Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Таким образом, мы имеем четвертый случай внутреннего торможения, которое мы соответственно назвали дифференцированным торможением. Может быть, было бы допустимо его отождествить и объединить общим прилагательным (именно, дифференцировочное) с условным торможением, так как в обоих случаях идет дело об устранении с помощью торможения действия посторонних (простых или сложных) агентов, получивших это их действие без специальной выработки, только вследствие той или другой связи их с выработанным условным раздражителем.

Последовательное торможение, с которого мы начали при процессе дифференцирования, представляется одинаковым с последействием при условном торможении в том отношении, что оно также с повторениями делается все более во времени ограниченным, простираясь на десятки минут вначале и, наконец, сокращаясь до секунд.

Здесь заслуживает еще особенного упоминания тот факт, что чем выше степень дифференцировки, т. е. чем более близки друг к другу дифференцируемые агенты, тем значительнее последовательное торможение при прочих равных условиях.

Вот иллюстрация этого из работы Белякова.

Определенный тон – условный пищевой раздражитель, ? и 1/8 того же тона – дифференцируемые агенты.

Опыт 19.III.1911

Но и помимо последействия дифференцировочное торможение также вполне сходствует с ранними случаями торможения.

Оно также суммируется при повторениях.

Вот опыты также из работы Белякова, поставленные на эту тему.

Другая собака. Тон – условный пищевой раздражитель, полутон ниже – дифференцируемый агент.

Опыт 8.VI.1911

Дифференцированное торможение так же, так сказать, отмеривается по размеру того раздражительного процесса, с которым имеет дело при выработке, и потому нарушается при увеличении интенсивности дифференцируемого агента и при изменении общей и местной возбудимости центральной нервной системы.

Если мы пользуемся пищевым рефлексом, то стоит только повысить пищевую возбудимость, делая опыт в более поздний час дня, т. е. ближе к сроку обычного корма собаки, или же заставить голодать животное лишний день, как ранняя вполне выработанная дифференцировка оказывается уже недостаточной.

Точно так же, если общую возбудимость центральной нервной системы повысить впрыскиванием кофеина, совершенная ранее дифференцировка нарушается. Вот опыт, сюда относящийся, из работы П. М. Никифоровского. Механическое раздражение кожи на передней лапе – пищевой условный раздражитель, такое же раздражение кожи на спине – отдифференцированный агент.

Наконец, дифференцировочное торможение, как и все остальные случаи внутреннего торможения, подвергается растормаживанию, т. е. и это торможение на короткое время устраняется, уступая место положительному эффекту под влиянием посторонних раздражений. Вот два опыта из работы Белякова на одном и том же животном с разными посторонними раздражителями.

Тон (800 колебаний в секунду) – условный пищевой раздражитель, 1/8 тона (812 колебаний в секунду) – основательно отдифференцированный агент. Оба посторонние раздражителя, бульканье и запах уксусного амила, испытанные отдельно, не сопровождались слюноотделением.

Опыт 18.VI.1911

Интересно, что растормаживание можно констатировать и в фазе последействия дифференцировочного торможения.

Опыт Белякова на том же животном, у которого никогда не наблюдалось случайного слюноотделения.

Опыт 17.V.1911

Между примененными нами посторонними раздражителями были и такие, которые вызывали не ориентировочную реакцию, но специальный рефлекс, более сложный и резкий. В таком случае растормаживающее действие давало себя знать еще долго по прекращении самого раздражителя.

Опыт Белякова на том же животном. Посторонним раздражителем была игрушечная труба, производившая резкие разнообразные и в высшей степени неровные звуки. Собака при этом лает, дрожит, рвется из станка.

Опыт 9.V.1911

Все сообщенные опыты делают несомненным, что выработка дифференцировок основана на развитии внутреннего торможения в отношении дифференцируемых агентов.

На основании разных фактов, описанных в последних лекциях, необходимо прийти к заключению, что между констатированием нервной системой разницы между внешними агентами вообще и дифференцированием тех же агентов при помощи условных рефлексов есть существенная разница. Первое обнаруживается раздражительным процессом в виде ориентировочной реакции, исследовательского рефлекса, только вторично влияющим на условные рефлексы или тормозящим или растормаживающим образом. Второе выражается в развитии тормозного процесса, являющегося в результате, так сказать, борьбы между раздражением и торможением. Как увидим это позже, эта борьба часто бывает очень трудна. Мыслимо, что иногда она и непосильна, и тогда при этой борьбе не всегда дело может доходить до полной утилизации для общей деятельности организма результата действительного анализа внешних агентов. Если это так, то изучение анализаторной деятельности нервной системы помощью условных рефлексов также будет иметь свой недостаток. Во всяком случае это – интересный вопрос.

