Экологическое почвоведение

Почва, благодаря своему сложному многофазному строению и наличию локусов с разными условиями, обеспечивает жизнь самых различных групп животных. При этом наиболее мелкие животные используют, главным образом, водную фазу почвы (коловратки, простейшие), при значительном увлажнении они плавают в порах, заполненных гравитационной водой, как в небольших водоемах и физиологически остаются водными животными; для них наибольшее значение имеет динамика водного, температурного и солевого режимов почв. Для более крупных животных (клещей, ногохвосток, мелких жуков) почва – это система ходов и полостей, для них обитание в почве сходно с жизнью в насыщенных влагой пещерах, поэтому имеет значение порозность почвы, температура, влажность, количество органики. Для дождевых червей, личинок, многоножек почва выступает как субстрат разной степени плотности, в которой приходится прокладывать ходы. Таким образом, для разных размерных групп животных почва выступает как разная среда обитания. Данная гетерогенность почвы свидетельствует о том, что в ней в ограниченном объеме соприкасаются практически все типы экологических ниш [3].

Жилище и убежище

Почва предохраняет многие живые организмы от колебания температур, защищает от хищников, дает возможность пережить неблагоприятное время года и тем самым выполняет функцию жилища. Эта защитная способность почвы связана с тем, что температура и влажность воздуха в ней подвержены значительно менее резким колебаниям, чем на поверхности. Экстремальные условия среды (слишком низкие или слишком высокие температуры в тундре, пустыне), резкие смены погоды делают эту функцию почвы особенно важной.

Наглядно эта функция проявляется для животных, использующих несколько сред. Например, для грызунов (полевки, суслики, хомяки, бурундуки) характерна добыча пищи на поверхности, а в почве они укрываются от хищников, непогоды, создают пищевые запасы, многие впадают в спячку на неблагоприятный период. При этом пространство, занимаемое их подземными сооружениями, может быть весьма значительным. Так, в лесах при высокой численности кротов площадь их ходов может достигать до 1/3 площади леса. Используют почву в качестве жилища и другие позвоночные животные: барсук, бобер, выдра, лиса, песец, змеи, некоторые птицы. Бобры – обитатели тихих неглубоких речек, озер и болот, но если берега достаточно высоки и грунт прочен, то они предпочитают рыть норы. Не могут обойтись без подземного жилья лиса и песец. Многие животные используют в качестве нор подземные лабиринты, вырытые грызунами: ящерицы (круглоголовка, такырная), змеи (щитомордник), птицы (каменка и пеганка). Многие беспозвоночные активно используют почву не только как жизненное пространство, но и как жилище. Это дождевые черви, особенно во время анабиоза; роющие осы Средней Азии, строящие в почве гнезда на разной глубине. Особенно сложные постройки в почве делают термиты, уходящие в легких грунтах на глубину до 12 м. Использование чужих сооружений в качестве жилища характерно и для беспозвоночных: пауки, мокрицы, блохи, жуки, мухи используют норы сусликов. Блохи, мухи и некоторые жуки там и размножаются, откладывая яйца в помет сусликов.

Опорная функция

В первую очередь эта функция почвы важна для растений – благодаря почве растения сохраняют свое вертикальное положение, противостоят ветровалам и силе тяжести. Главный способ пространственной фиксации растений – закрепление в почве с помощью корней. Многообразие опорных свойств почвы обусловливает разнообразие морфологических особенностей корневых систем растений. На рыхлых песчаных почвах большинство растений имеют хорошо развитый стержневой корень, выполняющий функцию заякоривания.

Изменение опорной функции почв сказывается на вертикальной ориентации растений, в ряде случаев могут влиять на структуру фитоценоза. Так, тиксотропность и текучесть грунта в условиях вечной мерзлоты приводит к появлению различного наклона деревьев в условиях лесотундры («пьяный лес»). На горных склонах в участках интенсивного осыпания грунта опорная функция почвы утрачивается, на осыпях растения практически не могут развиваться.

Опорная функция важна и для ряда животных. Для многих мигрирующих животных важны «дорожные» свойства почвы, эти свойства влияют на выбор конкретных путей миграции многих животных, а также определяют адаптивные изменения органов движения и способов перемещения. Отмечена приуроченность некоторых видов животных к определенным почвам. Так, лось предпочитает селиться вблизи заболоченных участков и хорошо приспособлен к передвижению по ним. Оказалось, что такое предпочтение продиктовано необходимостью борьбы с лосиным оводом, который откладывает личинки в носовой полости лося, вызывая воспаление слизистой. Личинки после определенного периода покидают дыхательные пути и, попадая в болотную воду или на сырую землю, погибают. После предшествовавшего сухого лета оводы бывают особенно многочисленны. Если же болота осушаются, то условия для развития овода становятся особенно благоприятны для овода и гибельны для лося.

