Путешествие к муравьям

Мы считаем, что эта аномалия в значительной степени обусловлена борьбой за существование, основанной на жёстком прямом конкурентном вытеснении. Высокосоциальные насекомые, особенно муравьи и термиты, занимают центральное место в наземной среде, в буквальном смысле слова выселяя с наиболее выгодных для гнездования мест чешуйниц, ос-охотниц, тараканов, тлей, клопов и большинство других видов одиночных насекомых[11 - В действительности многие одиночные насекомые обитают в гнёздах муравьёв, о чём авторы рассказывают в отдельной главе. Особый тип взаимодействия (трофобиоз) складывается у муравьёв с сосущими насекомыми, особенно тлями. – Прим. науч. ред.]. Им приходится занимать не самые удобные и довольно неустойчивые места – отдалённые ветки, чрезвычайно влажные, сухие или чрезмерно осыпающиеся куски дерева, поверхность листьев и недавно вскрывшуюся почву на берегах ручьёв. Как правило, они также либо очень маленькие, либо быстро движутся и используют хитрую маскировку либо крепкую броню. Возможно, это будет чрезмерным упрощением, но мы предполагаем, что общая картина такова: муравьи и термиты занимают экологический центр, а одиночные насекомые находятся на периферии.

В дождевых лесах бразильской Амазонии сухой вес всех муравьёв примерно в четыре раза больше, чем у всех сухопутных позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий и земноводных) вместе взятых. Различие здесь представлено относительным размером муравья (Gnamptogenys) и ягуара. (Рисунок Кэтрин Браун-Уинг.)

Как же муравьи и другие социальные насекомые добились доминирования над наземной средой? По нашему мнению, их преимущество напрямую связано с их собственной социальной природой. Сила в числе, когда все члены общины запрограммированы действовать согласованно. Это качество, конечно, не является уникальным для насекомых. С точки зрения эволюции социальная организация всегда была одной из самых успешных стратегий. Учтите, что коралловые рифы, покрывающие большую часть дна мелких тропических морей, состоят из колониальных организмов, а точнее из пластинчатых масс коралловых полипов, которые являются отдалёнными родственниками одиночных и менее распространённых медуз. И что люди, господствующий вид, также являются наиболее социальными среди млекопитающих.

Самые продвинутые социальные насекомые, образующие самые большие и сложные общества, достигли этого уровня благодаря сочетанию трёх биологических признаков: взрослые заботятся о молодёжи; два или более поколения взрослых живут вместе в одном гнезде; члены каждой колонии делятся на репродуктивную «королевскую» касту и нерепродуктивную «рабочую». Эта элитная группа, которую энтомологи называют эусоциальной (что означает «истинно социальная»), в основном состоит из четырёх известных подгрупп:

• Все муравьи, входящие в формальную таксономическую классификацию семейства Formicidae отряда Hymenoptera, принадлежат примерно к 9500 (см. прим. выше) видов, известных науке, и существует по крайней мере вдвое больше видов, которые ещё только предстоит обнаружить. В основном живут в тропиках.

• Некоторые виды пчёл также являются эусоциальными. Этого уровня достигли по крайней мере десять независимых эволюционных линий в пределах семейств Halictidae («потовые пчелы»[12 - Этих пчёл привлекает соль, содержащаяся в человеческом поте, поэтому в англоязычных странах их называют «потовые пчёлы». Обычно же их называют пчёлы-галикты. – Прим. науч. ред.]) и Apidae (медоносные пчелы, шмели и безжалые пчелы). К этим линиям относится около тысячи известных науке видов. Гораздо большее число видов пчёл – одиночные, в том числе подавляющее большинство галиктов.

• Эусоциальными являются и некоторые осы. Известно, что около 800 видов семейства Vespidae и несколько видов Sphecidae[13 - Речь идет о представителях неотропического рода Microstigmus Ducke и некоторых других родов Crabronidae. – Прим. науч. ред.] достигли этого эволюционного уровня. Но, как и среди пчёл, они составляют меньшинство. Десятки тысяч других видов ос, разбросанных по множеству таксономических семейств, – одиночки.

