Лето: Секреты выживания растений и животных в сезон изобилия

Некоторые организмы не имеют доступа к фотопериодическим сигналам. Например, на экваторе фотопериод весь год делится на 12 часов дня и 12 часов ночи. И что же, животные не имеют представления, какое идет время года? Это явно не так, поскольку перелетные птицы, которые проводят зиму в тропиках, «знают», когда пора возвращаться на север, чтобы летом вывести потомство. И, вопреки фольклору, сурку не нужно выходить 1 февраля[5 - День сурка – 2 февраля. – Прим. перев.], чтобы измерить свою тень и решить, хватит уже спать или нет и начинать ли летние дела. А даже если бы и так, он должен был бы знать, когда будет 1 февраля! Однако, как ни странно, сурок как раз, вероятно, знает приблизительную дату. В 1960-х и 1970-х Эрик Пенгелли с соавторами показали, что золотистые суслики[6 - Сурок и золотистый суслик относятся к одному семейству беличьих. – Прим. ред.] (Spermophilus lateralis) могут при отсутствии как световых, так и температурных сигналов впадать в спячку и выходить из нее по своему внутреннему календарю. Позже Эберхард Гвиннер показал, что европейские мелкие перелетные птицы тоже сверяются с таким годовым ритмом, чтобы определить, когда пора откармливаться, мигрировать и выводить потомство.

Одно из самых зрелищных, потрясающе красивых сезонных явлений в северной умеренной зоне – это цветение и распускание листьев в северных лесах. Оба процесса определяют величину популяции насекомых, а без них в свою очередь в летнем мире не было бы большинства летних птиц и млекопитающих.

Цветение и появление листвы – события, происходящие точно по расписанию. К концу января мы уже три месяца видим голые деревья и продолжаем терпеть метели и кусачий холод. Мы думаем: «осталось всего четыре месяца» до того славного времени, когда почки лопнут, а деревья зацветут и обретут великолепие в долгожданном и давно предвкушаемом нами цвете – зеленом!

Ждать и терпеть еще труднее, когда знаешь, что большинство почек все это время уже совсем готовы, просто ждут своего часа, чтобы раскрыться. Они полностью сформировались на деревьях еще прошлым летом, задолго до блестящего представления с яркой листвой в начале октября, за неделю-другую до листопада. Зачаточные побеги с листьями и зачатки цветков могут быть «упакованы» в почки по отдельности (как у ольхи, лещины и березы), но у большинства видов молодые побеги с листьями и цветками собраны вместе под общей оболочкой из защитных листовидных чешуек. Всю зиму вокруг снег, лед, метели и оттепели, и разные типы почек должны это пережить, а дереву приходится платить за то, что почки были заложены так рано. Тетерева месяцами живут почти на одних только почках тополя осинообразного и березы. Пурпурная чечевица (Carpodacus purpureus), обыкновенный щур (Pinicola enucleator), индейки и белки кормятся почками клена, тополя осинообразного, пихты и ели.

Красные белки едят почки бальзамической пихты и ели (и листовые, и цветочные) и могут произвести дополнительный выводок бельчат – это говорит о том, что ожидается хороший урожай еловых шишек. О белках поговаривают, что они «экстрасенсы» и умеют «предсказывать будущее», но первое неверно, а вот на второе белки способны: они получают информацию, поедая цветочные почки, которые определяют урожай семян.

Ивовая веточка 23 октября, до опадения листьев, показывает «вербные» цветочные почки (а также по две маленькие листовые почки у основания каждой веточки и на фрагменте той же веточки, зарисованном в следующем апреле)

Упаковывая листья и цветки в почки заранее, предыдущим летом, дерево получает преимущества, которые обычно перевешивают затраты. Главное из них, вероятно, в том, что это помогает растению быстро выпустить листву и таким образом растянуть короткий, примерно в три месяца длиной, сезон развития. За эти три месяца деревья должны не только развернуть новый аппарат фотосинтеза, то есть листья, но еще и использовать их достаточно долго, чтобы возместить затраты на их производство и получить энергетическую «прибыль». Тем, что почки закладываются рано, пользуются многие животные, но деревья обманываются и начинают рост раньше времени редко – это может случиться из-за зимней оттепели, и тогда они теряют все свои инвестиции. Пока почки продолжают дремать, им не страшно промерзание. Анабиоз и устойчивость к холоду в эволюционном механизме идут рука об руку: устойчивость к холоду достигается по большей части тем, что из тканей откачивается вода. Поскольку вода нужна для процессов активного роста, развитие приходится отложить до лета, когда обводниться опять будет безопасно. Но откуда дереву знать, что почки уже можно раскрыть?

