Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология

2. Проводимость ниже, чем у скелетной мускулатуры. Скорость проведения возбуждения в гладкой мускулатуре составляет 0,01–0,02 м/с. За счет этого волна возбуждения распространяется медленно – возможно обеспечение перистальтической функции полых органов.

3. Рефрактерность больше, чем у скелетных мышц. Рефрактерный период удлиняется за счет относительного рефрактерного периода и составляет от 80–500 мс до нескольких секунд.

4. Лабильность низкая. При рефрактерном периоде, равном 1 с, регистрируется 1 волна возбуждения.

5. Сократимость. Гладкие мышцы сокращаются медленно, но могут развивать значительную силу. Они способны выполнять функцию длительного сокращения с минимальной затратой энергии, что особенно важно в полых органах. Гладкие мышцы имеют более низкую по сравнению со скелетными частоту сокращения (примерно в 100–1000 раз). Это происходит за счет удлинения одиночного мышечного сокращения.

За счет наличия медленного сокращения даже под влиянием редких импульсов мышечная ткань может приходить в состояние длительного сокращения, напоминающее тетанус.

Функциональные особенности гладкомышечной ткани

Гладкие мышцы обладают спонтанной электрической активностью, автоматией, они способны самостоятельно генерировать потенциал действия (мышцы желудка, кишечника, мочеточника, сосудов). Это объясняется тем, что гладкомышечная клетка имеет нестабильную величину мембранного потенциала. В состоянии покоя мембранный потенциал постепенно уменьшается и в определенный момент достигает критического уровня деполяризации – возникает потенциал действия. Он имеет миогенную природу. Этот потенциал генерируется постоянно, в том числе в состоянии покоя, обеспечивая тонус гладкой мускулатуры, или базальный тонус.

Однако не все гладкомышечные клетки обладают способностью к автоматии. Такое свойство отсутствует у мышц артерий, радужной оболочки глаза, связочного аппарата матки, ресничной мышцы. В этих мышцах возможно возникновение только нейрогенного потенциала действия.

Гладкие мышцы реагируют на растяжение сокращением. При растяжении гладких мышц деформируются клеточные мембраны и возникает деполяризация. Происходит сокращение гладкомышечных клеток. Например, по этому механизму происходит миогенная ауторегуляция сосудистой стенки. При снижении давления в сосуде гладкая мускулатура сокращается, просвет сосуда уменьшается, объем крови не изменяется, кровообращение органа не нарушается.

Гладкие мышцы обладают пластичностью, способны длительное время оставаться в растянутом состоянии. Гладкие мышцы способны выполнять свою функцию как в расслабленном, так и в сокращенном состоянии. Они обладают высокой чувствительностью к действию биологически активных веществ. Считают, что на мембране гладкомышечных клеток имеются рецепторы к гормонам и другим биологически активным веществам.

Механизм сокращения гладких мышц

Пусковым механизмом к сокращению является возникновение потенциала действия. В процессе возникновения потенциала действия ионы кальция Ca2+ поступают внутрь клетки. В гладких мышцах они взаимодействуют с кальмодулином и образуют комплекс кальций – кальмодулин, запускающий механизм сокращения. Под его влиянием активируются киназы легких цепей миозина, он вызывает фосфорилирование миозина, после чего активируется АТФ-аза, выделяется энергия АТФ и происходит мышечное сокращение.

4. Тонус скелетной мускулатуры и механизм его возникновения

Тонус – это состояние умеренного сокращения в покое или постоянного напряжения мышцы. В возникновении тонуса участвуют тонические и фазные нейромоторные единицы, постоянно генерирующие нервные импульсы.

Тонус скелетной мускулатуры имеет рефлекторную, нервную и гуморальную природу.

1. Рефлекторный механизм возникновения мышечного тонуса.

Мотонейроны центральной нервной системы постоянно получают нервные импульсы от различных рецепторов, в первую очередь от проприорецепторов мышц, в ответ на что генерируется нервный импульс, передающийся на мотонейроны спинного мозга и вызывающий изометрическое сокращение миофибрилл.

2. Нервный механизм возникновения мышечного тонуса. Скелетная мускулатура постоянно находится под влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. В среднем мозге, мозжечке, базальных ганглиях, стволе мозга имеются структуры, посылающие импульсы на мотонейроны, способствующие возникновению мышечного тонуса.

3. Гуморальный механизм возникновения мышечного тонуса.

Мотонейроны подвергаются воздействию универсальных метаболитов, таких как углекислый газ (образуется в процессе тканевого дыхания), молочная, пировиноградная кислоты (образуются в процессе мышечного сокращения). Они повышают активность мотонейронов.

Тонус скелетной мускулатуры играет важную роль. Благодаря тонусу мышцы находятся в состоянии готовности к сокращению.

5. Одиночное мышечное сокращение и происхождение тетануса. Понятия оптимума и пессимума раздражения

Характер сокращения скелетной мышцы зависит не только от силы, но и от частоты раздражителя.

