Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Не хотелось бы подавать читателям пример изощренной схоластики, ведущей в эмпирический тупик. Но я вынужден привести иллюстрацию из обсуждаемой статьи, чтобы показать, как представления ее автора о половом отборе незаметно сводятся к стандартной схеме естественного отбора: приспособление (fitness) есть следствие дифференциальной размножаемости особей (рис. 1.2). Об этом неявно свидетельствует и следующая сентенция самого автора: «Поскольку мое определение выдержано в терминах стоимости приспособленности (fitness currency), его соответствие формальной эволюционной теории самоочевидно (straightforward). Так или иначе, оно лежит в русле сказанного в большинстве произведений Дарвина[39 - В оригинале: bear для партнеров-самок и sire – для самцов.]»

«Половой отбор» у растений: история вопроса. Первая серьезная попытка обосновать существование полового отбору в растительном царстве была предпринята в 1983 г. в книге «Выбор полового партнера у растений» (Willson, Burley, 1983). Указывают, что ее появление повлек за собой бурный рост публикаций на эту тему (http://web.pdx.edu/~cruzan/SexualSelection inPlants.pdf)[40 - Взрывной характер нарастания публикаций в ответ на появление новой формулы – явление, вообще характерно для функционирования «нормальной науки». При этом чем экстравагантнее идея, тем более привлекательной она выглядит для желающих оказаться в авангарде. Их одобрение дает толчок к развитию соответствующей активности рядовых исследователей, которая отныне воплощается в изготовлении «поделок», по выражению Т. Куна. Срабатывает принцип «делай как я». Следование теме быстро становится модой, влияние которой стремительно нарастает по типу цепной реакции.].

Рис. 1.2. Иерархия компонентов приспособленности, диктуемых разными формами отбора. Z

, Z

, Z

– три гипотетические фенотипические признака. Стрелки с двумя остриями показывают корреляции между этими признаками. Из: Arnold, 1994.

В основе построений авторов книги лежат два постулата из арсенала социобиологии: родительский вклад и конкуренция полов. Первый из них был выдвинут Р. Трайверсом еще на заре становления социобиологии. Суть понятия родительский вклад состоит в следующем. Это издержки, связанные с вероятностью риска для родителя произвести такое потомство, которое будет недостаточно успешным. Если вероятность этого выше для самок, чем для самцов, селективность первых при выборе потенциальных половых партнеров должна быть достаточно высокой, чтобы избежать ошибки. В таком случае самки оказываются «лимитирующим ресурсом» для самцов, так что конкуренция между ними в половой сфере обостряется. При этом интенсивность полового отбора выражается в соотношении репродуктивного успеха самцов и самок, так что для каждого из родителей он может быть выражен как выигрыш (benefit) для их потомства минус затраты (cost) – именно снижение их количества или качества в будущем (Trivers, 1972).

С моей точки зрения, все это трудно истолковать иначе, чем в качестве отвлеченной словесной эквилибристики. Примерно такой же характер носят представления о так называемом половом конфликте (sexual conflict). По определению, это конфликт между «эволюционными интересами» представителей двух полов (Parker, 1979), обусловленный, в частности, несходством в генетических конституциях самцов и самок[41 - За счет того, что в одних и тех же локусах мужского и женского генома аллели неодинаковы(см. ниже). Вот как М. Ридли в книге «Геном» (2008), претендующей на статус научно-популярного произведения, доносит эти взгляды до широкой публики: «…становится понятно, почему в жизни людей половые отношения создают так много проблем и почему мужчины и женщины по-разному интерпретируют понятия “сексуальные домогательства” и “нормальная половая жизнь”. Половые отношения развиваются не с учетом того, что хорошо для мужчины или женщины, а в контексте того, что выгодно их хромосомам. Способность к соблазнению женщин выгодна хромосоме Y, а нечувствительность к соблазнению – хромосоме X» (с. 156). «Нет также ничего удивительного в том, что геном, как и организмы, оказался сам полем боя и эволюционного соревнования между генами. С 70-х годов прошлого столетия эволюционная биология стала наукой не о животных, а о генах» (с. 172). И наконец: «Представления о генах, вступающих в конфликты друг с другом, и о геноме как о поле битвы между генами детства и генами отцовства или между мужскими и женскими генами – это новая концепция, о которой пока мало известно широкой публике. Но эта концепция уже успела пошатнуть философские основы биологии» (с. 163).]. В одной из недавних публикаций на эту тему сказано: «Теория полового конфликта призвана ответить на вопросы о важности различий в репродуктивных интересах представителей двух полов в плане эволюции систем спаривания (mating systems), и действительно ли выбор самками самцов проистекает (can have its origin) скорее из конфликта между половыми партнерами, чем из их мутуалистических взаимодействий» (Madjidian, 2007: 1).