Листовые и цветочные почки часто открываются в совершенно разное время даже у одного вида, и у разных видов это время тоже будет разным. Большинство северных деревьев выпускают листья одновременно, в Центральном Вермонте и в Мэне в течение приблизительно двух недель в середине мая, а вот цветочные почки лесных деревьев открываются в течение шести месяцев. Первыми в начале апреля цветут тополя, липы цветут в июле, а гамамелис виргинский – в октябре. Но по времени, когда распускаются листья, виды различаются относительно мало (тополь осинообразный и береза идут первыми, дубы и ясени – последними, а бук, клены и многие другие деревья – в середине).

Почки разных древесных пород в каждом регионе открываются по особому графику, который определяет сложное сочетание поступающих к растению сигналов: это в том числе часы дневного света, сезонная продолжительность холодов и количество тепла. Самого по себе тепла недостаточно. Например, если сахарные клены с севера пересадить в Джорджию, они там не распустятся, потому что не испытают достаточно холода. Растения устанавливают, была зима или нет, с помощью примерно такой же стратегии, как у бабочки-сатурнии, которая тоже не выходит из зимней диапаузы, если куколка (или хотя бы ее головные ганглии) не охлаждалась достаточно долгое время.

Хотя у многих деревьев зачатки листьев и цветков упакованы в одну почку (например, у яблони и других розоцветных, а также у калины) и листья появляются одновременно с цветками, у большинства северных видов листья и цветки образуются в разных почках. По-видимому, это адаптивный признак, поскольку он позволяет растению стратегически разделить во времени репродукцию и облиствление. Благодаря этому некоторые ветроопыляемые растения (а это большинство северных деревьев) могут цвести за месяц до разворачивания листьев или даже раньше, когда им легче опылиться, потому что так ветер, несущий пыльцу на женские цветки, встречает меньше препятствий. А другим северным деревьям, например пчелоопыляемой липе, в результате удается опыляться через месяц после развертывания листовых почек и позже, в разгар лета, когда популяция пчел наиболее многочисленна и они ищут цветки среди листьев. Подобным же образом гамамелис, цветущий в октябре, пользуется преимуществами зимнего опыления, доступными именно в это время.

Листовые и цветочные почки осинообразного тополя, как они выглядят с конца лета до начала января, с соцветиями, раскрывающимися на первой неделе февраля после того, как ветви держали в тепле в помещении. В центре изображена ветка серой ольхи с листовыми почками и отдельными мужскими и женскими соцветиями (сережками)

Откуда почки знают, когда открываться? Большое влияние оказывает фотопериод, и, чтобы отделить его действие от температуры, я упаковал в мешок (в тройной слой черного пластика) по половине куста рогатой лещины и серой ольхи – двух самых раннецветущих лесных растений. Оказалось, что темнота не вызвала задержки во времени цветения. Выглядело так, как будто раскрытие почек строго зависит от температуры. Однако выборка была очень маленькой и обладала особыми свойствами – в ней было всего два вида самых раннецветущих деревьев, – а листовые почки не раскрылись.

Листовые почки ждут всю зиму, даже во время оттепелей. А я нетерпелив. К зимнему солнцестоянию (21 декабря), в период самых долгих ночей, я уже хочу увидеть хоть краешек зеленого листика или яркий цветок. И вот я завел привычку в это время и в течение следующих трех месяцев собирать веточки с листовыми и цветочными почками. Я приношу их домой, ставлю в воду и жду (с надеждой), что какие-то из них раскроются и покажут мне, готовы ли они к лету.

В 2006 году на солнцестояние я принес ветки дюжины разных видов деревьев и кустарников в дом и поставил их в воду на подоконнике. Затем каждые две недели я снова приносил домой ветки тех же видов и отмечал, открылись или нет какие-нибудь почки, чтобы попытаться определить, может ли вообще внезапное потепление пробудить их ото сна и когда.

Я ожидал, что почки будут раскрываться примерно в соответствии с обычным графиком цветения-облиствления деревьев и кустарников, пусть все они и сформировались еще предыдущей осенью. До некоторой степени так и вышло. Из первой порции веток, которые я принес на солнцестояние, по несколько цветочных почек развернули только два неместных вида (форзиция и декоративная вишня). Большая часть цветочных почек отмерла и высохла, хотя ветки оставались живыми, и часть листовых почек наконец открылась в феврале. Но у ольхи, ивы, рогатой лещины, тополя осинообразного, красного клена и вяза, принесенных в январе, по крайней мере часть цветочных почек раскрылась всего через шесть дней. Примерно через то же время, три-шесть дней, начали набухать или раскрываться цветочные почки на ветках некоторых из этих видов, принесенных в тепло в середине марта (в этот момент до срока, когда они обычно цветут на улице, оставалось от одной до трех недель). Однако, как и на улице, их листовые почки не торопились ответить на тепло и раскрылись только через месяц. А листовые почки некоторых древесных видов, прежде всего ясеня, красного дуба и сахарного клена, не отреагировали даже после двух месяцев в тепле.