Для многих роющих животных, особенно грызунов, важны «строительные» качества почвы – ее способность, не осыпаясь, сохранять целостность построек. Например, суслики в аридных районах предпочитают строить жилища на солонцеватых и солонцовых почвах, так как они обеспечивают сохранность ходов и гнездовых камер.

Хранилище семян и других зачатков

Почва является наиболее универсальным субстратом для хранения различных зачатков жизни: спор, цист, семян, личинок, яиц и т. п. Устойчивое существование и поддержание разнообразия наземных биоценозов было бы невозможно без такого хранилища генетической информации, как почва. Способность почвы сохранять зачатки организмов обусловлена ее многофазностью, многокомпонентностью, наличием в ней локусов и горизонтов, отличающихся по влагообеспеченности, кислотности, содержанию кислорода, органики, в ней не происходит резких изменений температуры и влажности. Низкое содержание кислорода в почвенном воздухе считается одной из предпосылок замедления окислительных процессов и способствует сохранению организмов в состоянии анабиоза. Гетерогенность почвенных свойств и значительная стабильность условий предоставляет самый широкий диапазон возможностей для хранения разнообразных зачатков жизни. Вопрос о длительности сохранения в почве зачатков организмов имеет важное теоретическое и практическое значение.

Семена хранятся в почве годы, десятки, иногда сотни лет, не теряя всхожести [17], детальная расшифровка механизмов их сохранения еще не проведена. Есть данные, что в почве содержатся ингибиторы, которые продуцируются основными растениями данного фитоценоза. В связи с этим становится ясным быстрое зарастание пожарищ: выгоревшие растения не продуцируют ингибиторов, и сохранившиеся семена прорастают. Длительно хранятся в почве цисты и яйца беспозвоночных, споры папоротникообразных, и особенно – бактерий. Для последних длительность хранения в многолетнемерзлых грунтах составляет сотни лет и даже тысячелетия.

Длительное сохранение зачатков организмов в почве приводит к их накоплению и созданию запаса (пула); по отношению к любым зачаткам организмов почва становится местом хранения (депо). Особенно часто этим термином обозначают пул микроорганизмов. Поскольку микробный пул избыточен и не обеспечен органическим веществом и другими элементами питания, это делает большую часть микроорганизмов почвы малодеятельными или недеятельными (находящимися в состоянии глубокого покоя). Частичное сохранение физиологической активности микробов позволяет им при благоприятных условиях быстро включаться в процессы жизнедеятельности и выполнять свои почвенно-экологические функции. Кроме того, микробный пул обладает огромным видовым разнообразием, по микробному генофонду почва – самый богатый природный субстрат.

2.2.2. Функции, связанные с химическими свойствами почв

Почва как источник и депо питательных веществ и воды

Это одна из функций, изучение которой началось задолго до появления экологии почв.

Огромная роль растений в жизни человека объясняет, почему именно их почвенное питание стало изучаться раньше других организмов (опыты Ван Гельмонта, ХVII в.). К ХIХ в. было установлено, что растения имеют два источника питания – воздушный (двуокись углерода) и почвенный (вода и растворенные в ней минеральные вещества). Корнем поглощаются минеральные соединения почвы в виде ионов, находящиеся в обменном состоянии в составе ППК или из почвенного раствора; часть воды, зольных элементов и азота может поступать через листья. В ионной форме из растворов почвы получают питательные вещества грибы и многие микроорганизмы. Некоторые микроорганизмы могут извлекать ионы непосредственно из горной породы. Гетеротрофные организмы (бактерии, грибы, животные) используют также живую и мертвую органику почвы.

Для понимания сущности процесса почвенного питания следует учитывать специфичность пищевых потребностей различных растений, определяющуюся биологией вида. В естественных экосистемах в ходе длительной эволюции произошла взаимная подгонка почв и поселяющихся на них фитоценозов, приводящая к оптимизации потоков вещества и энергии в биогеоценозах. В агроценозах ситуация кардинально меняется. Отчуждение с урожаем большей доли биомассы и возделывание многих растений на почве, не соответствующей их потребностям, приводит к нарушению сбалансированных природных круговоротов. Следствием являются истощение почв, снижение урожая и необходимость искусственной корректировки питательного режима. Поэтому для эффективного использования сельскохозяйственных угодий необходимы постоянное регулирование почвенного плодородия и оптимизация минерального питания растений, достигаемые внесением удобрений. Из сказанного следует, что почвы естественных ландшафтов и сельхозугодий крайне неравнозначны как источник минерального питания растений.