• Все термиты, составляющие целый отряд (Isoptera), – эусоциальные. Произойдя от похожих на тараканов предков ещё 150 миллионов лет назад, в начале мезозойской эры, эти любопытные насекомые в ходе конвергентной эволюции стали напоминать муравьёв по внешнему виду и социальному поведению, но у них нет ничего общего. Науке известны около 2000 видов термитов.

На наш взгляд, конкурентным преимуществом, которое привело муравьёв к статусу доминирующей в мире группы, является их высокоразвитое, самоотверженное колониальное существование. Оказывается, социализм действительно работает – при некоторых обстоятельствах. Карл Маркс просто выбрал не тот вид.

Преимущество муравьёв становится особенно заметным в сфере эффективности труда. Рассмотрим следующий сценарий. Сотня одиночных самок осы противостоит колонии муравьёв с таким же количеством рабочих особей, также самок. Две группы гнездятся рядом. Каждый день одна из ос выкапывает гнездо и ловит гусеницу, кузнечика, муху или какую-то другую добычу, чтобы та стала кормом для потомства осы. Затем она откладывает яйцо на добычу и закрывает гнездо. Из яйца вылупится личинка, которая будет питаться насекомым и со временем станет новой взрослой осой. Если оса-мать прерывает последовательность задач до момента герметизации гнезда или если она пытается выполнить их в неправильном порядке, вся операция завершается неудачей.

Находящаяся рядом колония муравьёв, функционирующая как социальная единица, автоматически преодолевает все эти трудности. Рабочая особь начинает копать камеру, чтобы расширить гнездо. В конечном счёте туда будут перемещены личинки, которых будут кормить, чтобы произвести на свет дополнительных членов колонии. Если муравей потерпит неудачу с какой-либо задачей из последовательности, все необходимые шаги будут в любом случае завершены, так что колония продолжит расти. Сестра-работница просто придёт и завершит раскопки; другие сёстры справятся с переносом личинок в камеру, а третьи – с их кормлением. Многие из муравьёв являются «патрульными». В режиме ожидания они непрерывно путешествуют по коридорам и комнатам, по мере необходимости решая каждую непредвиденную ситуацию, с которой сталкиваются. Они завершают последовательность шагов более надёжно и за меньшее время, чем это сделали бы одиночные рабочие особи. Они похожи на группы фабричных рабочих, которые перемещаются между сборочными линиями туда-сюда в зависимости от текущих потребностей и возможностей, повышая эффективность всей работы.

Огромная выгода общественной жизни становится наиболее очевидной во время территориальных споров и конкуренции за еду. Рабочие муравьи вступают в бой более безрассудно, чем одиночные осы. Они практически шестиногие камикадзе, в то время как оса такого себе позволить не может. Если она будет убита или ранена, дарвиновская игра закончится – так же, как если бы она ошиблась во время строительства гнезда. У муравьёв дела обстоят иначе. Рабочие особи изначально нерепродуктивны, и в случае потери любая из них будет быстро заменена новой сестрой, рождённой в гнезде. Пока муравьиная матка защищена и продолжает откладывать яйца, смерть одного или нескольких рабочих будет мало влиять на представленность колонии в будущем генофонде. Важна не общая численность особей в колонии, а количество отправившихся в брачный полёт неоплодотворённых маток и самцов, которые успешно создадут новые колонии. Предположим, что война на истощение между муравьями и одиночными осами продолжается, пока почти все муравьи не будут уничтожены. До тех пор, пока матка переживает столкновения, побеждает семья муравьёв. Королева и оставшиеся в живых рабочие особи быстро восстановят популяцию, что позволит семье размножаться, производя новых маток и самцов. Одиночная оса, эквивалентная целой семье, за это время быстро исчезнет.