Задержка выхода листьев в первую очередь защищает растения от мороза, но исходно, скорее всего, она возникла в связи с угрозой того, что дерево сломается под грузом снега (мы обсудим это позже). Для цветков и листьев риск повреждения морозом разный. Дерево живет много десятилетий и даже столетий. Оно может рискнуть потерей цветков в один год, потому что энергия, сбереженная за счет плодоношения в этом году, может быть вложена в рост или урожай следующего года. Но, если дерево потеряло листья, к нему поступает значительно меньше энергии, его рост останавливается, и вследствие этого оно отстает в гонке за доступом к свету.

Период покоя у бутонов на дереве прекращается при локальной стимуляции: если охладить одну кисть на стволике сирени, она зацветет, а соседние неохлажденные бутоны останутся закрытыми. Сходным образом, если нанести на один бутон сирени определенные химические пары, те заставят его раскрыться, в то время как прилегающие необработанные бутоны останутся неактивными (Denny, Stanton, 1928). Поэтому, вероятно, если дерево содержать в теплой оранжерее всю зиму, весной оно не выпустит листья и не зацветет, хотя если наружу будет торчать одна ветка, то она одна и будет с листьями и цветками. Такие простые эксперименты показывают, что сроки – время, когда после долгой зимы пора на лето вернуться к жизни, – не оставлены на волю случая. В процессе развития почек действуют активные механизмы подавления и стимуляции, основанные на соотношении затрат и выгод. Низкая температура играет большую роль и в подавлении, и в разрешении роста, а механизмы расчета времени находятся в самих тканях – а не в каком-то центре, который посылает сигналы остальному организму растения.

Веточки с почками, которые я воткнул в банку и поставил на стол, пока снаружи дома бушевали метели и трещал мороз, и которые потом выпустили цветки и листья, напоминали мне о будущем лете. Кроме того, они напомнили мне рьяного бегуна, который приготовился к большому полугодовому забегу, собрался и ждет все более и более точных сигналов к старту. Последним сигналом «на старт!» служит пиковое потепление. Оно может быть надежным признаком того, что настала весна, но в случае листовых почек, по-видимому, только если тепло пришло в конце апреля или начале мая.

2. Пробуждение

23 апреля 2006 года. Сияет солнце, и вокруг дома зацвели первые крокусы. Всего через несколько дней они исчезнут на целый год. Я не могу удержаться, чтобы не попробовать запечатлеть один из них в цвете. Цветки крокуса обычно всю ночь закрыты и открываются поздним утром, как будто пробуждаясь. На что они реагируют? На солнечный свет? На температуру? На время? Я наблюдал и экспериментировал – и думаю, что, может быть, на все сразу. Крокусы на солнце у нас во дворе не открываются, пока не потеплеет до 5 °C. Если их затемнить (накрыв мусорным баком), они смыкают лепестки и так и стоят даже при 10 °C, но при 21 °C бутоны открываются и в темноте. Однако около 17:30, когда солнце еще вовсю светит, даже при температуре 7 °C они закрываются. Может быть, местные цветы ведут себя так же?

Я заметил, что цветки сангвинарии, или волчьей стопы, из наших лесов ночью поднимают лепестки прямо вверх, плотно прикрывая репродуктивные органы. Днем, при солнечном свете, их тычинки и пестики были полностью открыты, а лепестки расправлены в стороны. Однако день спустя при 10 °C и затянутом облаками небе цветки не открывались весь день. Я выкопал одно растение и занес в дом, и там, при 16 °C, оно оставалось открытым всю ночь. Выходит, раскрытие цветка управляется температурой? В 14:30 я поставил растение в холодильник, и, несмотря на темноту и холод, цветки оставались открыты еще два часа, но потом, ближе к обычному времени, когда они закрываются, то есть к 17:30, закрылись. В теплую ночь (16 °C) они тоже были закрыты. Цветки явно ведут себя подобно опыляющим их насекомым, которые активны в определенное время, но на поведение растений также влияет температура.

17 апреля 2007 года. Идет сильный снег (опять!) – достойное завершение одного из самых снежных месяцев в истории Новой Англии. Метели и снегопады в последний месяц случались почти каждый день и вошли в норму, заднюю дверь нашего домика в Мэне почти завалило – и это еще до последней метели, которая добавила чуть больше метра снега, так что за зиму получилось всего 241 см осадков. Я беспокоился о вальдшнепах, странствующих дроздах, красноплечих трупиалах, граклах (Quiscalus), юнко (Junco hyemalis), мелких дятлах-сосунах (Sphyrapicus) и шилоклювых дятлах (Colaptes), которые уже вернулись согласно своему обычному расписанию, что в этом году оказалось не вовремя. Стайки юнко и дроздов поселились на единственном доступном участке открытой почвы – на обочинах расчищенных дорог рядом с высокими сугробами, где, конечно, еды для них не было. Сколько из этих ранних пташек выживет? Снег может таять неделями. Но оказалось, что я ошибался.