А вот что недавно писал по этому поводу тот самый Дж. Паркер, которого считают отцом «теории полового конфликта». «Различия между половым отбором и половым конфликтом состоит в том, что второй есть форма эволюционного конфликта, который может быть порождаем половым отбором и обладает потенциалом для генерации селективных процессов, таких как конфликт между родителями и потомством и между сиблингами» (Parker, 2006). Примерно в том же духе ставит вопрос Ж. Мадьидьян в программной статье о половом отборе у растений: «полное понимание полового конфликта требует знаний об эволюционных силах полового отбора, поскольку этот конфликт порождается половым отбором и движет его вперед» (Madjidian, 2007: 1).

По мнению Эберхарда, недоразумения, связанные с самим понятием «половой конфликт», проистекают из словосочетания «конфликт интересов». Он полагает, что, строго говоря, сама идея тривиальна. Коль скоро, как это хорошо известно любому натуралисту, при попытках самца спариться с самкой он может быть отвергнут ею, и здесь присутствует конфликт репродуктивных интересов. Иными словами, с эволюционной точки для самцов важна выработка механизмов, противодействующих отпору со стороны самок в преддверии спаривания, с одной стороны, и тех, которые благоприятствуют самкам в их способности противостоять домогательствам самцов (Eberhard, 2004а: 1947–1948). Именно эта мысль лежит в основе гипотезы «антагонистической коэволюции полов» (см. Введение, «Иные варианты объяснений эволюции полового диморфизма»). Как можно видеть из текста этого раздела, модель не нашла ни малейшего подтверждения на огромном материале по морфологии прекопуляционных структур у членистоногих (Eberhard, 2004а).

Что касается, растений, то применение к их размножению тех же принципов представляется, из общих соображений, совершенно невероятным. Как пишет Мадьидьян: «Из-за трудностей, связанных с выявлением полового конфликта, вероятность его существования у растений, которые в большинстве случаев гермафродитны, даже трудно себе представить». Однако воздействие парадигмы на сознание, направляющее его в русло мейнстрима, настолько сильно, что заставляет исследователя искать обходных путей для преодоления самоочевидных логических противоречий. Цитируемый автор продолжает: «К счастью, сфера применимости понятия (половой конфликт – Е.П.) расширяется и на помощь приходит всесильное знание (powerful knowledge), что делает последующие исследования обнадеживающими и увлекательными» (Madjidian, 2007: 3).

К числу новшеств, именуемых здесь «всесильным знанием», можно отнести идею, выраженную в следующей сентенции: «Конкуренция между растениями при опылении ими других растений не требует ни борьбы (struggles), ни даже прямого контакта между конкурентами…; признаки (traits) могут быть подвержены половому отбору даже если они не воздействуют на внутри- или межполовые взаимодействия» (Murphy, 1998). Суть этих представлений состоит в следующем. У растений, опыляемых насекомыми или птицами, те особи, которые обладают развитыми структурами для их привлечения (более обильными и/или крупными цветами), будут посещаться опылителями чаще, чем те, чей облик скромнее. Таким образом, их пыльца будет распространяться с большей интенсивностью, а их приспособленность (fitness) окажется выше. Иными словами, усиление приспособленности мужских индивидов происходит посредством деятельности опылителей, а не через прямой контакт между самими растениями. То же самое действительно в отношении женских особей, особенно в тех случаях, когда продукция семян лимитируется численностью опылителей или сдвигом отношения полов в пользу женских индивидов (Delph, Ashman, 2005: 465).

Таким образом, согласно этой схеме, если у животных половой отбор базируется на взаимодействиях между особями, то у растений он протекает вне таких взаимодействий («interaction-independent sexual selection»). На место взаимодействия приходит сигнал, транслируемый цветами и именуемый демонстрациями (displays; подробнее см. Delph, Ashman, 2005: 467). Ясно, что в данном случае он воспринимается особями другого вида – насекомых-опылителей. Так что здесь, по образному выражению А.С. Серебровского ([1939] 1973: 102), индивид-опылитель оказывается одновременно в роли «самки» для мужского цветка и «самца» – для женского.