Лекция восьмая

Мм. гг.! В прошлой лекции мы видели, как отдельный агент внешнего мира, примененный в качестве условного раздражителя, сначала является обобщенным в большей или меньшей степени, но потом, благодаря возникновению при соответствующей процедуре тормозного процесса, все более и более специализируется, обособляется. Таким образом, в окончательном результате создается хорошая экспериментальная возможность изучить объем и границы деятельности различных анализаторов животного. В этом отношении мы располагаем значительным материалом, касающимся многих анализаторов собаки. Относительно всех этих опытов надо сказать, что большие затруднения при постановке их возникают не с физиологической стороны, а с физической, инструментальной стороны. Во многих случаях становится трудным достать или сконструировать такие физические приборы, которые вполне отвечали бы поставленной цели физиологического опыта. Задача наша сводится на абсолютное изолирование инструментом данного элементарного внешнего агента или той или другой его интенсивности, а оказывается, например, почти невозможным получить прибор для механического раздражения кожи, чтобы его работа не сопровождалась какими-нибудь звуками, или достигнуть изменений высоты тона без одновременного изменения его силы. Ввиду этого я в одной из своих речей даже выразился так, что предстоит интересная конкуренция между животными анализаторами как инструментами и физическими приборами.

Теперь наш фактический материал. Возьмем оптический анализатор собаки. С одной стороны, этот анализатор оказался чрезвычайным, далеко превосходящим человеческое зрение. Это именно в отношении различения интенсивностей света. У собаки был образован условный рефлекс на появление перед ее глазами черного экрана, совершенно равномерно окрашенного, без малейших выделяющихся линий или точек. От него был отдифференцирован совершенно такой же формы и размера белый экран, также вполне равномерной окраски. Затем в распоряжении экспериментатора имелся комплекс постепенных оттенков (50 номеров Циммермановской коллекции) от белого цвета через серые до черного. После белого постепенно отдифференцировывались серые экраны, все более и более темные. Кончилось тем, что отчетливо отличался оптическим прибором собаки № 49 от № 50, тогда как человеческий глаз не только при последовательном рассматривании этих оттенков через известные промежутки времени, но и при одновременном сравнении не мог уловить между ними никакой разницы. То же относилось и к нескольким более удаленным друг от друга оттенкам (опыты Фролова).

«Отдельный агент внешнего мира, примененный в качестве условного раздражителя, сначала является обобщенным в большей или меньшей степени, но потом, благодаря возникновению при соответствующей процедуре тормозного процесса, все более и более специализируется, обособляется»

Таким образом, оптический анализатор собаки в отношении анализа интенсивностей освещения идет чрезвычайно далеко, и мы не могли определить предел его деятельности в этом отношении.

Совершенно другое оказалось в отношении других сторон деятельности этого прибора: именно в отношении анализа цветов и форм.

А. А. Орбели в первой своей работе совсем не мог констатировать различения цветов его собаками. Во второй работе это удалось, наконец, у одной собаки, да и то в не совсем безупречных опытах. Принимая во внимание результаты других исследователей, как наших, так и иностранных, приходится заключить, что цветное зрение у собак существует вообще в зачаточной форме и у многих собак совсем отсутствует.

Что касается дифференцирования форм, то мы располагаем следующими опытами (опыты Н. Р. Шенгер-Крестовниковой). У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на светлый круг, который отбрасывался на стоящий перед собакой экран. Затем были предприняты дифференцировки от этого круга эллипсов той же величины площади и того же освещения. Первый из примененных эллипсов имел отношение полуосей 2:1. Дифференцировка произошла. Далее употребляемые эллипсы постепенно приближались к кругу, и таким образом достигалось все более и более тонкое различение формы. При эллипсе с отношением полуосей 9:8 оказался предел, обнаружившийся в таком виде. Образовавшаяся было на него дифференцировка с повторением постепенно разрушалась, и это повлекло за собой исчезание и ранних более грубых дифференцировок. Пришлось снова и осторожно вырабатывать дифференцировки сначала. Применение эллипса с отношением 9:8 теперь в первый раз дало нуль условно-рефлекторного эффекта, а затем при следующих пробах с ним произошла старая история: не только не повторилась эта дифференцировка (если это была истинная дифференцировка), но исчезли и все ранние грубые. Этот факт ясно воспроизводит тот случай, о котором упомянуто в конце предшествующей лекции. Анализ сам по себе на этой ступени еще возможен, но продолжительная постоянная утилизация его для соответствующей деятельности организма встречает неодолимое препятствие на почве отношений между раздражительным и тормозным процессами.

