Основы экологии

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон десяти процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена веществ теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F.

Поскольку энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому количество больших хищных животных невелико. По этой же причине нет хищников, которые питались бы, например, только волками, так как они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Кроме пищевых, в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограниченное и свойственное только ему место обитания.

Образующиеся пищевые и пространственные связи формируют биотические отношения, в которых разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии строгой приспособленности к совместному обитанию.

Выделяют следующие, наиболее существенные формы биотических взаимоотношений: конкуренция, хищничество, паразитизм, аменсализм, симбиоз (мутуализм), комменсализм.

Конкуренция – это отрицательное воздействие особей или популяций друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для существования вида условия. Например, в случае ограничения пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и по потребностям вида существовать не могут, начинается неизбежное взаимоуничтожение в борьбе за пищу вплоть до полного уничтожения или максимального подавления одного из видов (закон конкурентного исключения Г. Гаузе). Причем острые конкурентные взаимоотношения свойственны всем представителям живой природы от вирусов до человека.

Наиболее отчетливо конкуренция как форма биотической связи проявляется на популяционном уровне. При росте популяции, когда численность ее особей достигает такой величины, что не может быть обеспечено нормальное существование и развитие данной популяции, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности: увеличивается смертность, снижается плодовитость, рождаются преимущественно особи мужского пола и т. д. В популяциях, где пространство и пища становятся предметами конкуренции, обычно наблюдаются явления каннибализма, накопление токсичных продуктов обмена веществ, рассасывание эмбрионов у самок, а также другие явления, автоматически ограничивающие рост численности особей. Следует отметить, что конкурентные отношения – это один из основных механизмов формирования видового состава сообщества, пространственного распространения видов и регуляции их численности. В классической экологии считается, что эти отношения играют основополагающую роль в эволюционном процессе развития и формирования видов.

Хищничество – это чрезвычайно широко представленные в природе отношения между живыми организмами, один из которых является охотником, а другой – его жертвой. Хищники используют другие живые организмы как объект питания. Спектр объектов питания хищников достаточно велик за счет возможного переключения с одной добычи на другую, которая в данный момент более многочисленна и легкодоступна. Эти биологические отношения с экологической точки зрения благоприятны для одного вида и неблагоприятны для другого. Виды приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения хищника или жертвы обеспечивают их сосуществование. Обычно численность жертв значительно превышает количество хищников, плодовитость жертв также выше соответствующего показателя плодовитости хищников и т. д.

Так как хищничество связано с активным поиском и овладением сопротивляющейся, убегающей, путающей свои следы жертвой, у хищников выработались разнообразные экологические адаптации: развитие органов чувств, скорость бега, быстрота реакции, ряд специфических анатомо-физиологических особенностей и т. д. В свою очередь, жертвам также присущи экологические приспособления к своему статусу: покровительственная окраска, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования убежищ и пр. Такие экологические связи хищник – жертва направляют ход эволюции сопряженных видов.

Паразитизм – форма биотических связей разных видов, при которой один организм живет за счет другого, обитая либо внутри, либо на поверхности тела организма-хозяина, при этом организм-паразит использует его не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. В зависимости от длительности контакта между организмами, участвующими в этих отношениях, паразитизм может быть постоянным (стационарным), временным (облигатным) или полупаразитизмом.

В случае постоянного паразитизма организм-паразит находится в организме-хозяине постоянно и вне его существовать не может (малярийный плазмодий, паразитические амебы и инфузории и др.).

Временный (облигатный) паразитизм характеризуется более сложными циклами развития организма-паразита и наличием промежуточного хозяина (паразитические грибы, плодожорка яблоневая, аскариды, нематоды и др.), т. е. организм-паразит использует организм хозяина в какое-то определенное время своего жизненного цикла, переходя затем к другому организму-хозяину, практически не существуя в окружающей среде в свободном состоянии.

Полупаразитизм присущ таким организмам, которые могут часть своего жизненного цикла существовать независимо от другого организма или получать часть необходимых жизненных ресурсов самостоятельно, а другую часть – за счет организма-хозяина (омела, лишайники и др.).

По месту обитания среди паразитов выделяют: эндопаразиты, которые обитают в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (эхинококк, паразитические черви, малярийный плазмодий и др.) и эктопаразиты, которые обитают на поверхности тела хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одной особи к другой (блохи, вши, пухоеды, некоторые клещи и др.).

Критерием паразитизма является специфичность, т. е. зависимость паразита от конкретного вида организма-хозяина, за счет которого он существует, приобретя специализированные анатомические, морфологические, физиологические приспособления именно к данному виду организма-хозяина. Паразитизм по своей природе является высшей формой хищничества.

Аменсализм – форма биотического взаимодействия двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом ощутимой для себя пользы. Такая форма взаимодействий в большей степени присуща растительным организмам (древесные растения и травянистые под их кронами). Аменсализм регулирует численность организмов путем их распределения и взаимного подбора. Аналогичный результат наблюдается и в том случае, когда одна популяция вырабатывает вещество, вредно действующее на конкурирующую с ней соседнюю популяцию. Такое взаимодействие обычно называется антибиозом.

Симбиоз (мутуализм) представляет собой неразделимое, взаимовыгодное и длительное сожительство двух или более видов организмов. Симбионтами могут быть растения, растения и животные, животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга. Примерами пищеобусловленных симбионтов могут быть клубеньковые бактерии и бобовые растения, мицелий некоторых грибов и корни деревьев, термиты и простейшие их кишечника и т. д. Одноклеточные водоросли поселяются в коралловых полипах и морских губках для получения убежища и защиты; актиния красуется на раковине краба-отшельника, она питается остатками его пищи, обеспечивая ему защиту от хищников своими ядовитыми щупальцами, выполняя санитарные функции и привлекая своими выделениями добычу хозяина.

