И. П. Павлов – первый нобелевский лауреат России. Том 1. Нобелевская эпопея Павлова

А. Н. Бекетов

К. Ф. Кесслер

А. С. Фаминцын

Ф. Ф. Петрушевский

А. М. Бутлеров

Д. И. Менделеев

Н. А. Меншуткин

П. Л. Чебышев

Здесь будет уместным сказать, что точкой отсчета начала преподавания физиологии в России с полной определенностью следует считать 1738 год. Как известно, в соответствии с замыслом Петра I, созданная по его именному указу 28 января 1724 года Академия наук состояла из трех звеньев – Академии, то есть собственно научного центра, академического университета и академической гимназии. Таким образом, этим указом был создан единый учебно-научный комплекс, которому и суждено было положить начало российскому образованию и развитию наук [43].

Благодаря настойчивым поискам петербургских историков науки, найдены документы, прямо касающиеся учебных планов академического университета и гимназии. Среди них есть и распоряжение от 31 марта 1738 года о студенческих занятиях: «Понеже в бывшем перед недавнем временем в обретавшейся при Академии наук гимназии экзамене немалое число таких учеников нашлось, которые к слушанию профессорских лекций немалую способность имеют: того ради оные публичные лекции с 1 числа июня сего году начало свое воспринять и на всякий день в Академии наук продолжаться, а именно:…профессору Вейбрехту физиологии, а притом профессору Леруа универсальную историю публично читать» [37].

Лекционная модель по К. Людвигу

Этим документом физиология вводится в круг преподавания в университете фундаментальных наук наряду с математикой, историей и словесностью. Так формируется база академического образования [43].

Физиология, как экспериментальная наука в Академическом (позже Императорском Петербургском, Петроградском, Ленинградском) университете, первые шаги сделала на физико-математическом факультете в 1835 году. Спустя почти 30 лет, академиком Овсянниковым, как уже указывалось, там же была создана соответствующая кафедра со специальным физиологическим кабинетом. В связи со склонностями ее заведующего, кафедре было придано нейрофизиологическое направление исследований.

Здесь, как и в Казани, Овсянников начал с организации физиологической и гистологической лабораторий, сопровождения лекций соответствующими опытами на животных, приготовления и демонстрации гистологических препаратов. Сам академик Овсянников, как правило, на первом курсе читал для студентов всего физико-математического факультета общую анатомию человека, на втором – общий курс физиологии, на третьем и четвертом такие специальные разделы, как кровь, кровообращение и эмбриологию.

Вступительную лекцию по физиологии читал Овсянников. Он говорил второкурсникам, что физиология призвана в первую очередь изучать, какие функции выполняются каждым органом, как эти органы взаимодействуют при исполнении своих функций в целом организме, как приспосабливаются к изменениям окружающей среды, посредством каких механизмов осуществляется это приспособление. Физиология, указывал он, отыскивает законы, которым подчиняются механизмы. В целом, это дает возможность перейти от описания явления, как такового, к его сущности, что выдвигает физиологию на передний край биологии, ибо проникновение в сущность вещей как раз и является истиной целью изучения природы.

И. П. Павлов – студент университета

Остальные разделы читали доцент Н. И. Бакст и профессор И. Ф. Цион. Строго говоря, в 1863 году Овсянниковым закладывались основы не одной, а целых трех кафедр университета – физиологии, гистологии и эмбриологии [35, 42]. По-видимому, именно это обстоятельство в какой-то мере послужило основанием к тому, что практически во всех работах Овсянникова, его учеников и последователей изучавшиеся физиологические свойства и показатели непременно увязывались с морфологическими структурами.

На кафедре физиологии под руководством Филиппа Васильевича Павлов исследовал нервы в легких лягушки. Привлечение Павлова к научной работе является крупнейшей заслугой Овсянникова перед физиологией. Помимо того, при его содействии начали свою научную работу такие известные впоследствии физиологи, воспитанники кафедры, как С. Чирьев, В. Великий, А. Кулябко.