Это конкурентное превосходство против ос и других одиночных насекомых означает, что муравьи могут сохранять первичное гнездо и кормовую площадь для естественной жизни королевы. У некоторых видов она живёт более двадцати лет. У других, где молодые королевы возвращаются домой после спаривания, колония обладает ещё бо?льшим потенциалом: гнёзда и территории могут передаваться из поколения в поколение. Таким образом, к генетической наследственности добавляется наследование «имущества». Гнёзда некоторых видов, например рыжих лесных муравьёв в Европе, часто сохраняются многие десятилетия, год за годом выпуская новых маток и самцов. Такие муравейники потенциально бессмертны, хотя конкретные матки в их центре постоянно умирают и заменяются новыми.

У суперорганизма, которым является колония муравьёв, есть ещё одно преимущество. Создавая более крупные гнёзда, чем одиночные осы, и поддерживая их в течение более длительного периода времени, муравьи разрабатывают достаточно сложные структуры для регулирования климата. Рабочие некоторых видов прокапывают очень глубокие туннели, чтобы достичь почвы, содержащей больше влаги. Другие виды роют галереи и камеры, которые выходят наружу таким образом, чтобы увеличить поток свежего воздуха в жилые помещения. Во время чрезвычайных ситуаций муравьи способны быстро менять архитектуру гнезда – но не только. Когда гнездо высыхает во время засухи или чрезмерной жары, рабочие многих видов формируют своеобразные бригады, особи в которых передают друг другу по цепочке воду изо рта в рот и поливают ей пол и стены. Когда враги прорываются сквозь стену гнезда, некоторые рабочие нападают на захватчиков, в то время как другие спасают молодых особей или спешат закрыть брешь.

По человеческим меркам жизнь в колонии – древнее явление, но в эволюции насекомых оно появилось сравнительно недавно. Колонии насекомых существуют примерно вдвое меньше времени, чем они сами. Насекомые были одними из первых существ, колонизировавших сушу, и возникли ещё в девонский период, около 400 миллионов лет назад. В болотах каменноугольного периода их разнообразие существенно выросло. К пермскому периоду, около 250 миллионов лет назад, леса кишели тараканами, клопами, жуками и стрекозами, не сильно отличавшимися от тех, которые живут сейчас, вместе с похожими на жуков Protelytroptera, Protodonata, напоминающих гигантских стрекоз с размахом крыльев до 1 метра, и другими отрядами ныне вымерших насекомых. Первые термиты, вероятно, появились в юрском или раннемеловом периодах, примерно 200 миллионов лет назад, а муравьи, пчёлы и социальные осы – в меловом периоде, примерно 100 миллионов лет спустя. Насекомые в целом, особенно муравьи и термиты, стали доминировать среди насекомых не позднее начала третичного периода, 50–60 миллионов лет назад.

Учитывая то, что насекомые развивались почти в 100 раз дольше, чем род Homo, разве не странно, что прошло целых 200 миллионов лет, прежде чем они стали жить в колониях, хотя преимущества жизни «в семье» очевидны? И почему ещё 200 миллионов лет спустя не все насекомые ведут колониальный образ жизни? Эти вопросы лучше развернуть: в чём преимущества одиночной жизни перед общественной – о чём мы еще не сказали? Мы полагаем, дело в том, что одиночные насекомые быстрее размножаются и лучше справляются в условиях ограниченных ресурсов. Это даёт им возможность заполнять переходные ниши, оставленные муравьями и другими эусоциальными насекомыми.

Может показаться странным, что высокосоциальные насекомые размножаются медленнее, чем их одиночные соперники. В конце концов, колонии – это маленькие фабрики, заполненные рабочими, выполняющими задачу массового производства новых особей. Но очень важно понимать, что единицей воспроизводства является именно семья, а не рабочие. Каждая одиночная оса является потенциальной матерью или отцом, но в семье муравьёв эту роль может выполнять только один из сотен или тысяч членов. Чтобы произвести на свет матку, способную основать новую семью, материнская семья – суперорганизм, единица воспроизводства, – должна сначала произвести множество рабочих особей. Только тогда она сможет достичь стадии, эквивалентной половой зрелости одиночного организма.