Сам же «послебрачный» отбор как у растений (двуполых и гермафродитных), опыляемых животными, так и у ветроопыляемых, идет, как полагают, по принципу «конкуренция спермы» у животных (см. выше, 1.1, V и раздел 10.3).

Суть явлений, относимых к сфере полового отбора у растений. Вот что сказано по этому поводу в обзоре под названием «Выбор полового партнера у растений» (Marshall, Folsom, 1991). Всякий раз, когда потенциальные мужские производители различаются по своим качествам, а пыльцевые зерна находятся в избытке, растения демонстрируют способность к неслучайному осеменению, находящемуся под контролем отбора. Неслучайность может проявляться на генетическом и структурном уровнях и зависеть от временных факторов. На уровне генетики избирательность может зависеть от степени родства мужской и женской особей, комплементарности их генотипов и от характеристик самой пыльцы и ее поставщика. На структурном уровне регулирование осеменения может определяться характеристиками пыльцевого зерна и яйцеклетки в цветках, расположением их на ветви или на растении в целом. Во временном аспекте значение могут иметь события, как предшествующие контакту пыльцевого зерна с рыльцем пестика, так и следующие за этим контактом (от прорастания пыльцевого зерна до созревания плода и семян), и зависящие от экологических и физиологических коррелятов в разные сезоны года. Неслучайное осеменение может регулироваться механизмами, находящимися под контролем процессов, которые определяют структуру пыльцы, а также работают в тканях материнской особи и эмбриона. Все они влияют на приспособленность потомства, которая выражается в его количестве и качестве.

Идея, согласно которой может идти отбор на признаки, которые увеличивают вероятность избирательного оплодотворения семяпочек пыльцевыми зернами лучшего качества (например, прорастающими наиболее быстро), находит подтверждение в одних исследованиях (напр., Skogsmyr, Lankinen, 2000[42 - В экспериментах по скрещиванию растений Viola tricolor из двух разных популяций]), но не оправдывается в других (напр., Melser et al., 1997).

Нет ни малейших сомнений в том, что все те вопросы, которые подняты в статье Д. Мапшалл и М. Фолсома, имеют бесспорный биологический интерес и заслуживает тщательных эмпирических исследований. Вопрос лишь в том, насколько продуктивно подводить столь широкий круг явлений под этикетку «половой отбор», по аналогии с тем, что понимают под этим термином в отношении животных. В работе Л. Дельф и Т. Ашман обсуждаются результаты семи исследований, которые, по мнению этих авторов, относятся к сфере изучения полового отбора у растений. Но только в двух случаях из семи сами исследователи прибегают к понятию «половой отбор». Авторы обзора видят две причины такого положения вещей. Одна из них состоит в том, что введение этого понятия не дает исследователю ничего нового для понимания происходящего. Другие, как полагают Дельф и Ашман, избегают использовать термин, полагая, что это могло бы скомпрометировать их работу в глазах более скептически настроенных читателей (Delph, Ashman, 2005: 471). Такого рода скептическое отношение к реальности полового отбора у растений см., в частности, в обзоре: //web.pdx.edu/~cruzan/Sexual%20Selection%20in%20Plants.pdf.

1.4. Дальнейшее расширение сферы применения представлений о половом отборе

Недавно группа авторов из Гарвардского университета выступила с формальной моделью, согласно которой половой отбор может способствовать специализации насекомых к растениям-хозяевам (Quental et al., 2007). В резюме к статье сказано: «Мы предлагаем новый механизм, базирующийся на половом отборе, для объяснения эволюции расширения спектра объектов питания у насекомых. Точнее говоря, мы показали, что выбор полового партнера самками на основе предпочтений к таким феромонам самцов, которые содержат компоненты их кормовых растений, может воздействовать на гены, определяющие поведение самок при поисках предпочитаемого субстрата для яйцекладки. Наша аналитическая модель также говорит том, что этот процесс происходит с большей вероятностью у тех видов, у которых готовые к размножению самцы концентрируются на токах или на возвышенных местах (hilltopping). Модель предлагает новые объяснения сходства между составом феромонов у самцов бабочек и химической структурой их кормовых растений. Она также иллюстрирует новый механизм смены растений-хозяев насекомыми. Впервые половой отбор рассматривается в качестве медиатора специализации к растениям-хозяевам, и впервые говорится о том, что селективный механизм, работающий исключительно на стадии взрослых особей может быть способным определять кормовое поведение личинок» (курсив всюду мой – Е.П.).