«Химический носовой прибор собаки является совершеннейшим из ее анализаторов»

При наших опытах применялись также дифференцировки направлений движущихся фигур и точек, но при них предел отличения не изучался.

Анализаторная деятельность звукового нервного аппарата у собаки подвергалась нами особенно подробному исследованию в очень различных направлениях. На первом месте и здесь надо поставить анализ интенсивностей одного и того же звука. Оказалось, что каждая интенсивность звука может быть легко сделана особым постоянным условным раздражителем, отдифференцированным как от высшей, так и от низшей интенсивности. К сожалению, эти опыты (опыты Н. П. Тихомирова) исполнены в довольно упрощенной форме. Звук (тон в 1740 колебаний в секунду) получался от органной трубы, надуваемой из газометра под постоянным давлением (3,6–3,88 см водяного столба). Органная труба укреплялась в центре деревянной доски, покрытой слоем ваты. Сверху над этой доской висел деревянный ящик, выложенный внутри ватой и открытый только внизу. Точным подниманием и опусканием этого ящика над трубой достигалось определенное заглушение звука. Целью опытов имелось определить предел различения интенсивностей звука собакой по сравнению с человеком. Уже предпоследняя из приближающихся к обычной, т. е. сделанной условным раздражителем интенсивностей, абсолютно различалась собакой на расстоянии 17 часов после применения обычной, в то время как экспериментатор мог уловить разницу этих звуков только при непосредственном следовании их одного за другим.

Но для собаки этот звук мог быть еще более приближен к условному раздражителю, причем даже на расстоянии 3 часов от него дифференцировка была налицо. Однако эта дифференцировка, в условиях нашей обстановки (комната обыкновенной лаборатории), очень легко нарушалась. Конечно, эти опыты должны быть повторены при помощи совершенных методов для получения абсолютных величин.

Затем много опытов было сделано с дифференцировкой высоты тона. Употреблялись главным образом разные духовые инструменты, причем предельная разница, нами испытанная и совершенно точно уловленная слуховым аппаратом собаки, была 1/8 тона, как это приведено в предшествующей лекции. Дальше этого мы не шли, не уверенные в точности нашей методики. Повторение этих опытов с чистыми тонами не обнаружило ничего особенного сравнительно с обыкновенными сложными тонами (опыты Г. В. Анрепа и Т. М. Мануйлова).

Дальше мы исследовали предел раздражаемости слухового аппарата высокими тонами. Как при помощи гальтоновского свистка (опыты В. А. Бурмакина), так и при помощи прибора с чистыми тонами (опыты Л. А. Андреева) оказалось, что собака продолжает раздражаться такими высокими тонами, которых человек уже не слышит. И эта разница идет довольно далеко. Было интересно видеть, как собака резко и точно реагировала на звуки, которые для нас не существовали.

Затем были испытаны дифференцировки тембра тонов и места звуков, но на тонкости этих дифференцировок мы не настаивали.

В этом же ряду опытов можно поставить испытание звуков, где суть дела была, однако, не в самых звуках, а в промежутках времени между этими звуками, именно исследование дифференцирования различной частоты ударов метронома. Дифференцировки на различную частоту ударов метронома образуются очень легко. Но представляет интерес предел такой дифференцировки. Этот предел оказался очень тонким, недоступным для человека, именно: отличаются очень точно и при больших промежутках времени 100 ударов в минуту от 96.

Меньшее число испытаний пришлось в наших работах на кожные анализаторы, как на механический, так и термический. Прежде всего испытывалась дифференцировка по месту, локализация. Она, конечно, оказалась, но не исследовалась на ее тонкость, ее предел. Затем отдифференцировывались различные формы механического раздражения: чесание, надавливание гладкой и шероховатой поверхностью, покалывание притупленными штифтиками при их различном расположении, чесание в различных направлениях. Также определялись дифференцировки градусов температуры.

Хотя химический носовой прибор собаки является совершеннейшим из ее анализаторов, однако исследование его у нас остается и до сих пор самым скудным, конечно, по методическим основаниям. С запахами трудно или невозможно, по крайней мере сейчас, так точно и определенно оперировать, как со всякими другими раздражителями. Нельзя точно ограничить их действие во времени, и нет ни субъективного, ни объективного критерия их наличности или отсутствия, что касается их следов. Поэтому мы ограничились немногими опытами. Отличались друг от друга разные запахи: камфоры, ванилина и т. д. Из одних делались пищевые условные раздражители, из других – кислотные; из одних – положительные условные раздражители, из других – тормозные. Испытывался анализ смеси запахов, когда к ней прибавлялся новый запах.