Так как семья – массивный «организм», для развития ей требуется большая база. Она использует брёвна и опавшие ветви, оставляя кусочки листьев и коры быстро передвигающимся одиночным насекомым. Она контролирует устойчивые берега реки, но старается находиться подальше от переходных грязевых полос. Семья медленнее перемещается от одного места кормления к другому, потому что для безопасной миграции требуется мобилизовать всех жителей гнезда.

Поэтому одиночные насекомые лучше справляются с исследованием новых пространств. Они могут быстрее добираться до удачных, но отдалённых мест – всходов на клочке пастбища, веточки, смытой вниз течением, развернувшихся по весне листьев – и развиваться там. Муравьиные поселения, напротив, своего рода экологические джаггернауты. Чтобы вырасти, им нужно время, поначалу они медленно движутся, но, если они начали движение, остановить их очень трудно.

О любви к муравьям

В 1960–1970-е годы изучение муравьёв ускорилось, что было вызвано общей революцией в биологии. За короткое время энтомологи обнаружили, что члены колонии большую часть времени общаются посредством вкуса и запаха химических веществ, выделяемых специальными железами по всему телу. Они сформулировали идею о том, что альтруизм развивается благодаря родственному отбору – дарвиновскому преимуществу, полученному благодаря самоотверженной заботе о братьях и сёстрах, имеющих одни и те же альтруистические гены. Таким образом эти гены передаются будущим поколениям. Также учёные установили, что отличительная черта муравьиных обществ – система каст (королевы, солдаты, рабочие) – определяется питанием и другими факторами окружающей среды, а не генами.

Осенью 1969 года, в разгар интереснейшего для исследователей периода и в самом начале своего пребывания в Гарвардском университете на посту приглашённого профессора, Берт Хёлльдоблер постучал в дверь кабинета Эдварда Уилсона. Хотя тогда мы не воспринимали себя таким образом, мы встретились как представители двух научных дисциплин, родившихся из разных национальных научных культур, синтез которых вскоре привёл к лучшему пониманию устройства общин муравьёв и других сложных сообществ животных. Одной из дисциплин была этология – изучение поведения в естественных условиях. Эта ветвь поведенческой биологии, появившаяся и развившаяся в Европе в 1940–1950-х годах, резко отличалась от традиционной американской психологии тем, что подчёркивала важность инстинктов. Также она показывала, как именно поведение приспосабливает животных к особенностям среды, от которых зависит выживание вида. Она указывала, каких врагов следует избегать, на кого охотиться, где лучше всего строить гнёзда, где, с кем и как спариваться – и так далее, на каждом этапе запутанного жизненного цикла. Прежде всего этологи были (а многие и остаются) натуралистами старой школы – с грязными ботинками, водонепроницаемыми блокнотами и пропитанными потом ремнями биноклей, натирающими шею. Но ещё они были современными биологами, которые прибегали к экспериментам для анализа элементов инстинктивного поведения. Комбинируя эти два подхода для увеличения их научности, этологи обнаружили «сигнальные раздражители» – относительно простые сигналы, которые запускают стереотипное поведение у животных и управляют им. Например, красный живот у самцов колюшки (в действительности – очень небольшого размера: для животных это всего лишь небольшое красное пятнышко) провоцирует полноценное проявление территориальной агрессии у самца-соперника. Самцы запрограммированы реагировать на цветовое пятно, а не на рыбу целиком; во всяком случае, не на то, что нам, людям, кажется целой рыбой.

Современная биология знает много примеров сигнальных раздражителей. Запах молочной кислоты направляет жёлтолихорадочного комара к его жертве; всполох, преломившийся от отражающих ультрафиолетовое излучение крыльев, помогает самке бабочки-желтушки опознать самца; капля глутатиона в воде заставляет гидру вытягивать свои щупальца в направлении предполагаемой добычи; и так далее. Подобных сигналов много в обширном спектре поведения животных, которое этологи теперь хорошо понимают. Они выяснили, что животные выживают, быстро и точно реагируя на мгновенно меняющуюся обстановку, и поэтому полагаются на простое стимулирование сенсорного аппарата. Однако, в отличие от самих раздражителей, ответы на них часто бывают сложными и должны выполняться единственно верным образом. Животным редко выпадает второй шанс. И поскольку весь этот набор команд им приходится выполнять практически моментально, в его основе должен лежать генетически обусловленный автоматизм. Короче говоря, нервная система животных должна быть в значительной степени запрограммирована. Этологи утверждают, что если поведение наследственное, а конкретная форма характерна для каждого вида, то его можно изучать поэлементно, используя проверенные временем методы экспериментальной биологии, как если бы это было частью анатомического или физиологического процесса.