В 1864 году по инициативе Овсянникова во флигеле Университетской набережной, 5 на Васильевском острове (там, где сейчас находятся помещения поликлиники № 1 РАН) была создана крошечная физиологическая лаборатория Академии наук, послужившая прообразом ныне всемирно известного Института физиологии им. И. П. Павлова РАН [33,35]. Спустя два года (1866) он создал и физиологический кабинет при университете. Вместе с Овсянниковым в кабинете сотрудничали Бакст, изучавший газообмен в мозгу и скорость проведения возбуждения по нервам, а также Цион, прославившийся рядом открытий в области регуляции кровообращения. Овсянников, Бакст и Цион не только поставили на совершенный по тому времени уровень преподавание физиологии, но и организовали исследовательскую работу в физиологическом кабинете, что позволило студентам старших курсов заняться самостоятельными научными поисками.

Здесь следует особо подчеркнуть роль в становлении этого периода существования кафедры экстраординарного профессора Ильи Фаддеевича Циона, который был ближайшим и вернейшим помощником Овсянникова [42]. Но более подробно об этом будет сказано отдельно.

Прекрасно понимая значение такого молодого талантливого ученого для экспериментальной работы и педагогического процесса становящейся на ноги университетской кафедры, Овсянников в 1868 году пригласил Циона лаборантом физиологического кабинета и в качестве приват-доцента, а с 1870 года, экстраординарным профессором для чтения лекций по физиологии. Это оказалось весьма кстати, потому что именно в этот период физиология стала прочно овладевать умами учащейся молодежи, что и определило приход на кафедру большого числа студентов. В 1870–1875 годах, например, лекции Овсянникова, Циона, Бакста слушали и разрабатывали научные темы студенты кафедры И. Павлов, В. Великий, А. Кулябко, Г. Фортунатов, А. Брант, С. Чирьев, М. Афанасьев, М. Чистосердов, В. Истомин, И. Костенич, Я. Ильяшенко, М. Усов и др. [17] По мнению А. А. Ухтомского [86], это было то «первое десятилетие физиологического преподавания в Петербургском университете, которое протекало с большим успехом и даже блеском».

В 1873 году Овсянников с Ционом обратились к руководству физико-математического факультета университета с предложением введения на его естественном отделении высших научных степеней по физиологии с химией и по физиологии с физикой. В этом представлении они особо подчеркивали важность подобного сочетания для «наиболее самостоятельного развития физиологии в России» [35, 42]. К сожалению, тогда это предложение не было реализовано, но семена были брошены и, используя педагогический и научный потенциал физиологов, первые кафедры биохимии и биофизики были открыты в Ленинградском университете соответственно в 1928 и 1935 годах.

И. М. Сеченов

В середине 1870-х годов Овсянников много усилий потратил на расширение лаборатории, добился увеличения отпуска средств, оснастил, особенно ее химическую часть, приборами и аппаратами. После ухода Циона вполне естественным стал и вопрос о приглашении на кафедру новых преподавателей физиологии. «Кого же имеет в виду пригласить Ф. В. Овсянников в расширяющуюся лабораторию? – спрашивает Ухтомский и сам же отвечает, – …намеченный к приглашению кандидат был проф. И. М. Сеченов» [86]. Это было абсолютно правильное решение. И, строго говоря, именно этим решением фактически завершилось создание в Петербургском университете кафедры физиологии человека и животных.

Научное творчество Сеченова столь широко и разнообразно, что некоторые даже становятся в тупик, пытаясь конкретно определить основную направленность его исследований. В самом деле, он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, сформулировать закон растворимости газов в растворах, в зависимости от концентрации в них солей. Он открыл химическое соединение гемоглобина с углекислотой – карбоксигемоглобин и объяснил дыхательную функцию крови. Он сконструировал респирационный аппарат и аппарат для быстрого и точного анализа состава легочного воздуха. Ему удалось обнаружить ритмические колебания электрических потенциалов в продолговатом мозге и явление суммации в центральной нервной системе. Наибольшую славу отечественной науке принесло открытие Сеченовым торможения в центральной нервной системе. Опубликованное им в 1863 году гениальное произведение «Рефлексы головного мозга» распространило принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека. Кроме научных достижений, как указывал Овсянников, Сеченов «обладал счастливым даром – научные истины делать доступными большой публике» [33, 35, 45].

