представляет собой круглую пластинку (0,05 мм диаметром и 0,002 мм толщиной), пронизанную частыми правильными шестиугольными порами, от ее центральной части отходит стержень с крестообразно расположенными шипами на конце, а от обода пластинки к центру тянутся многочисленные шипики (рис. 8.13). Использование трансмиссионного электронного микроскопа, в котором пластинки можно рассматривать на просвет, показало, что они построены из правильно расположенных мельчайших (50 нм шириной) шестоватых фосфатных кристаллитов. Столь организованная микроструктура не могла появиться в результате посмертных преобразований пластинок, и, значит, то были первые скелетные водоросли. Скорее всего, тельце каждой водоросли покрывали сотни пластинок, как у многих современных одноклеточных золотистых водорослей (например, кокколитофорид). Однако ни в одну из современных групп чаракодиктион и его соплеменники не вписываются, и вероятно, они полностью вымерли с началом криогеновых глобальных оледенений, оставшись под толстым слоем льда без пищи – света – и необходимой минеральной подпитки.

715–635 млн лет назад появились амебы с лучистыми ложноножками (ризоподиями) и пористой раковинкой, из которой они высовывались, – фораминиферы (Foraminifera; от лат. foramen – отверстие и fero – носить). У древних фораминифер раковинка представляла собой корявую трубочку с агглютинированной стенкой, т. е. была сложена из мельчайших зерен кварца, слюды, гематита и полевого шпата. Эти же минералы образуют вмещающую породу, но в породе зерна разноразмерные, и среди них много крупных частиц. Амеба тщательно выбирала для своего незамысловатого «домика» наиболее подходящий строительный материал: небольшие частицы, до которых можно было дотянуться тонким гибким лучиком-ризоподией, ухватить и уложить тесными слоями. Поры как раз и были нужны для выхода ризоподий, которыми фораминифера также захватывала и добычу.

Тогда же пришло время инфузорий (Ciliophora; от греч. κυλιζ – бокал и ϕορεω – носить). Конечно, древние инфузории жили в раковинах, иначе бы не уцелели в отложениях. Раковины у них были колбовидные, похожие на те, в которых обитали лобозные амебы, но заметно крупнее (0,03–0,2 мм высотой), поскольку инфузории – «топовые» хищники мира одноклеточных. И возводились «домики» не из кремневых чешуек, а из органических пузырьков, поэтому их ископаемые раковины больше похожи не на изящные граненые хрустальные микровазы (хрусталь – тот же чистый кремнезем), как у лобозных амеб, а на смятые пластиковые бутылки. Органические микропузырьки – альвеолы – и выдают принадлежность «бутылок» к альвеолятам (Alveolate; от лат. alveolatus – желобчатый) и, соответственно, к ресничным инфузориям, а конкретно – к тинтиннидам. У других организмов ничего подобного нет. Благодаря биению ресничек инфузории передвигаются, а тинтинниды, у которых они расположены венчиком вокруг ротового отверстия, еще и загоняют ресничками пищу в рот.

Все эти организмы представляют несколько крупных подразделений мира эукариот. И увы, это не «животные-грибы-растения», т. е. те, кто бегает и ест других, сидит и ест других и сидит, но не ест других, а фотосинтезирует. (Тех, кто сидит, почему-то всегда больше.) По сути, эта трехчленная классификация отражает лишь три разных способа питания, которые независимо появились во многих линиях развития организмов. Молекулярно-генетические исследования показали, что все непросто и существуют по крайней мере восемь крупных подразделений эукариот (рис. 8.14). Есть у этих групп и некоторые видимые или почти видимые признаки: например, наличие и особенности жгутиков и ложноножек, цвет и строение пигментов в хлоропластах, форма крист – впячиваний мембраны у митохондрий. За счет таких впячиваний в органелле расширяется площадь поверхности, где как раз расположены комплексы молекул, обеспечивающие кислородное дыхание – поэтому их форма столь важна. Зоологи, которые занимались тонкой морфологией одноклеточных организмов, заметили, что они «намного разнее», чем многоклеточные, даже прежде чем молекулярные биологи и генетики освоили свой изощренный арсенал приборов и методов. По мере совершенствования научной базы и добавления новых, доселе неизвестных форм жизни эти подразделения (ветви) обретают все более четкое содержание. Наиболее важные из них (с точки зрения палеонтолога, конечно), и они же самые крупные, перечислены ниже.

