Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения

Категория – это одно из основополагающих понятий в гносеологии[6 - Гносеология (то же – эпистемология), или теория познания, – раздел философских знаний, в котором исследуется возможность познания человеком мира и самого себя, движение познания от незнания к знанию, природа знаний самих по себе и в их соотношении с познаваемыми предметами.]и потому остро дискутируется в таких, например, областях знаний, как языкознание и когнитивная психология (введение в проблему см. Лакофф, 2003). Идеи, аккумулированные в этих дисциплинах, имеют прямое отношение и к таксономии животных, например, в вопросе о том, как в зоологии устанавливаются границы таксономических категорий вообще и родов, в частности.

С общепринятой точки зрения суть любой категории в том, что ее границы определяются набором признаков, общих для всех ее членов. Однако, многократно показано, что в действительности не все так просто. В частности, только что приведенной дефиниции понятия «категория» противоречат термины «центральные» и «нецентральные» ее члены. Например, в категории «число» ее центральными членами являются целые числа, тогда как другие виды чисел (скажем, комплексные и трансфинитные) не имеют здесь столь устойчивого статуса. Выдающийся философ Людвиг Витгенштейн считал, что каждое строгое определение числа должно включать целые числа, но не в каждом определении обязательно присутствуют числа трансфинитные. Тот же Витгенштейн писал, что сказанное справедливо также в отношении категории «игра». Он писал: «Некто говорит мне: “Покажи детям игру”. Я стал учить их играть в кости. И тогда этот человек делает мне замечание: Я имел в виду не этот род игр”» (Wittgenstein, 1953, цит. по Лакофф, 2003: 34). Оказывается, что игра в кости не является самым лучшим примером игры вообще.

Нетрудно видеть, что с чем-то подобным мы сталкиваемся когда говорим о таком таксоне, как род лебедей. Дело выглядит так, словно некоторые виды (например, кликун) – это «центральные» члены данной категории, тогда как черного лебедя трудно считать таковым. Каждый из семи видов, которых считают «лебедями», характеризуется неисчислимым, по сути дела, множеством признаков. Но даже для такого из них, как общая окраска оперения, оказывается, есть «правила» (сплошь белая) и «исключения» (черная у Cygnus atratus, черные маховые перья у С. coscoroba).

Возникает вопрос, каким должно быть необходимое и достаточное количество признаков, чтобы очертить границы рода и какие из них существенны, чтобы не потерять членов категории и не включить в нее виды, не относящиеся к ней. Как следует из сказанного выше, это общая трудность всех систем классификации. Но она неизмеримо возрастает, если к тому же учитывать то, что называется весом признаков.

Понятно, что помимо признаков общих для всех видов, каждому из них свойственны признаки уникальные. Скажем, общий признак для всех лебедей (кроме коскоробы) – это длинная шея, скелет которой состоит более чем из 23 позвонков. Этим лебеди отличаются от гусей и уток. У черного лебедя перья верхней части тела выглядят «курчавыми», чего нет у всех прочих видов. Шипуна и черношейного лебедя объединяет, как будто бы, то, что у обоих в основания надклювья присутствует своеобразная «шишка». Но она черная у шипуна (сам клюв оранжевый) и розовая у черношейного лебедя (клюв черный). Таким образом, перед нами то, что именуется политетической группой, члены которой располагают как общими, так и уникальными признаками, причем общие признаки свойственны не всем членам категории (см. Бейли, 1970: глава 7).

Построение классификации как первый шаг к пониманию хода эволюционных преобразований

Важно понимать, что выявление сходства и различий между видами в пределах той или иной таксономической группы ни в какой мере не является самоцелью. Это лишь первый необходимый шаг в попытках понять, каким образом шел процесс дифференциации видов, произошедших некогда от гипотетического общего предка. Этот процесс называется дивергенцией. При этом есть надежда не только выяснить, как именно признаки этого предкового вида трансформировались у тех или иных его потомков, но и восстановить, идя от настоящего к прошлому, облик и особенности вида, стоящего у истоков исследуемой дивергенции.