Запас питательных элементов представлен в почве разнообразными минеральными и органическими соединениями: первичными и вторичными минералами, гумусовыми кислотами, гумином, органоминеральными комплексами. Эти вещества устойчивы и используются организмами только после того, как израсходованы легкодоступные соединения.

Депонированные почвой вещества являются залогом существования живых организмов и основой устойчивости почвенного плодородия. Депо веществ обеспечивает организмы питательными веществами и влагой, несмотря на периодически возникающие перерывы в их поступлении.

Различия почв по запасу питательных элементов очень велики. Так, по данным Г. Я Ринькиса [35], почвы бывшего СССР по валовому содержанию основных питательных элементов отличаются между собой следующим образом: по азоту в 12 раз, по калию в 11 раз, по фосфору в 176 раз, по кальцию в 1310 раз. По запасам гумуса почвы также могут изменяться в десятки раз. Если количество депонированных веществ невелико, то в снабжении организмов элементами питания часто наступают перебои. На таких почвах могут существовать в основном виды, приспособленные к резким колебаниям гидротермического и пищевого режимов. Примером растительных сообществ такого типа являются таежные сосняки на кварцевых песках.

Очень важной характеристикой является доступность элементов минерального питания: наиболее доступны ионы растворов, при их адсорбции на поверхности почвенных частиц доступность снижается. Значительно влияют на доступность и кислотно-основные свойства почвы. Д. А. Сабининым [21] отмечалось, что подкисление приводит к увеличению поглощения анионов, а подщелачивание – к поглощению катионов. С ростом щелочности наблюдается усиление поглощения катионов, приведенных в следующем ряду и являющихся важными элементами питания растений:

Значительный запас влаги в почве обеспечивается влагой глубоких горизонтов. Запасы воды в почве обусловлены ее влагоемкостью (величиной удельной поверхности почв, способной сорбировать воду) и количеством пор, которые могут заполняться водой. Эти параметры связаны с гранулометрическим составом, структурой минеральных зерен и оструктуренностью самой почвы.

Функция стимулятора и ингибитора биохимических и других процессов

В почву поступают разнообразные продукты метаболизма живых организмов: аминокислоты, белки, витамины, спирты, полисахариды. Эти вещества могут как стимулировать, так и угнетать жизнедеятельность других организмов.

В настоящее время накоплен значительный материал по влиянию организмов друг на друга. Особенно подробно изучался вопрос о взаимовлияниях высших растений и их взаимосвязях с микроорганизмами почвы. В настоящее время активно изучаются взаимовлияния почвенных микроорганизмов [9, 20, 25].

Рассматриваемая проблема почвенной экологии имеет несколько аспектов. Важнейшим вопрос – вклад почвенных биохимических взаимовлияний в общую динамику экосистем и формирование биологической продукции. В ряде случаев существенные стороны жизни наземных биоценозов контролируются данной функцией почв. Примером может служить почвоутомление, при котором почвы снижают свою продуктивность, несмотря на достаточное количество элементов питания и благоприятные климатические условия. Часто это явление связано с монокультурой, а также развитием специфических патогенных микроорганизмов, паразитирующих на определенных растениях, корневыми выделениями некоторых растений, засоренностью посевов сорняками, ухудшением водно-воздушного режима почвы [7].

Выделения растений могут влиять на другие растения поразному: отрицательно (ясень, вяз, осина, сосна отрицательно влияют на дуб), положительно (липа и клен положительно влияют на дуб). Существует и безразличное отношение растений как к собственным, так и к чужим корневым выделениям (дуб и ель безразличны к выделениям друг друга; конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не проявляют признаков самоотравления).

Необходимо учитывать, что изучение конкретных проявлений этой функции вызывает ряд трудностей: существуют противоположно направленные влияния воздушных и почвенных выделений; отмечается зависимость действия веществ от их концентрации. Например, выделения дуба в малых концентрациях положительно действуют на сосну, а в больших отрицательно.

2.2.3. Функции, определяемые физико-химическими параметрами почв

Сорбция тонкодисперсного вещества

Огромная поверхность частиц почвенного мелкозема, особенно коллоидной фракции, позволяет сорбироваться на поверхности почвенных частиц молекулам газов, воды и других жидкостей и различным ионам, в том числе составляющим основу минерального питания организмов. Основной механизм сорбции – адсорбция веществ коллоидами почвы; кроме того, существует механическое задержание, химическое поглощение и биологическая сорбция (в телах живых организмов).

Адсорбция веществ коллоидами играет в поглотительной способности почв наибольшее значение. Чем тяжелее механический состав почвы, тем больше в составе почвы коллоидной фракции и тем больше поглотительная способность почвы. Кроме того, поглощение сильно зависит от химической природы коллоидов – от соотношения их органических и минеральных компонентов и природы глинистых минералов. Благодаря этой функции, почвой удерживаются ионы в обменном состоянии, т. е. в состоянии, доступном для растений и микроорганизмов. Адсорбция веществ позволяет удерживать их в почве и противостоять выносу с атмосферными осадками. Существование организмов в ландшафтах гумидного климата было бы крайне затруднено, если бы питательные элементы не сорбировались почвой, а немедленно удалялись из нее выпадающими осадками.