Для меня показательно то, что среди 40 источников, цитируемых в этой работе, нет ни одного по теме взаимоотношений между насекомыми и растениями-хозяевами за авторством кого-либо из трех создателей «аналитической модели». Характер рассуждений, по принципу нанизывания гипотезы на гипотезу, наводит на мысль о чисто умозрительном характере этих построений. Забавно видеть педалирование слов «новый» и «впервые», повторяющихся в общей сложности пять раз в тексте из 14 строк. Все это может служить прекрасной иллюстрацией к природе «нормальной науки», где для исследователя оказывается необходимостью как можно скорее «застолбить» свое место в структуре мейнстрима, завязанной на конформизме.

Очередная сфера реальности, на которую нацелились адепты «теории» полового отбора – это видообразование. Статья К. Пфеннинг и А. Хьюлберта (Pfenning, Hulbert, 2012), публикуемая одновременно с написанием этой книги, начинается словами: «Половой отбор считается ключевым детерминантом диверсификации как внутри вида, так и между видами». Здесь, разумеется, следует ссылка на книгу Андерссона (Andersson, 1994), к которой для разнообразия добавлена еще одна, в качестве более позднего свидетельства «справедливости» высказанной идеи: Ritchie, 2007. Анализ обеих этих «свежих» публикаций с очевидностью показывает, что их авторы в буквальном смысле слова «открывают Америку». Все, что здесь сказано – это пересказ концепции изолирующих механизмов, обильно сдобренный модной терминологией из арсенала понятий «теории» полового отбора. В этом отношении показательно, что из 103 публикаций[43 - Не считая восьми, написанных теоретиками эволюции и социобиологии до начала 1980-х гг.], цитируемых в работе М. Ритчи, 47.7 % относятся к периоду 20-30-летней давности (1980-1990-е гг.), когда проблемы вида и видообразования находились в центре внимания эволюционистов. Однако в то время едва ли кто-либо из теоретиков сомневался в том, что эти процессы идут под действием естественного, а не полового отбора.

Как сказано в статье Т. Прайса, «Возможно, что половой отбор, путем порождения аллопатрических видов, создает новые перспективы для экологической дивергенции. Но малое число [эмпирических] свидетельств в пользу такого предположения не способствует подтверждению этой идеи. Роль полового отбора в ускорении экологической диверсификации до сих пор не продемонстрирована» (Price, 1998).

Сегодня вопросы, широко обсуждавшиеся в те дни, переформулируют в угоду новомодной терминологии. Например, тема пониженной приспособленности гибридов звучит в работе Ритчи так: «половой отбор против гибридов» (Ritchie 2007: 83). Не обошлось здесь и без упоминания о «половом конфликте». Автор пишет: «Если в системе спариваний (mating system) преобладают предпочтения самок, видообразование более вероятно, но если конкуренция между самцами пересиливает предпочтения самок, оно может быть менее вероятным» (там же: 85). Как говорится, понимайте как хотите.

Вместе с тем, следует отдать должное осмотрительности этого автора. Вот как он суммирует сказанное на 23 страницах текста этой статьи: «Свидетельства того, что половой отбор есть важная причина видообразования, поступают из многочисленных источников. Естественно (of necessity), многие из них имеют чисто теоретический либо косвенный характер. Убедительные исследования на удивление скудны (thin on the ground), хотя и случаются. Концепция видообразования путем полового отбора находится в настоящее время на волне популярности и, вероятно, вследствие этого наблюдается тенденция рассматривать данные в ее поддержку скорее некритически. При этом альтернативные гипотезы не привлекают серьезного внимания. В настоящее время случаи видообразования на основе полового отбора (как главного механизма) определенно не описаны с той же строгостью, как, скажем, примеры преобладающего аллопатрического видообразования. Кажется весьма вероятным, что половой отбор (или половой конфликт) вносит свой вклад в дивергенцию признаков, которые влияют на половую изоляцию при аллопатрии. Роль полового отбора в симпатрическом видообразовании намного более спорна. Идея поддерживается со стороны теоретических построений, но вполне убедительные эмпирические доказательства отсутствуют» (Ritchie, 2007: 95; курсив мой – Е.П.).