Грибы оказались ближайшими родственниками многоклеточных животных: они вместе с некоторыми «одноклеточно-многоклеточными» (с ними мы скоро познакомимся) составляют группу заднежгутиковых эукариот, или опистоконтов (Opisthokonta; от греч. οπισθο – позади и κοντοζ – копье), поскольку хотя бы на одной стадии жизненного цикла у них появляются клетки с одним двигательным жгутиком (например, человек на стадии сперматозоида). Правда, у высших грибов эта стадия полностью утеряна. В свою очередь, заднежгутиковые объединяются с амебозоями (лобозные амебы и слизевики) в группу аморфеи (Amorphea; от греч. α-µορϕη – если буквально, то безобразные, а по науке – бесформенные: да, такие мы и есть).

«Растения», наоборот, предстали далеко не единой группой. Зеленые, красные и еще некоторые водоросли, а также наземные сосудистые растения принадлежат к первичнопластидным, или архепластидам (Archaeplastida; от греч. αρχαιοζ – древний и πλαξ – плита). Высокое разнообразие первичнопластидных водорослей, вероятно, было обусловлено эволюцией хлоропластов в эукариотической клетке: они разделились на несущие хлорофилл b и хлорофилл с, более близкий к исходному бактериальному хлорофиллу. Первые породили зеленую линию фотосинтетиков (таких как зеленые и празинофитовые водоросли), вторые – красную. А первичнопластидными они называются потому, что именно их прямые предки приспособили цианобактерию к роли фотосинтезирующего симбионта. К этой ветви близки криптисты (Cryptista; от греч. κρυπτοζ – скрытый) – в основном двужгутиковые одноклеточные криптомонады, ныне облюбовавшие загрязненные пруды и отстойники. У них тоже есть пластиды с хлорофиллами, но эти органеллы тесно связаны с другими.

Отдельную ветвь составляют гаптисты (Haptista; от греч. απτω – прицепляться). Самой заметной их органеллой является гаптонема – относительно короткая спирально-закрученная нить, с помощью которой эти жгутиконосцы и двигаются, и захватывают пищу, и сцепляются друг с другом, образуя огромные плавучие водорослевые маты. К гаптистам относятся водоросли, которых прежде называли золотистыми, такие как кокколитофориды. Цвет этих существ определяется хлорофиллами а и с, а также бета-каротином, фукоксантином и другими яркими пигментами.

Желто-зеленые водоросли тоже попали совсем в другую группу – к страменопилам (Stramenopiles), представители которых обладают двумя очень разными и сложными жгутиками и митохондриями с трубчатыми кристами; форма крист и подсказала их общее название (от лат. stramentum – соломка, или трубочка, и pilus – волос). Предки разножгутиковых водорослей, вероятно, были хищниками, но, захватив других простейших с хлоропластами, многие страменопилы стали водорослями: кроме желто-зеленых, к ним относятся такие важные группы, как диатомовые и бурые. (Ламинарию, или морскую капусту, наверное, все знают?)

Особенностью альвеолят является слой пузырьков (альвеол), расположенный непосредственно под клеточной мембраной. Такие вакуоли есть у ресничных инфузорий, динофлагеллят и споровиков. Если инфузории – это в основном одноклеточные хищники, то динофлагелляты – водоросли, живущие в пластинчатом органическом панцире, а споровики – паразиты (в том числе столь опасные для человека виды, как токсоплазма и малярийный плазмодий).