До сих пор речь шла о внешних признаках строения и окраски, которые объединяются под общим понятием морфологические признаки. Но помимо них, каждый вид характеризуется широчайшим комплексом признаков совершенно иного характера, изучение которых существенно затруднено, по сравнению с морфологическими, целым рядом обстоятельств. Мы имеем в виду особенности поведения видов, свойства которых обусловлены уникальностью конституции нервной системы каждого из них.

Рис. 1. Разнообразие внешней морфологии у представителей отряда голубей Columbiformes. Цифры показывают соотношения в размерах видов.

Выдающийся австрийский ученый Конрад Лоренц, заложивший в 1930-х годах основы этологии – науки о структуре и эволюции поведения животных, достоверно показал, что поведенческие признаки подчас оказываются более консервативными в эволюции, чем морфологические. Вот лишь один пример. Отряд голубей Columbiformes включает в себя около 295 видов (объединяемых в 41 род). Насколько разнообразны особенности строения и окраски разных видов можно видеть из рис. 1. При этом, однако, всех голубей объединяет признак, не свойственный ни одной другой группе птиц. Голуби пьют, не поднимая голову вверх после каждого «глотка», но засасывают воду, все время держа клюв в ее источнике.

Таким образом, черты поведения служат как бы законсервированным свидетельством предковых черт вида-основателя данной эволюционной ветви, своего рода «палеонтологическими» признаками, сохранявшимися на протяжении миллионов лет в структуре и организации нервной системы. Поэтому значение поведенческих признаков как путеводителя для реконструкции хода эволюционной истории органического мира поистине неоценимо.

При этом, однако, эти признаки описать намного труднее, чем морфологические особенности. Прежде всего, их нельзя изучать с использованием музейных коллекций, которые служат важнейшим источником сведений при анализе морфологических признаков. Следовательно, информацию о специфике поведения вида можно получить или непосредственно в природе, или при таком способе содержания животных в неволе, условия которого не особенно отличаются от их типичных местообитаний. Но даже в последнем случае трудности, возникающие при попытках познакомиться с некоторыми интимными особенностями поведения, оказываются достаточно существенными.

Когда авторы этой книги вели наблюдения за лебедями в Московском зоопарке, нередко бывало, что им приходилось провести у пруда целый день, так и не получив ни одной требуемой видеозаписи. Чтобы накопить необходимый массив данных по длительности процесса копуляции у данного вида, нам приходилось день за днем приезжать в зоопарк в одни и те же часы, чтобы не пропустить интересующее нас поведение вполне определенной пары птиц, выбравшей себе для брачных взаимодействий именно этот временной интервал.

Что было известно о поведении лебедей, когда авторы приступили к его изучению

Поведение – понятие весьма широкое. Сюда относятся такие формы активности, фиксация особенностей которых может быть проведена без особого труда. Таково, в частности, кормовое поведение, имеющее свою специфику у лебедей. Они кормятся в основном подводной растительностью: птица подолгу остается в вертикальном положении, так что над водой возвышается лишь задняя часть ее тела. Сравнительно нетрудно получить сведения о самых общих характеристиках так называемого социального поведения. Например, какова мера участия самца и самки в постройке гнезда и/или в насиживании кладки яиц. Располагаются ли гнезда разных пар неподалеку друг от друга или разреженно. При многолетних наблюдениях на одних и тех же экспериментальных площадках удается выяснить, например, сохраняется ли единство членов пары из года в год и насколько долго. Понятно, что поскольку все это можно отнести к формам поведения, которые обеспечивают стратегию выживания видов, они должны быть более или менее единообразными у всех (или большинства) представителей данной эволюционной ветви. Так или иначе, в отношении перечисленных вопросов и многих других сведений того же характера материал по лебедям достаточно обширен (см. Глава 1).

Иначе обстоит дело с категорией поведения, охватывающей специфику мимолетных акций, которые принято рассматривать в качестве коммуникативных сигналов, адресованных особям своего вида (конспецификам, по научной терминологии). Как уже было сказано, получение достаточного количества такого рода данных связано с большими временными затратами, да и вообще, успех дела во многом зависит от случая и удачи. Адекватная фиксация материала, пригодного для дальнейшей обработки, практически невозможна без использования видеокамер. В тех случаях, когда эти формы поведения имеют много общего у разных видов, продуктивное сравнение требует значительных объемов видеозаписей.