1.5. Заключительные замечания

Сказанное в этой цитате вполне применимо и к другим направлениям исследований, основанным на идее полового отбора. Вот, к примеру, что пишут Л. Симмонс с соавторами по поводу тезиса о роли флюктуирующей асимметрии в половом отборе. «Мы приводим количественные данные по анализу литературы, посвященной явлению флюктуирующей асимметрии. Эти подсчеты согласуются с представлениями Куна о принципах научных революций. Но более важно то, что полученные результаты заставляют нас предостеречь научное сообщество от того стиля, в соответствии с которым оно реагирует на популярные идеи, имеющие хождение в определенный отрезок времени» (Simmons et al., 1999: 593; курсив мой – Е.П.).

История так называемой «теории полового отбора» может служить яркой иллюстрацией идей Т. Куна о влиянии психологических и социальных, то есть, по сути дела вненаучных, факторов на ход преобразований наших представление о реальности. В момент выхода книги Дарвина о половом отборе эти его построения вызвали наиболее острое неприятие со стороны научного сообщества. Как писал в то время ботаник А. Виганд, «Если бы целью было показать, до чего смешна теория отбора, то это нельзя было бы сделать удачнее, чем при помощи тех доведенных до крайности абсурдов, которые Дарвин, не щадя себя, производит на свет половым отбором» (Wigand, 1874; цит по: Чайковский, 2003: 88).

И вот, спустя 150 лет эта чисто умозрительная схема стала претендовать на почти что универсальное объяснения процессов эволюции в царствах животных и растений. Здесь приходится снова напомнить слова R Левонтина (1978), который утверждал, что если теория объясняет все, она не в состоянии объяснить ничего. Таково пагубное влияние моды на процесс поиска истины относительно реально происходящего в природе. Механизм действия моды таков: чем проще идея, чтобы быть понятой любым, кто не обладает серьезными предварительными знаниями о предмете, тем охотнее она будет принята на веру рядовыми научными работниками и тем быстрее будет распространяться по эстафете, охватывая все новые и новые сферы приложения данной науки. Именно такого рода экспансию осуществляет миф о половом отборе в последние три десятилетия

Вот что пишет А. Гофман (2010) в статье, посвященной вопросу о моде в науке: «В последние годы невнятность и расплывчатость теоретических построений стали восприниматься как синонимы глубины и признака хорошего вкуса. Можно сформулировать своего рода закон: чем более туманна, невнятна и противоречива теория (или называющая себя таковой система представлений), тем больше у нее шансов стать популярной в научном сообществе». Основополагающий постулат, согласно которому половой отбор представляет собой фактор эволюции, отличный от традиционного естественного отбора, выглядит не проверяемым в принципе (см. в гл. 2). Другие перечисленные постулаты могут, как представляется на первый взгляд, быть верифицируемы либо фальсифицированы. Вопросу о том, насколько это возможно, и какими оказываются результаты их тестирования на эмпирическом материале, будут посвящены последующие главы книги.

Глава 2

Отбор половой и отбор естественный: зыбкость подразделения и спорность противопоставления

В конце предыдущей главы я констатировал такую особенность концепции полового отбора, как расплывчатость и невнятность ее теоретических построений. Здесь в первую очередь следует подчеркнуть отсутствие строгости в обозначении границ ее центрального понятия. Первоначально половой отбор рассматривали в качестве «особой формы» отбора. Позже эта точка зрения начала постепенно сдавать свои позиции. На этом этапе здравый смысл восторжествовал, так что адепты идеи полового отбора вынуждены были включить его в сферу естественного отбора. Первые попытки признать необходимость этого были довольно неуклюжими (см. о невнятности разграничений полового и естественного отборов в цитате из книги Андерссона в начале главы 1). Через 13 лет после выхода этой книги читаем «Половой отбор: компонент естественного отбора, работающий на вариациях в успехе спаривания и фертилизации» (Ritchie, 2007).