Наконец, мы собрали некоторый материал относительно ротового химического анализатора. Тут дело принимает у нас несколько иной вид, так как оба наших обычных безусловных рефлекса относятся именно к вкусовому анализатору. Чтобы быть в одинаковом положении с изучением других анализаторов, следовало бы иметь безусловный раздражитель, принадлежащий к тому или другому из этих анализаторов, а химические раздражения полости рта применять в качестве условных. Мы таких опытов не делали, а заменили их до известной степени другой формой опытов: взаимодействием, задерживанием одного другим, условных рефлексов, образованных на разные пищевые и отвергаемые вещества (мясной порошок, сухарный порошок, сахар, сыр, кислота, сода и т. д.). Вот пример таких опытов из работы Я. Е. Егорова. Механическое раздражение кожи – условный раздражитель, связанный с едой мясо-сухарного порошка; вертящийся предмет – условный раздражитель, связанный с едой голландского сыра.

«Процесс, происходящий при условном торможении, совершенно тождествен с процессом, который наступает при угасании. Основное условие их возникновения – одно и то же. Это – отсутствие соучастия безусловного раздражителя»

То же самое получалось, когда применялись одни условные раздражители, без участия безусловных.

Опыт из той же работы. Механическое раздражение кожи давало перед этим опытом обычно 5–6 капель за 30 с.

В этом ряде опытов отчетливо выступила анализаторная деятельность мозговых концов химического анализатора. У одной собаки при обычной еде, состоящей из овсяной каши с мясом и хлебом, были выработаны отдельные условные рефлексы на мясной порошок и сахарный песок. Затем мясо и хлеб были исключены из еды, а к каше было прибавлено большое количество сахара. После некоторого срока такого пищевого режима условный рефлекс на мясной порошок значительно увеличился, а рефлекс на сахар почти исчез (опыты А. А. Савича).

В других опытах (С. Б. Xазена) то же и более подробно проделано с отвергаемыми веществами. Из прежних наших опытов было известно, что при условных рефлексах на кислоту в течение каждого опытного сеанса обыкновенно величина как условного, так и безусловного рефлексов к концу постепенно растет. Точно так же и в ряде опытов изо дня в день эта величина также поднимается до известного максимума. В работе Хазена прежде всего было введено такое изменение, что – после первого применения условного раздражителя и подкрепления его – несколько раз кислота вливалась без условного раздражителя, а в конце снова испытывался условный раздражитель. Теперь он всегда оказывался увеличенным сравнительно с первой пробой. Затем ежедневные опыты прерывались тремя промежутками, в одном ряду опытов в 5 дней, в другом 3 дня. В один промежуток у одной собаки в rectum, у другой зондом в желудок вливалось значительное количество раствора кислоты, в другой раз – раствора соды и в третий не делалось ни того, ни другого. После каждого такого промежутка испытывались условный и безусловный рефлексы. После промежутка с вливанием кислоты величина рефлексов или остается такой же или падает немного сравнительно с опытами перед промежутком, после промежутка без вливаний она значительно падает, а после вливания соды падает еще дальше. Вот цифры из опыта над одной собакой. При ежедневных опытах из подчелюстной слюнной железы на определенное количество вливаемой в рот кислоты выделяется в среднем слюны 5,1 см?, и на условный раздражитель получается 4 капли. При перерыве без вливания – соответственно 3,8 см? и 2 капли. При перерыве с вливанием соды – 3,7 см? и 0 капель. При перерыве с вливанием кислоты – 4,5 см? и 3 капли. Таким образом, тот или другой химический состав крови различался мозговым концом химического анализатора, выражаясь то в повышении, то в понижении возбудимости соответствующей части этого анализатора. Когда в кровь избыточно поступала кислота, повышалась возбудимость кислотной части химического анализатора – и организм при встрече с кислотой из внешнего мира энергичными отрицательными двигательным и секреторным рефлексами исключал в большей или меньшей мере дальнейшее ее поступление. То же самое, конечно, происходит и с пищевыми веществами, выражаясь соответственно в усилении и ослаблении то положительной, то отрицательной реакции на те или другие вещества и в тех или других количествах их. Итак, химический ротовой анализатор своими концами соединяет две среды: внутреннюю среду организма и внешнюю, регулируя их соотношение и тем обеспечивая нормальный состав организма.

Последние только что описанные опыты (не повторенные, к сожалению, потом) относятся к более раннему периоду нашей работы, когда нас, при новизне и сложности дела, сторожили многие источники ошибок.