С приходом на кафедру Сеченова к нему полностью перешло преподавание физиологии, за Овсянниковым остались курсы анатомии, гистологии, эмбриологии и соответствующие практики (с 1886 года он читал только эмбриологию и вел практические занятия, в 1892 году прекратил чтение лекций вообще). Более того, тогда же по инициативе Овсянникова знаменитый физиологический кабинет был разделен на собственно физиологический, который был полностью передан под начало Сеченову, и анатомо-гистологический, оставшийся в заведовании Филиппа Васильевича. За 12 «сеченовских» лет кафедры в ее физиологическом кабинете под руководством Ивана Михайловича прошла выучку большая группа молодых ученых, из которых впоследствии стали всемирно известными профессора – H. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, И. Р. Тарханов, фармаколог Н. П. Кравков, биохимик С. С. Салазкин, гигиенист Г. В. Хлопин, микробиолог Г. А. Надсон и многие другие [45].

В научном наследии Овсянникова просматриваются по меньшей мере три направления – физиологическое, гистологическое и общебиологическое, однако наиболее часто для решения физиологических вопросов Филипп Васильевич привлекал гистологические методы.

Еще в Дерптском университете вместе с ассистентом H. М. Якубовичем он провел исследование начал восьми пар черепных нервов – глазодвигательного, обонятельного, зрительного, слухового, блокового, тройничного, отводящего и лицевого, представил микроскопическое строение мест их выхода, показал наличие в большинстве из них сенсорных и моторных волокон, обнаружил и два вида нервных клеток: большие, обладающие двигательной активностью, и малые – чувствительные клетки. Эти материалы стали классическими, они явились исходным рубежом для всех последующих структурно-функциональных исследований мозга в России и за рубежом [51]. Следующая его работа носила частный характер и касалась разрешения многолетнего спора о том, на какой фазе – вдоха или выдоха происходит остановка дыхания при раздражении центрального конца блуждающего нерва. Основываясь на своих экспериментах, Овсянников показал [50], что в этом случае все зависит от того, по каким показателям судить – по положению диафрагмы или движению гортани, ноздрей, брюшных мышц. Остановка дыхания возникает на фазе выдоха.

Дыхательная установка по К. Людвигу

Изучая физиологию крови [48], Филипп Васильевич невольно задался вопросом, самостоятельна ли сосудодвигательная система и где находятся ее центры? К этому его привели, конечно, прежде всего сеченовские «Рефлексы головного мозга», вслед за выходом которых физиологи и клиницисты (особенно боткинская школа) начали открывать в нервной системе один центр за другим.

Цель своего поиска Овсянников сформулировал четко и понятно: «более точно определить участки, из которых тонизируются и получают рефлекторные раздражения сосудодвигательные нервы» [50]. Проведением сложных и трудоемких опытов на курарезированных кроликах, детали которых здесь опущены, был прежде всего точно определен участок продолговатого мозга, являющийся центром рефлекторного раздражения сосудодвигательных нервов. Расположен он в верхней части продолговатого мозга в 1–2 мм от нижнего края четверохолмия, в 3–4 мм над писчим пером. Пространство, которое занимает рефлекторный центр, составляет приблизительно 4 мм и находится он не по средней линии, а немного в стороне от нее.

Результаты эти послужили основой для создания широких представлений о сосудодвигательном центре и нашли отражение в работе «Тонические и рефлекторные центры сосудистых нервов» [50]. И хотя эта работа была выполнена в 1871 году в лаборатории Людвига, она насквозь пронизана мыслями и идеями Сеченова. Продолжая дальше развивать учение о сосудодвигательном центре, Овсянников совместно с С. И. Чирьевым, теперь уже в Петербурге, провел еще одну работу, назвав ее «О влиянии рефлекторной деятельности центров сосудодвигательных нервов на расширение периферических артерий и на секрецию подчелюстной железы» [35].

Итогом этой работы явилось обоснованное заключение, что раздражение центрального конца седалищного, язычного, ушного нервов у кроликов и кошек по рефлекторным путям сосудодвигательного центра вызывает ответную реакцию в виде сужения сосудов и повышения кровяного давления. Однако после перерезки барабанной струны стимуляция тех же самых нервов дает иные результаты. Следует заметить, что до обнаружения этого факта было уже описано достаточно сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов, достоинство же этой публикации состояло в том, что в ней впервые замечен антагонизм нервов, имеющих разную природу – симпатическую и парасимпатическую.

Публикация вызвала среди физиологов исключительный интерес и получила дальнейшее развитие. Сразу были повторены и подтверждены результаты Овсянникова о рефлекторном влиянии сосудодвигательного центра на величину просвета периферических сосудов и, помимо того, доказано существование в стенках сосудов специальных нервных окончаний, связанных системой сосудосуживающих и сосудорасширяющих волокон с центром продолговатого мозга [35].