В соответствии с этой дефиницией все признаки (или свойства – traits) вида без колебаний подразделяются на две категории – подверженные действию полового отбора и свободные от его влияния[44 - Правда, в последнее время все чаще осуждается вопрос о реальности совместного действия обеих селективных сил (см. ниже, 2.2).]. Например, в работе, посвященной эволюции брачного поведения у птиц шалашников (Ptilonorhynchidae) к числу вторых относят, в частности, все, что касается скелета (Zwiers, 2009: 4). Согласно представлениям этого автора, структура и окраска перьевого покрова эволюционируют по одним закономерностям (половой отбор), а тот субстрат, на котором растут перья – по другим (естественный отбор). Если придерживаться элементарной логики, то в данном случае не менее странно противопоставлять таким образом моторику брачных демонстраций шалашников и организацию акций при постройке ими беседок тому биомеханическому аппарату, который задействован во всех этих формах активности. Вся искусственность такого рода построений, лежащих в основе «теории» полового отбора, должна быть очевидна всякому мыслящему биологу. Кажется, сказанного достаточно, чтобы усомниться в продуктивности и объяснительной силе построений, которые базируется на чисто механическом подразделении признаков, относящихся и не относящихся к сфере полового отбора.

В обсуждаемой системе взглядов находит концентрированное выражение главный порок всей парадигмы современного адаптационизма. В ее рамках организм рассматривают не в качестве системы, основанной на сложнейших механизмах внутренних, тесно взаимосвязанных регуляций и компромиссов, а как механическую сумму признаков, каждый из которых подвержен в ходе эволюции автономной селекции на оптимизацию его функций. Вот что писали об этом два выдающихся биолога – теоретик эволюции Стивен Гулд и генетик Ричард Левонтин так писали об этом: «Адаптацио-нистская программа доминирует в мышлении эволюционистов Великобритании и Соединенных Штатов на протяжении последних 40 лет. Она базируется на вере во всемогущество естественного отбора как фактора оптимизации биологических систем. Суть ее в том, что организм мысленно расчленяется на некие унитарные «признаки» (traits), а затем для каждого из них предлагается собственный сценарий его адаптивной оптимизации. Компромиссы между конкурирующими требованиями оптимизации этих признаков рассматриваются лишь как фактор, тормозящий достижение совершенства. Таким образом, даже его отсутствие на выходе также оказывается результатом адаптивного процесса» (Gould, Lewontin, 1979).

2.1. Клиповый[45 - По аналогии с выражением «клиповое сознание».] функционализм как основа представлений о половом отборе

Жираф: «шея – для драки». В качестве одного из парадных примеров тех результатов, к которым привел половой отбор – наряду с павлином и райскими птицами среди пернатых, рассматривается непомерно длинная шея жирафа (см., в частности, иллюстрации к статье “Sexual selection” в англоязычной версии Википедии). Любопытно, что эта идея не пришла в голову самому Дарвину, который упоминает характерные особенности строения жирафа (длинные ноги, длинная шея и длинный язык) как раз в качестве примера естественного отбора на почве выработки приспособлений к кормлению листьями кроны деревьев (Darwin 1872: 177)[46 - По мнению К. Холдреге, здесь точка зрения Дарвина была близка к идеям Ламарка о роли «упражнения органов» для процесса поступательной эволюции (Holdrege http://natureinstitute.org/pub/ic/iclO/giraffe.htm]. Эта точка зрения устойчиво сохранялась на протяжении 124 лет, до того момента, когда набрала силу парадигма полового отбора. Попытка объяснить «истинные причины» удлинения шеи жирафа в процессе эволюции была впервые предпринята уже через два года после выхода в свет нашумевшей книги М. Андерссона (Simmons, Scheepers, 1996). По мнению этих авторов, шея жирафа сформировалась как оружие в конкуренции между самцами. В драках между соперниками они наносят друг другу удары «шеей в шею», так что голова каждого служит как бы головкой молотка, чья тяжесть увеличивает силовой импульс, поступающий от «рукоятки» (clubbing – буквально, «избивание дубиной»; рис. 2.1).