К 1969 году идея о том, что поведение можно разбить на неделимые блоки, взбудоражила целое поколение поведенческих биологов, к которому принадлежали и мы. Для нас этот эффект усиливался ещё и тем, что одним из основателей этологии был великий австрийский зоолог, профессор Мюнхенского университета, интересы которого были схожи с нашими. Карл фон Фриш был и остаётся одним из самых известных биологов, главной заслугой которого является объяснение танца пчёл – сложных движений, с помощью которых пчёлы информируют других обитателей улья о местонахождении пищи и расстоянии до неё. Танец пчёл до сих пор остаётся наиболее близким к символическому языку типом поведения, известным в животном мире. В целом фон Фриша ценили за изобретательность и элегантность его многочисленных экспериментов над чувствами и поведением животных. В 1973 году он разделил Нобелевскую премию по физиологии и медицине со своими коллегами – австрийцем Конрадом Лоренцем, бывшим директором Института поведенческой физиологии Общества Макса Планка в Германии, и Николасом Тинбергеном из Нидерландов, профессором Оксфордского университета, – за роль, которую все трое сыграли в развитии этологии.

Второй значимый подход, ведущий к новому пониманию сообществ животных, имел в основном американское и британское происхождение, причём его методы решительно отличались от принятых в этологии. Это была популяционная биология – изучение свойств целых популяций организмов, их роста как единого целого, распространения по ландшафту и неизбежного исчезновения. Эта дисциплина опирается как на математические модели, так и на полевые и лабораторные исследования живых организмов. Как и демография, она определяет судьбу популяции, отслеживая рождение, смерть и движение отдельных организмов для определения общих тенденций. Другие важные переменные – пол, возраст и генетический состав организмов.

Начав работать вместе в Гарварде, мы поняли, что этология и популяционная биология прекрасно сочетаются при изучении муравьёв и других социальных насекомых. Колонии – это небольшие популяции[14 - В данном случае авторы отходят от традиционного определения популяции. В отношении муравьёв правильнее называть популяцией комплекс взаимосвязанных гнёзд, населенных разными семьями. – Прим. науч. ред.]. Их можно лучше понять, наблюдая за жизнью и смертью бесчисленного количества составляющих их особей. Наследственный состав колоний, особенно генетическое родство их членов, предопределяет кооперативный характер существования. Вещи, которые мы – благодаря этологии – узнаём о деталях общения, основания колонии и образования каст, обретают полный смысл, лишь когда они рассматриваются как эволюция целой популяции. Говоря коротко, это основа новой дисциплины, социобиологии, систематического изучения биологических основ социального поведения и организации сложных обществ.

Когда мы только начали задумываться о синтезе этих дисциплин в контексте наших исследований, Эдварду Уилсону было 40 лет и он занимал должность профессора в Гарварде. Берту Хёлльдоблеру было 33 года, и он приехал в США в отпуск, а постоянно работал во Франкфуртском университете. Три года спустя, после непродолжительного возвращения во Франкфурт для преподавания, Берт Хёлльдоблер был приглашён в Гарвард в качестве штатного профессора. После этого друзья делили четвёртый этаж недавно построенного Лабораторного корпуса университетского Музея сравнительной зоологии, пока в 1989 году Хёлльдоблер не вернулся в Германию, чтобы руководить кафедрой, полностью посвящённой изучению социальных насекомых, в только что основанном институте Теодора Бовери Вюрцбургского университета.