Надо сказать, что водоплавающие птицы, и лебеди в их числе, были излюбленным объектом основателей классической этологии (см. например, Heinroth, 1911; Lorenz, 1941,1951–1953). Их исследования определили устойчивый интерес зоологов к этой группе и задали методы описания и трактовки поведения на многие годы вперед. Сведения о поведении лебедей можно найти в крупных сводках по птицам (Cramp, 1980), в обобщающих классических трудах (Jonsgard, 1965; Scott and Wildfowl Trust, 1972), а также в статьях, посвященных отдельным видам (напр., Evans, 1977; Limpert, Earnst, 1994).

Наиболее полные описания сигнального поведения лебедей нам удалось найти только в книге П. Джонсгарда «Руководство по поведению водоплавающих» (Johnsgard, 1965). Как видно, эта книга написана почти 50 лет тому назад, когда видеосъемка еще не стала постоянным инструментом исследований в этологии. Да и киносъемка, гораздо более трудоемкая из-за необходимости проявлять километры пленки использовалась здесь лишь в ограниченных масштабах. В итоге результаты ценнейших, подчас уникальных и неповторимых наблюдений оказались полностью утраченными.

Полученный материал отологических изысканий было принято подавать в виде того, что можно назвать отдельными «кадрами», искусственно вырванными из всего контекста взаимодействий между особями. Для демонстрации выбирали такие кадры, которые, по мнению исследователя, наиболее ярко характеризуют репертуар сигнального поведения данного вида (рис. 2).

Почти не использовалась в то время и звукозаписывающая техника. Между тем, как мы увидим ниже, в большинстве сигнальных реакций лебедей (как и практически всех видов птиц) информация передается одновременно по оптическому и акустическому каналам связи. Предполагается, что коммуниканты должны воспринимать как характер движений партнера (моторику сигналов), так и сопровождающие их звуки.

Рис. 2. Пример отображения особенностей видоспецифического поведения в этограммах из работы: Johnsgard, 1965. Черношейный лебедь.

Все эти недостатки технического оснащения сказались на выводах, сделанных Джонсгардом. Так, сравнивая поведение кликуна и трубача во время спаривания, он пришел к заключению, что действия тех и других в этих взаимодействиях «практически идентичны». На этом основании автор рекомендовал считать, что мы имеем дело с представителями одного и того же вида. В действительности, даже в моторных компонентах, наблюдаемых при взаимодействиях этого типа у кликуна и трубача, существуют тонкие различия, не говоря уже о сопровождающих звуках, которые различны принципиально.

В отношении черношейного лебедя Джонсгард пишет: «Я не наблюдал спаривания у этого вида, но Терри Джонс сообщил мне, что поведение сходно с тем, что мы видим у других видов лебедей» (johnsgard, 1965: 30). Приходится признать, что Джонс был не очень хорошим наблюдателем, поскольку, как будет показано ниже, именно очевидное своеобразие в организации поведения при копуляции у данного вида заставило нас заподозрить, что он стоит явно особняком от всех тех, кого можно считать «настоящими» лебедями.

Методологический подход, которому следовали авторы

Многократно показано, что истинную степень различий в поведении родственных видов можно установить, сравнивая тонкую структуру тех акций, на которых построены социальные взаимодействия между особями. К числу таких взаимодействий относятся процесс формирования брачных пар, охрана территории, копуляция и т. д.

В описаниях поведения лебедей, приведенных в процитированных работах, акции, о которых идет речь, для каждого вида собраны в форме каталогов. Этот перечень представляет собой набор «кинокадров», наиболее часто присутствующих в протоколах наблюдений. Иными словами, внимание фиксируется на наиболее «броских» элементах структуры, которые называют «демонстрациями» (displays) и считают высоко стереотипными. Такую «этограмму» рассматривают в качестве «сигнального кода вида» и негласно уподобляют некоему лексикону, приписывая каждому элементу определенное «значение».