В прогнозе погоды вдруг сообщили, что «небо расчистится», и действительно вышло солнце, а заодно подул южный ветер. Температура взмыла до 10, 20 и наконец до 25 °C. С холмов во вздувающиеся реки потекли бурлящие ручейки. Как все может измениться за четыре дня! Была зима – стало лето. Самцы американского золотого чижа (Carduelis tristis или Spinus tristis), прилетавшие на нашу кормушку, быстро скинули свой буро-зеленоватый зимний наряд, став за неделю ярко-лимонными. Скоро начнется великое озеленение, но сначала лесные лягушки исполнят свои хоры.

Долгожданные лесные лягушки (Rana sylvatica) в этом году запоздали не меньше чем на две недели, начав свое хоровое пение на мой день рождения, 19 апреля. Но свистящие квакши (Pseudacris crucifer или Hyla crucifer) начали вовремя и, таким образом, в этом году отстали от лесных лягушек всего на день, а не на две недели, как обычно. К 23 апреля природа уже вовсю просыпалась. Я был так взволнован, что едва мог усидеть за своими записями. Но сделать их было нужно, пока я совсем не потерял голову, до того, как зелень перейдет в решительное наступление, и пока впечатления еще были свежи в моей памяти.

Всего через три дня после начала потепления у нашего порога развернулась феерия голубого, белого и желтого цвета – проклюнулись крокусы. По обочинам грунтовой дороги весенняя жижа наконец начала уступать место твердой почве, и внезапно показались коричневые бутоны и распахнулись ярко-желтые цветки мать-и-мачехи, которая растет только здесь. На южных лесистых склонах около нашего дома клейтонии, сангвинарии и печеночницы открывали солнцу розовые, снежно-белые, голубые и лиловые бутоны. А ветроопыляемые деревья и кустарники – тополь осинообразный, рогатая лещина и серая ольха – внезапно, как по сигналу, которым и был на самом деле тепловой импульс, развернули тугие цветочные почки-сережки, покачивая ими на теплом ветерке. Вязы и красные клены цвели точно по расписанию, как обычно, хотя сахарный клен, одно из самых привычных наших деревьев, невероятно красивое, когда оно стоит в полном бледно-желтом окрасе, решил в этом году не цвести. Сахарные клены не цвели от Вермонта до Мэна (хотя рядом с нашим колодцем в Мэне я нашел одно дерево в цвету). Ивы медлили, они припозднились на два дня. Но ни одна листовая почка пока что не открылась – и они не откроются еще несколько недель.

Я увидел первую в этом сезоне рыжую с желтым шмелиную матку, летавшую туда-сюда низко над землей – так делают шмели, когда ищут место для гнезда, – и двух перезимовавших бабочек, траурницу и многоцветницу v-белое (Nymphalis vaualbum), сидевших на стволе сахарного клена и пьющих сладкий сок из отверстия, которое недавно вернувшийся дятел-сосун проделал в дереве на опушке леса. Крылья бабочек были развернуты, чтобы улавливать солнечное тепло. «Наш» феб (Sayornis) наконец исследовал все места, которые могли бы подойти для гнезда, а древесная американская ласточка (Tachycineta bicolor) покружила по двору, быстро осмотрела скворечник и отбыла. Уверен, она скоро вернется с партнером. Этим же утром одна из пары голубых соек отрывала веточки от куста калины около подъездной дороги и улетала с ними в лес. Она начала строительство гнезда и скоро станет искать корешки для выстилки.

Помимо того что бесцельно бродил и глазел, три последних утра я провел, удобно устроившись на прочной ветке сосны у запруды. Я оперся спиной о толстый крепкий ствол и с удовольствием откинулся назад: скрытый за вуалью веток, сам я мог видеть через нее. На заре, за час до того, как слепящее солнце обесцветит пейзаж, запруда являет собой этюд в пастельных тонах. Зелени еще совсем нет – только на уровне земли можно разглядеть сине-зеленые верхушки проростков осоки, которые начинают пробиваться из-под покрова слежавшихся за зиму бурых листьев. Кроме красно-коричневых куртин осоки (окруженных водой кочек), я видел на болоте пятно бежево-желтого рогоза с темно-коричневыми семенными «початками»; на рассвете они казались черными. Поверхность воды отливала разными цветами: черным, желтовато-коричневым, голубым, а там, где свет отражался от сосен на берегу бобровой запруды, темно-зеленоватым.