Выделяют одиночное и тетаническое мышечное сокращение. В ответ на кратковременное одиночное раздражение пороговой или сверхпороговой силы возникает быстро развивающееся и быстро заканчивающееся одиночное мышечное сокращение.

При графической записи одиночного сокращения отмечают:

1) скрытый (или латентный) период – время от момента раздражения до начала сокращения;

2) сокращение мышцы – подъем кривой на миограмме;

3) расслабление мышцы – возвращение кривой миограммы к исходному уровню.

Общая продолжительность одиночного мышечного сокращения для мышцы лягушки составляет 0,12 с, из них 0,05 – сокращение, 0,06 – расслабление и 0,01 – скрытый (латентный) период.

Если к мышце посылать несколько отстоящих друг от друга на различные промежутки времени раздражений, то в зависимости от того, в каком состоянии находится мышца, получается неодинаковый эффект.

Если раздражающие импульсы сближены и новый приходится на тот момент, когда мышца начала расслабляться, но не расслабилась полностью, возникает зубчатый тип сокращения (по характеру кривой миограммы), получивший название неполного, зубчатого, несовершенного тетануса (клонуса).

Если импульсы сближены настолько, что новый приходится на момент сокращения мышцы, когда она не успела прийти в состояние расслабления, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.

Таким образом, в основе тетануса лежит суммация одиночных мышечных сокращений.

В норме по одиночному типу сокращения работают поперечно-полосатая, сердечная и гладкая мускулатуры. Сокращение скелетных мышц носит характер тетанического, так как из центральной нервной системы к ним поступают множественные нервные импульсы, при этом совершенный тетанус – это нормальное рабочее состояние скелетной мускулатуры, возникающее при частоте 40–50 нервных импульсов в минуту. Зубчатый тетанус возникает при частоте 30 импульсов в минуту. Если частота импульсов составляет 10–20 в минуту, то мышца находится в состоянии тонуса – умеренного сокращения и расслабления.

Тетаническое сокращение сильнее и продолжительнее одиночного, что дает возможность сохранять положение тела.

Оптимумом силы и частоты раздражителя называют определенную его частоту и силу, при которых отмечаются максимальные ответные реакции мышцы. Дальнейшее увеличение силы и частоты раздражения приводят сначала к ослаблению сократительной способности, вплоть до полного ее отсутствия. Это явление получило название пессимума.

6. Парабиоз и его стадии

Учение о парабиозе создано Н. Е. Введенским на основании исследования об оптимуме и пессимуме силы и частоты раздражения, а также учения о лабильности, или функциональной подвижности тканей.

Парабиоз – это состояние особого, стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое в отличие от обычного возбуждения не распространяется за пределы измененного участка ткани.

Введенский показал, что если небольшой участок нерва подвергнуть действию чрезмерно сильных или чрезмерно частых, а также повреждающих и длительно действующих раздражителей, то физиологические свойства этого участка изменяются: понижается лабильность, меняются возбудимость и проводимость.

Свои опыты Введенский проводил на нервно-мышечном препарате лягушки, при этом в качестве раздражителей он использовал раствор кокаина, тепло, холод, давление и ряд других факторов.

В процессе развития парабиоза можно выделить следующие стадии.

1. Стадия трансформаторная (провизорная, или уравнительная) – в этой фазе лабильность измененного участка нервной ткани понижается, в результате чего нервные импульсы проводятся через него в более медленном темпе, на слабые и сильные раздражители мышца сокращается с одинаковой силой.

2. Парадоксальная стадия – в этой фазе усугубляются нарушения функции в измененном участке нервной ткани, при этом на самые слабые раздражители участок реагирует так же, как и на самые сильные, на которые может вообще не реагировать.

3. Тормозная стадия – происходят глубокие функциональные изменения ткани. Слабые и сильные нервные импульсы не проходят через парабиотический участок нервной ткани, хотя возбудимость измененного участка еще сохранена.

Парабиоз – обратимый процесс. Если устранить действующий фактор, то ткань вернется к нормальному функционированию, а если же фактор будет продолжать действовать, то наступает гибель ткани, а позже – и всего организма.

Введенский установил, что парабиотический участок заряжен электроотрицательно по отношению к окружающим тканям. Можно выделить две фазы действия парабиотических агентов:

1) электропозитивную фазу, или фазу гиперполяризации. В начале действия парабиотических факторов отмечается кратковременный рост мембранного потенциала. В это время наблюдаются повышение обменных процессов, усиление деятельности натрий-калиевого насоса;

2) электронегативную фазу – происходит прогрессивное снижение мембранного потенциала, причем оно носит ступенчатый характер. Отмечается постепенное снижение лабильности и возбудимости.

Парабиоз – закономерная реакция живой ткани на действие чрезмерных по силе и частоте раздражений. Его можно наблюдать не только в нервном волокне, но и в нервных клетках, мышцах и железистой ткани.