Ризарии, или корненожки (Rhizaria; от греч. ριξα – корень), включают различных одноклеточных с тонкими, но прочными (с белковым скелетом) ложноножками – ризоподиями. Наиболее известными из них являются фораминиферы, полицистины (радиолярии) и акантарии – преимущественно морские амебки, живущие в известковых, кремневых и целестиновых (из сульфата стронция) домиках соответственно. Вместе страменопилы, альвеоляты и ризарии образуют большую группу САР (это аббревиатура их названий) или еще более крупную – с добавлением одного-единственного рода одноклеточных телонемий (Telonemia; от греч. τελειοζ – совершенный и νηµα – нить) – ТСАР. Получилось слово, созвучное «царь», когда его произносят по-английски. И действительно, биомасса «ТСАРей» позволяет им царствовать в нашем мире по крайней мере с мезозойской эры, влияя на продуктивность океана, климат и – в виде органических остатков (таких как нефть) – на наши энергетические ресурсы. Что касается телонемий, то, несмотря на их малочисленность, это очень интересные организмы. Они – двужгутиковые и «чешуйчатые», как многие страменопилы, но имеют «подкожный» слой пузырьков, как альвеоляты, объединяя в себе черты этих групп и соединяя их вместе. Не исключено, что, например, докриогеновые чешуйчатые чаракодиктионы могли быть древними «ТСАРями», прежде чем это объединение распалось на отдельные группы.

Еще есть КРуМсы (CRuMs), экскаваты (Excavates; от англ. excavate – раскапывать), гемимастигофоры (Hemimastigophora), а также небольшие (и по числу видов, и собственным размерам) «бездомные группы» (их так называют в научной литературе), однако в палеонтологической книге они не пригодятся. Увы, но даже представители такой крупной и важной группы, как экскаваты, почти не имеют шансов задержаться в ископаемой летописи. Ныне эти крошечные жгутиконосцы с пищесборной бороздкой на нижней стороне, используя эту бороздку, раскапывают грунт или чей-нибудь кишечник. (Есть среди экскават и водоросли – эвгленовые.) А ведь не исключено, что именно одноклеточные с таким способом питания дали начало всем остальным ветвям эукариот.

Кстати, о «грибах-растениях-хищниках»: хищники, например, встречаются даже среди настоящих, первичнопластидных, растений. И речь здесь идет не о росянке или «зубастой» венериной мухоловке (они живут по двойным стандартам: и хищник, и цветок), а о красных водорослях. Так, одноклеточный роделфис (Rhodelphis) не фотосинтезирует, а перемещается на жгутиковом ходу и нападает на амеб; он даже не вырабатывает белки, необходимые для фотосинтеза, хотя ядерный геном у роделфиса объемнее, чем у прочих красных водорослей. А большая группа стременопилов – оомицеты (теперь их называют пероспоромицеты, Perosporomycetes; от греч. πηρα – сума, σπορα – посев и µυκηζ – гриб) – ведет грибную жизнь в водной среде. И у них достаточно отличий, чтобы, несмотря на микроскопические размеры, выделяться среди ископаемых остатков.

Это значит, что не позднее середины криогенового периода (более 800 млн лет назад) в эволюции эукариот выделилось несколько магистральных направлений. На Земле уже существовали все основные группы эукариот: архепластиды (зеленые и красные водоросли), страменопилы (желто-зеленые водоросли), альвеоляты (тинтинниды), ризарии (фораминиферы), амебозои (лобозные амебы и, возможно, слизевики), опистоконты (несколько групп грибов) и, вероятно, гаптисты (чарокодиктион и ему подобные существа с ажурными скелетиками).

В следующем, эдиакарском, периоде на первый план вышли многоклеточные… Но вот животные ли? Опять будем по крупицам собирать доказательства.

И не забудем, что, во-первых, все основные события в протерозойской истории эукариот происходили исключительно в морской среде. (Население суши появилось гораздо позже.) Во-вторых, извините за ассоциацию, но «если на заборе написано…», то это еще не значит, что так оно и есть. Поэтому не стоит верить в существование многомиллиарднолетних грибов, червей, медуз и тому подобных, если единственный аргумент автора – «А я так считаю!». Не наказуемо, но и не научно. Наука делается чистыми руками. И это не шутка: без тщательной очистки древнего образца изучать его бессмысленно. Многие нездоровые сенсации – это всего лишь контаминация, т. е. не смытая вовремя грязь. В некоторых случаях, скажем, при изучении биомаркеров, образец даже пальцем трогать нельзя: его прямо на месте заворачивают в фольгу, а не в бумагу (это же органическое вещество), и вывозят вертолетом, чтобы камень как можно меньше подвергался воздействию среды (даже в прозрачном воздухе витают мириады пыльцевых зерен и много еще чего).