Большой интерес к проблеме проявил и Павлов [60], проведя в этой области несколько экспериментальных исследований, результатом чего явилась его статья «О сосудистых центрах в спинном мозгу» [см. 60, 89, 90], в которой он излагает историю вопроса и дает высокую оценку открытию Овсянникова и работе А. А. Остроумова. В статье он говорит, что благодаря последним работам теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, окончательно победила и вошла во все новейшие учебники, как несомненная истина. Вместе с тем, он обращает внимание на несостоятельность доказательств Овсянникова, касающихся отсутствия сосудистых центров в спинном мозгу, и говорит буквально следующее: «…придя к такому ответственному заключению лишь на основании того, что раз нет сосудодвигательного рефлекса после перерезки спинного мозга, значит там нет и сосудистых центров. Павлов оспаривает это утверждение и добавляет, что сосудодвигательный рефлекс может отсутствовать и потому, «…что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность» [см. 89]. Подтверждение правоты павловского суждения мы находим в большом современном историческом обзоре В. М. Хаютина [91].

Канюля для измерителя кровяного потока [92]

Судя по всему, и независимо от более поздних суждений Павлова, Филипп Васильевич уже в 1874 году в новой работе задался целью рассмотреть существующие различия рефлекторной деятельности в продолговатом и спинном мозге. В этой работе главной задачей явилось исследование рефлексов, вызываемых раздражением конечностей кроликов при интактном продолговатом мозге с рефлексами при его удалении. Оказалось, что после отделения спинного мозга от продолговатого рефлекс сокращения лап полностью выпадает. Причину такого состояния он усматривал в наступлении особого угнетающего состояния рефлекторных механизмов продолговатого мозга, не вступая в обсуждение «гипотезы торможения», оставив, следовательно, вопрос окончательно невыясненным.

И, тем не менее, Овсянников не ушел от него окончательно и в следующих опытах решил определить пределы рефлекторной деятельности спинного мозга, выясняя при этом, в частности, почему после введения стрихнина раздражение любого чувствительного участка тела сопровождается сокращением всех соматических мышц животного, даже при условии отделения спинного мозга от продолговатого. Причину этого явления он усматривал в химических изменениях, происходящих в тканях животного. Вместе с тем, для появления судорог всей массы мышц он считал необходимым присутствие неповрежденного спинного мозга, именно в котором как раз и заключен аппарат, управляющий его рефлексами.

Одно небольшое и малозаметное исследование тех лет касалось экспериментального изучения некоторых функциональных свойств мозжечка. Целью работы явилось выяснение роли мозжечка в организации координации движений. Удалив мозжечок частично, а затем полностью, он пришел к ошибочному заключению, что последний будто бы не влияет на координацию движений.

Еще несколько работ Овсянникова, выполненных также совместно с ближайшим учеником – В. Н. Великим направлено на выяснение нервных механизмов секреции околоушной и подчелюстной слюнных желез, в результате чего авторы дали новое оригинальное объяснение выделения слюны у курарезированных животных без какой-либо нервной стимуляции. Как полагали авторы, в этом случае спонтанное слюноотделение происходит в результате кислородного голодания из-за скопления углекислоты. Последняя же, как считали авторы, является раздражителем нервных терминалей железы. Они также полагали, что связь слюноотделительных и сосудодвигательного центров со слизистой оболочкой желудка и тонкой кишки осуществляется исключительно блуждающими и чревными нервами, и в этом процессе никакого участия не принимает шейная часть пограничного симпатического ствола и его узлы.

Газовый насос по К. Людвигу

Второе, то есть гистологическое направление исследований Овсянникова, особенно ярко иллюстрируется его работой «О тончайшем строении lobi olfactorii у млекопитающих» [49]. Здесь впервые в литературе дается подробное микроскопическое описание обонятельной сенсорной системы, в том числе подробно прослежен ход обонятельных волокон от конечных разветвлений в слизистой оболочке носа до представительства в обонятельных долях мозга.