Во многом благодаря сорбционной функции оказывается возможным почти круговой характер естественных круговоротов в экосистемах Земли. Из-за сорбционной способности почв возможна жизнь не только на богатых, но и на бедных песчаных почвах (формирование сосняков на кварцевых песках). Существенное влияние оказывает эта функция на доступность веществ и их круговорот в агроценозах, учитывая трансформированный и в значительной мере искусственный характер круговорота веществ в них.

Сорбция имеет и отрицательный эффект: часть ионов становится малодоступной для растений (из-за необменного поглощения); сходное явление отмечается и для воды – в защемленных порах формируется «мертвый» запас влаги. Особенно значительные запасы недоступной влаги отмечены в почвах тяжелого механического состава. Кроме того, в почве сорбируются и вредные для биоты элементы и соединения, которые изменяют свойства почвы и влияют на жизнедеятельность организмов, последствия такой сорбции будут обсуждаться далее в разделе 4.4.

В связи с важнейшей ролью поглотительной способности в жизни биоценозов суши, особенно в их искусственных вариантах – агроценозах, важной задачей является оптимизация состава ионов в ППК. Полагают, что для большинства растений, возделываемых в России, физиологически оптимальное соотношение ионов выглядит так: количество обменного кальция должно составлять 60–70 % от емкости поглощения, обменного магния – 10–15 %, калия – 3–5 % [30]. Желательно также содержание небольшого количества водорода и других элементов. Среди конкретных способов оптимизации ППК следует назвать: известкование кислых почв, гипсование солонцов, внесение глины в песчаные почвы и обогащение почв гумусом (внесение навоза, сапропеля, торфа, травосеяние).

Сорбция микроорганизмов на почвенном мелкоземе

Благодаря сорбции, микроорганизмы защищены от выноса потоками влаги за пределы почвенного профиля. Сорбция микроорганизмов зависит от их собственных свойств, особенностей сорбента и кислотности среды [25].

Почва гетерогенна и сложна как сорбент: в ее горизонтах и локусах можно найти поверхности с самыми разными свойствами. Поэтому в ней практически всегда может сорбироваться хотя бы небольшое количество любого микроорганизма. В связи с этим сорбция микробов на почве слабее зависит от их видовых особенностей, чем на простых сорбентах.

Отмечается увеличение сорбции бактерий при утяжелении гранулометрического состава почвы, однако эта зависимость не прямо пропорциональна из-за влияния на сорбционные процессы многих факторов. Сорбция микробов зависит от минералогического состава почв: монтмориллонитовая группа минералов удерживает микроорганизмы сильнее, чем другие. Зависит процесс сорбции и от генетических особенностей почв. Так, черноземы сорбируют больше микробных клеток, чем дерновоподзолистые и серые лесные почвы. В целом больше клеток сорбируют те почвы, которые обладают большей емкостью поглощения, более тяжелым гранулометрическим составом и более высоким содержанием гумуса.

Отдельные факторы почвенной среды по-разному влияют на сорбционную активность микробов. Установлено, что есть значения рН, при которых происходит максимальная адсорбция микроорганизмов, и это определяется их видовыми особенностями. При отклонении от данных значений рН в сторону как увеличения, так и уменьшения сорбция микроорганизмов уменьшается и может совсем прекратиться. Отмечена также зависимость сорбции микроорганизмов от качественного и количественного состава катионов почвы. Оказалось, что валентность иона, которым насыщена почва, влияет на сорбцию клеток бактерий. Способность клеток сорбировать ионы растет при насыщении ими почв от одновалентных к двух- и трехвалентным ионам.

Заряд поверхности почвенных частиц существенно влияет на сорбцию клеток, поверхность которых также может быть заряжена. Наиболее широко в почве представлены отрицательно заряженные поверхности. Одноименность заряда порождает силы отталкивания. Снижение величины отрицательного заряда клеток и частиц адсорбента облегчает проявление сил притяжения. Притяжение усиливается при введении многовалентных ионов, а также при подкислении среды. Усиливается адсорбция и при высушивании почвы.

Существенным фактором, влияющим на связывание микробных клеток почвой, является размер частиц. С уменьшением их размера сорбция бактерий возрастает. Данная закономерность объясняется несколькими причинами: увеличением удельной поверхности сорбента на единицу его веса, большей склонностью мелких частиц образовывать агрегаты с микробными клетками, увеличением содержания вторичных минералов.