Как полагает К. Холдреге, гипотеза на первый взгляд согласуется с различиями в размерах самцов и самок у данного вида. Но она может лишь объяснить, почему у него «признак длинная шея» мог сохраняться (be maintained) в череде поколений. Но гипотеза не говорит ничего о том, какова причина удлинения шеи до метра или двух к тому моменту, когда самцу становится возможным использовать ее в качестве оружия. Слабость гипотезы состоит и в том, что факт присутствия длинной шеи у самок можно объяснить лишь тем, что это качество есть следствие общности генотипов обоих полов. Кроме того, как пишет Холдреге, сами авторы гипотезы не отрицают того, что явление могло иметь иные причины, чем половой отбор, и что характер борьбы между самцами есть следствие удлинения шеи, а не его причина.

Холдреге рассматривает все прочие, альтернативные гипотезы относительно биологического значения плана строения жирафа (и его длинной шеи, в частности). Они касаются тех преимуществ, которые эти животные могут получать от своего высокого роста (выгоды в конкуренции с симпатрическими видами «низкорослых» копытных» – см. Cameron, du Toit, 2007; возможность широко обзора местности как антихищническая стратегия; термодинамические эффекты, связанные с увеличением поверхности тела; и ряд других). Каждая такая гипотеза основана на том принципе, который я называю клиповым функционализмом. Суть его в том, что одной из составляющих целостной системы априорно приписывается некая функция, которая затем рассматривается в отрыве от всего остального.

В обзоре по биологии жирафа, о котором идет речь, подчеркивается, что ни одна из гипотез, взятая изолированно от всех прочих, не в состоянии объяснить истинной сущности того, что можно назвать «синдромом строения жирафа». Как получилось, в частности, что длинная шея жирафа оказывается на самом деле слишком короткой, по сравнению с его ногами, не позволяя животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги (рис. 2.2)? Абстрагируя те или иные свойства и их функции из единого целого, авторы такого рода гипотез уподобляются, добавлю от себя, слепым из известной «притчи о слоне».

Рис. 2.1. Драка самцов жирафа с использованием шеи в качестве «оружия». Из: Kingdon, 1989.

Рис. 2.2. Длинная шея жирафа не позволяет животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги. Из: Holdrege, http:// natureinstitute. org/pub/ ic/ic 10/giraffe. htm

Чтобы показать, насколько наивны и абиологичны попытки приписать роль движущего фактора в эволюции данной конструктивной особенности тела совершенствованию какой-либо одной из ее функций, приведу следующий пример. Самцы горилл почти втрое крупнее самок (у взрослых особей масса около 160 и 70 кг, соответственно). Понятно, что самцы обладают более мощными передними конечностями. В драках между ними один из приемов – это нанесение ударов противнику руками из положения стоя. В дистантной коммуникации у горилл используется такая форма поведения, как удары самцом руками по грудной клетке, за счет чего воспроизводятся далеко слышимые глухие звуки. Исходя из того, что конкуренция между самцами горилл за обладание гаремами самок есть важная составляющая социальной организации этого вида, можно было бы сделать заключение об «эволюции рук» у гориллы на почве полового отбора. Абсурдность такого заключения самоочевидна: руки приматов – это, компонент целостного плана строения всего этого отряда млекопитающих, обеспечивающие их способность к лазанию и манипулированию объектами внешней среды. Естественно, они могут использоваться и для выполнения множества других функций, как первостепенных (удержание и транспортировка детенышей), так и второстепенных (средство защиты и нападения в борьбе с конспецификами).

Ничуть не менее близоруко рассматривать шею жирафа как некий «признак», который эволюционировал автономно от прочих конструктивных черт организма под действием какой-то «особой» формы отбора[47 - Идея частично независимого действия естественного и полового отборов и компромисса между ними доведена до абсурда в работе: Stuart-Fox, Ord, 2004. Эти авторы полагают, что у ящериц окраска головы и нижней поверхности тела формируется под воздействием полового отбора, а дорзальная поверхность, «видимая» для хищников, есть субстрат для действия естественного отбора. Подробнее этом см. в главе 4.] (рис. 2.3). Скелет жирафа – это

Рис. 2.3. Абсурдность рассмотрения шеи жирафа в качестве независимого результата действия полового отбора (слева). Справа – место полового отбора среди прочих селективных сил (по: Andersson, 1994). N – естественный отбор (natural selection), S – половой отбор (sexual selection).