Гистолого-функциональной следует назвать еще одну статью – «О симпатической нервной системе речной миноги с некоторыми замечаниями о гистологическом строении других тканей этого животного» [см. 35,40]. Здесь нашли отражение не только физиологические наблюдения, связанные с работой изолированного сердца животного, но представлено и подробнейшее описание симпатической нервной системы и ее связи с блуждающим нервом. И что особенно ценно, самым тщательным образом описаны нервные клетки интрамуральных ганглиев сердца. Таким образом, вслед за Ауэрбахом и Мейсснером Филипп Васильевич представил описание нервного аппарата стенки еще одного важнейшего полого органа – сердца. В силу каких-то неясных обстоятельств этот ключевой для гистологии момент, к сожалению, выпал из поля зрения истории медицины.

Следует согласиться с тем, что основное открытие в гистофизиологии Овсянников сделал в упоминавшейся уже диссертации 1854 года [46]. На спинном мозге рыб он установил, что его белое вещество состоит из волокон, которые идут от нервных клеток вентральных рогов и спинальных ганглиев. Эти волокна достигают структур головного мозга. Не без оснований он полагал, что при передаче возбуждения белое вещество является каналом связи между спинальными ганглиями и головным мозгом. Происходящие в организме рефлекторные взаимодействия он поставил в связь не только со спинным, но и с головным мозгом. Помимо того, Филипп Васильевич установил, что нервные клетки вентральных рогов спинного мозга имеют по четыре отростка, и каждый из них выполняет, по его мнению, свою, присущую только ему определенную функцию.

Более того, он высказал весьма смелое и, как позже оказалось, абсолютно реальное предположение, что отростки одной нервной клетки входят в соприкосновение с отростками другой. Весьма характерно, что в его диссертации имеется специальная глава, посвященная внутреннему строению спинного мозга человека. Овсянников исследовал микроскопическое строение спинного мозга не только людей, но и собак, лошадей, кошек, кроликов, лягушек, орла, курицы, быка, дельфина и других животных. Все эти материалы о конструкции спинного и головного мозга, а также суждения о том, что головной мозг представляет собой материальную основу высших психических функций [52, 53], нашли блестящее подтверждение и развитие в классической работе В. М. Бехтерева «Проводящие пути спинного и головного мозга» [12].

Газовый насос по К. Людвигу

Несомненное значение для развития биологии имела и небольшая, но исключительно ценная работа Овсянникова «О центральной нервной системе ланцетника» [см. 40]. Сравнивая морфологическое строение нервной системы рыб и ланцетника, он подтвердил известное утверждение А. О. Ковалевского, что ланцетник является своеобразной переходной ступенью между беспозвоночными и позвоночными животными.

Владимир Алексеевич Бец

Еще одним важнейшим гистологическим достижением Овсянникова, по справедливости, следует назвать произведенное им впервые описание строения осевых цилиндров. С исключительной убедительностью на одном из рисунков его докторской диссертации [46] четко представлены тоненькие нити-волокна, позже получившие название нейрофибрилл. Они проходят через осевой цилиндр и составляют его основу. Описываемое открытие исключительно важно еще и потому, что до работы Овсянникова в литературе существовало лишь предположение Ремака о волоконном составе осевых цилиндров. О работе Овсянникова было забыто и приоритет открытия нейрофибрилл незаслуженно приписывался иностранцам, которые в сущности спустя много лет лишь повторили открытие Овсянникова. Нейрофибриллы по очереди «открывали» Швальбе в 1868 году, Шульце – в 1878, Ранвье – в 1878, Флемминг – в 1882, Ниссль – в 1892, Апати – в 1897, Маринеско – в 1898, Гольмгрен – в 1899 году и т. д. [35]. В 1893 году подтвердил фибриллярное строение нервных клеток и их отростков, то есть открытие Овсянникова, и его коллега по Петербургскому университету А. С. Догель. Так что есть все основания восстановить этот приоритет.

По своей фундаментальности и значимости для истории заслуживает упоминания и работа «О микроскопическом строении малого мозга рыб» [40], в которой дается описание тонкого строения основных областей мозжечка. Филипп Васильевич обратил внимание на то, что отдельные нервные волокна находятся в непосредственном контакте с ядрами, а эти ядра в свою очередь имеют свои отростки, играющие, по его мнению, важную роль в функции нервной системы. Для доказательства нервной природы ядер Овсянников использовал различные реактивы, разрушающие все ткани, кроме нервной. Важность этого открытия состоит в том, что в то время у многих существовало сомнение относительно нервного происхождения этих структур. Кроме ядер, в работе описывается строение пограничного слоя, содержащего нервные клетки, нервные пучки и одиночные волокна.