Мы в своей работе пошли по другому пути. Предшествующий опыт анализа коммуникативного поведения птиц заставил нас отказаться от попыток рассматривать «сигнальное поведение» в качестве категории, четко изолированной от всех прочих форм активности, на фоне которых происходят социальные взаимодействия. Мы полагаем, что не следует исключать из анализа, во-первых, так называемую «повседневную активность», которая обеспечивает само существование особи (например, комфортное поведение). Во-вторых, все то, что касается совместной деятельности половых партнеров по устройству гнезда.

Мы исходим из того, что комфортная и гнездостроительная активности, как и многие другие формы поведенческого самообеспечения индивида, в действительности являются важными сигналами в процессе коммуникации партнеров. Эти категории поведения обязательно следует принимать во внимание в сравнительном анализе видовых систем сигнализации наравне с «демонстрациями» и другими категориями коммуникативных сигналов. Иными словами, основой межвидовых сопоставлений должны служить описания, отражающие целостную сетевую структуру индивидуального поведения, а не просто голые перечни поз и звуков (Панов, 1978, 2009). Описания поведения лебедей на основе такого подхода к моменту начала наших исследований не существовало. Предлагаемая читателю книга дает пример использования изложенных здесь принципов. Их детальное методологическое обоснование дано в работе: Панов, 2012.

Сравнительно-этологический анализ как инструмент уточнения систематики лебедей

В настоящее время существует очевидная тенденция рассматривать все виды, за исключением коскоробы, как принадлежащие единому роду Cygnus. Между тем, из всего сказанного выше следует, что по степени гетерогенности эта группа видов требует для себя, по крайней мере, более высокого таксономического статуса, чем родовой. В частности, С.А. Бутурлин (1935) рассматривал лебедей в ранге подсемейства

Cygninae. Более того, по словам этого автора, лебеди больше отличаются от всех прочих таксонов гусеобразных, чем те между собой. Поэтому, продолжает Бутурлин, «…в сущности без большой натяжки их можно было бы выделить в особое семейство (курсив наш)».

Кажется очевидным, что степень филогенетической близости между разными видами лебедей варьирует в очень широком диапазоне. На одном полюсе мы находим сравнительно молодые виды, дивергировавшие, вероятно, на протяжении плейстоцена (Курочкин, 1985). Другой полюс представлен древними видами, характер распространения и высокая степень дифференциации которых позволяет предполагать их полифилетическое происхождение (С. melanocoryphus, с одной стороны, и два других представителя подрода Су gnus – с другой).

Уточнить таксономический статус этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологического анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики).

В настоящей работе мы попытались решить следующие задачи:

1) Дать детальное описание коммуникативного поведения всех тех видов мировой фауны, которые сегодня рассматриваются в качестве представителей таксономической группы лебедей. Эта задача продиктована тем обстоятельством, что имеющиеся в литературе описания в силу их недостаточной детализации не позволяют адекватно оценить истинную степень дивергенции сигнального поведения лебедей.

2) Установить, какие именно структурные блоки сигнального поведения претерпели изменения в ходе эволюции лебедей, вектор которой, как мы полагаем, совпадает с расселением видов этой группы в северном направлении (Livezey, 1996:434).

3) Оценить, как именно найденные структурные преобразования сказались на функциональной эффективности коммуникации (в частности, при парных взаимодействиях, предшествующих копуляции).

4) Использовать данные сравнительно-этологического анализа для уточнения таксономической структуры рассмотренного таксона.

Материал и методы исследования

Зоопарки традиционно служат ценной и перспективной базой отологических работ, поскольку предоставляют возможности для исследований, которые не всегда могут быть проведены в природе. В коллекции Московского зоопарка до последнего времени были представлены все семь видов, о которых речь шла выше. Это побудило авторов использовать предоставившуюся уникальную возможность для сравнительного отологического исследования этой группы Гусеобразных с целью уточнения филогенетических связей между ее членами. Следует отметить, что исследования, направленные на выяснения таксономического статуса форм, входят в число основных исследовательских задач, перечисленных в «Природоохранной стратегии всемирного сообщества зоопарков и аквариумов» (2005).