каркас целостного плана строения, а шея – неотъемлемая часть несущей конструкции, выполняющая несметное число тесно взаимосвязанных функций, не все из которых оказались оптимальными. Длинная шея – неплохой инструмент борьбы[48 - Драки самцов жирафа могут приводить к смерти одного из соперников (D. Naish http://scienceblogs.com/ tetrapodzoology/author/tetrapodzoology/] (за отсутствием других средств нападения и защиты, например, острых рогов), но оказывается недостаточно длинной по сравнению с ногами, что затрудняет жирафам пастьбу и питье. Крепление шейного позвоночника к остальному скелету необычно у этого вида и шло коррелятивно с удлинением передних ног. С биомеханической точки зрения представляется вероятным, что эти особенности конструкции связаны с необходимостью балансировки шеи и головы на относительно коротком туловище (Solounias, 1999).

У зауропод все было так же, как у жирафа\ Выступление авторов, установивших, наконец, «истинную» причину удлинения шеи у жирафа, не осталось незамеченным. Идея быстро пополнило копилку «свидетельств» в пользу полового отбора. Недавно она была подхвачена Ф. Сентером [49 - Department of Math (математики) and Science, Lamar State College at Orange, Orange, TX, USA]. В резюме к его статье сказано: «В соответствии с традиционной гипотезой, удлинение шеи у зауропод позволяло им добывать корм на большей высоте и тем самым уменьшало конкуренцию с другими растительноядными видами. По другой гипотезе, выдвигаемой впервые, эта черта морфологии зауропод развилась на почве полового отбора. Имеющиеся данные соответствуют предсказаниям этой гипотезы и противоречат той, где речь идет о конкуренции при поедании листвы» (Senter, 2006: 45; курсив мой – Е.П.).

Рис. 2.4. Схема филогении зауропод. Ширина как белых, так и серых столбцов эквивалентна 1 м. Из: Taylor et al., 2011.

В ответ на эту публикацию группа профессиональных палеонтологов во главе с М. Тейлором из Бристольского университета[50 - См. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/], специалистом по ящероногим динозаврам, выступила со статьей, в которой полностью опровергнуто заявление Сентера об эмпирической обоснованности его гипотезы. В статье приведены наиболее полные, на сегодняшний день, данные по филогенезу этих ящероногих динозавров (рис. 2.4). В ней показано, что ни один из шести аргументов, высказанных этим автором в поддержку его гипотезы, не имеет под собой сколько-нибудь серьезной почвы. Во-первых, нет никаких свидетельств о существовании у зауропод полового диморфизма по длине шеи. Во-вторых, ничто не говорит о том, что она могла как-то использоваться при демонстрации доминантного статуса. В-третьих, очевидно, что строение зауропод обеспечивало им значительные энергетические преимущества за счет доступа к корму в кронах деревьев. В-четвертых, стоимость обладания сильно удлиненной шеей (fitness cost)[51 - См. 1.1,111.], вероятно, сильно преувеличена. В-пятых, позитивная аллометрия в онтогенезе этих видов неинформативна, поскольку эта форма аллометрии – явление совершенно обычное в животном мире. В-шестых, утверждение, согласно которому в филогении зауропод отсутствовала корреляция между длиной шеи и ног неверно (основано на пересмотренных ныне данных по роду Mamenchisaurus). На самом деле, с позиций сравнительной анатомии можно показать, что увеличение общего роста животного проще достигнуть путем удлинения шеи, а не ног (Taylor et al., 2011: 1).

В заключение авторы пишут: «Предположение, согласно которому половой отбор и тот, что работает на повышение эффективности питания, есть взаимоисключающие механизмы в эволюции строения шей у зауропод, выглядит ошибочным. Не меньше сомнений вызывает также идея (лежащая в основе этих построений) о том, что удлинение шеи у жирафа обязано преимущественно действию полового отбора. Мы полагаем, что дальнейшие исследования покажут, что у этого вида эволюция конструкции шеи шла под давлением экологической конкуренции» (Taylor et al., 2011: 9).

«Открытие» Сентера относительно ведущей роли полового отбора в морфологической эволюции зауропод заставляет вспомнить аналогичное выступление Давиташвили (1961), который попытался сходным образом объяснить развитие костных выростов на черепах рогатых динозавров цератопсий (см. Введение). Как и в том случае, здесь перед нами совершенно беспочвенная спекуляция, не имеющая под сбой сколько-нибудь достоверной эмпирической базы. Обе эти гипотезы трудно назвать иначе, чем плодом отвлеченного фантазирования.