В течение трех весенних сезонов (март – июнь) 2002–2004 гг. наблюдали за птицами, содержащимися на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка близ пос. Сычево Волоколамского р-на Московской области. Кроме того, наблюдения за кликунами были проведены в предгнезовой сезон на водоемах заповедника Аскания-Нова (31 марта – 7 апреля 2005 г.). На Большом пруду (площадью 1,936 га) старой территории зоопарка в разные годы под наблюдением находились птицы следующих видов: черношейный лебедь (в отделенном от пруда авиарии), черный лебедь, лебедь-шипун, лебедь-кликун, лебедь-трубач и гибрид кликуна и шипуна (1 особь). На пруду новой территории (площадью 0.827 га) в разные годы наблюдений содержались черношейный лебедь, тундровый лебедь и кликун (табл. 1). В зоопитомнике на искусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (С. columbianus bewicldi) и шипуны, условия содержания которых здесь близки к естественным. То же можно сказать о кликунах, постоянно живущих на водоемах заповедника Аскания-Нова (см. ниже). Среди находящихся на прудах лебедей каждого данного вида всегда присутствовала по крайней мере одна размножающаяся или сформированная пара. Под наблюдением находились птицы разного возраста (от птенцов предыдущего года рождения до особей в возрасте до 20–22 лет). Некоторые из них получены из природы, другие были рождены в неволе и выращены родителями либо людьми. В коллекции присутствовали также «анонимные» особи, условия рождения и выращивания которых были неизвестны, а половая принадлежность на период наблюдений не определена (все сведения получены из компьютерной базы данных ISIS – Международной системы учета животных, используемой в Московском зоопарке).

Таблица 1.

Коллекция лебедей Московского зоопарка по материалам ежегодных информационных отчетов за 2001–2003 гг.

* На пруду новой территории много лет живет лебедь, соответствующий по фенотипу североамериканскому тундровому лебедю С. с. columbianus. Эта птица не числится в компьютерной базе данных ISIS.

В Аскании-Нова наблюдения проводили на двух искусственных водоемах (площадью примерно 4 га и 2 га), сообщающихся друг с другом. Под наблюдением находились 9 кликунов (четыре пары и одиночная птица). Все птицы были половозрелыми и до этого в разные годы принимали участие в размножении. Большинство лебедей не были помечены индивидуально (лишь единичные особи в зоопарке и зоопитомнике имели цветные пластиковые кольца или же нумерованные ошейники), поэтому работа выполнена в основном на анонимном материале. Для проведения дальнейших наблюдений за индивидуально опознаваемыми птицами позже было проведено мечение лебедей пластиковыми цветными кольцами (на прудах зоопарка). Тундровые лебеди в зоопитомнике были помечены шейными ошейниками зимой 2004 г.

Наблюдения проводили в разное время дня в период с 8.30 до 19.00, выделяя «фокальную» птицу, «фокальные» пары или группы птиц. Переход с одного «фокального» объекта на другой был обусловлен сменой форм активности наблюдаемых птиц.

С помощью видеокамер Sony CCD-TR570E и CCD-TR3400E фиксировали все формы повседневной двигательной и акустической активности, уделяя специальное внимание социальным взаимодействиям, включая брачное поведение (табл. 2). Всего отснято 27 видеокассет, общая продолжительность записей 39 ч. Голоса птиц дополнительно записывали на магнитофон Sony TCM-30V.

На диске, прилагаемом к книге Е.Н. Панова «Эволюция диалога» можно найти видеоклипы следующего содержания (в скобках указаны номера записей). Длительный конфликт двух самцов лебедя шипуна на границе их территорий (2). Церемония приветствия и копуляция у лебедей того же вида (21, 40). Самец лебедя шипуна избивает черного лебедя из пары, загнездившейся на его территории (6). Вокализация одиночной холостой особи лебедя кликуна (30) и дуэты членов пар у этого вида (38).

Таблица 2.

Количество эпизодов спаривания, отснятых на видеопленку