Комменсализм – это такой тип биотических взаимоотношений между двумя видами, при котором деятельность одного из них предоставляет пищу, убежище или защиту другому. Комменсалы односторонне используют другой вид, извлекая при этом для себя пользу, но не принося никакого вреда или заметной выгоды партнеру. Комменсализм может рассматриваться в определенной мере как одна из разновидностей симбиоза.

Количественно живое вещество Земли составляет весьма небольшую долю по отношению к массе тел неживой природы. Считается, что это соотношение составляет 1:10

. Однако роль живого вещества для состояния биосферы является основополагающей. Вернадский писал: «Можно без преувеличения утверждать, что химическое состояние наружной коры нашей планеты, биосферы, всецело находится под влиянием жизни, определяется живыми организмами…, именно живые организмы, совокупность жизни, превращают космическую лучистую энергию в земную химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира… Этот великий планетарный процесс есть миграция химических элементов в биосфере».

Практически все атомы подавляющего числа элементов в периодической системе Д. И. Менделеева прошли в своей истории через состояние живого вещества. В состоянии живого вещества постоянно находятся не менее 25 рассеянных и редких элементов. В массовом отношении наибольшая доля приходится на кислород (6–70 %) и водород (10 %), потом следуют углерод, кремний, алюминий, железо, кальций и др., всего порядка 60 элементов.

Массовое количество живого вещества в биосфере называют биомассой. Скорость образования биомассы, т. е. количество живого вещества в единицу времени, характеризуется ее продуктивностью. В табл. 3.2 представлены данные по количеству биомассы живого вещества в биосфере.

Таблица 3.2.Распределение биомассы растений и животных в океане и на суше по сухому веществу

Живое вещество планеты в основном сосредоточено в зеленых растениях суши. Это связано со способностью экосистем вырабатывать валовую (общую) первичную продукцию и их продуктивностью. Валовая первичная продукция – суммарное количество органического вещества и энергии, фиксируемое автотрофными организмами за определенный промежуток времени. Продуктивность определяется скоростью образования органического вещества за принятую единицу времени. Общая первичная продуктивность биосферы оценивается в 61 млрд т органического вещества в год.

Живое вещество обладает рядом присущих только ему особенностей, которые собственно и делают его живым. Особенности живого Б. М. Медников (1982) сформулировал в виде аксиом теоретической биологии:

• все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающимся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана);

• генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н. К. Кольцова);

• в процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Дарвина);

• случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н. В. Тимофеева-Ресовского);

• многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина).

Из данных аксиом можно вывести все основные свойства живой природы, и в первую очередь такие, как дискретность и целостность — два фундаментальных свойства организации жизни на Земле. Среди живых систем нет двух одинаковых особей, популяций и видов. Эта уникальность проявления дискретности и целостности основана на явлении конвариантной редупликации.

Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями) осуществляется на основе матричного принципа (сумма трех первых аксиом). Это, вероятно, единственное специфическое для жизни, в известной для нас форме ее существования на Земле, свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовоспроизведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом, генов). Редупликация определяется матричным принципом (аксиома Н. К. Кольцова) синтеза макромолекул. Обладая способностью к самовоспроизведению по матричному принципу, молекулы ДНК смогли выполнить роль носителя наследственности исходных управляющих систем (аксиома А. Вейсмана).

Конвариантная редупликация означает возможность передачи по наследству дискретных отклонений от исходного состояния (мутаций), предпосылки эволюции жизни.

В процессе жизнедеятельности организмы используют наиболее доступные атомы, способные к образованию устойчивых химических связей. Как уже было отмечено, водород, углерод, кислород, азот, фосфор и сера являются главными химическими элементами земного вещества и их называют биогенными. Их атомы создают в живых организмах сложные молекулы в сочетании с водой и минеральными солями. Эти молекулярные постройки представлены углеводами, липидами, белками и нуклеиновыми кислотами. Перечисленные части живого вещества находятся в организмах в тесном взаимодействии. Окружающий нас мир живых организмов биосферы представляет собой сочетание различных биологических систем разной структурной упорядоченности и разного организационного положения. В связи с этим выделяют разные уровни существования живого вещества – от крупных молекул до растений и животных различных организаций:

• молекулярный (генетический) – самый низкий уровень, на котором биологическая система проявляется в виде функционирования биологически активных крупных молекул – белков, нуклеиновых кислот, углеводов. С этого уровня наблюдаются свойства, характерные исключительно для живой материи: обмен веществ, протекающий при превращении лучистой и химической энергии, передача наследственности с помощью ДНК и РНК. Этому уровню свойственна устойчивость структур в поколениях;

• клеточный — уровень, на котором биологически активные молекулы соединяются в единую систему. В отношении клеточной организации все организмы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные;

• тканевый — уровень, на котором сочетание однородных клеток образует ткань. Он охватывает совокупность клеток, объединенных общностью происхождения и функций;

• органный — уровень, на котором несколько типов тканей функционально взаимодействуют и образуют определенный орган;

• организменный – уровень, на котором взаимодействие ряда органов сводится в единую систему индивидуального организма. Представлен определенными видами организмов;

• популяционно-видовой, где существует совокупность определенных однородных организмов, связанных единством происхождения, образом жизни и местом обитания. На этом уровне происходят элементарные эволюционные изменения в целом;

• биоценоз и биогеоценоз (экосистема) – более высокий уровень организации живой материи, объединяющий разные по видовому составу организмы. В биогеоценозе они взаимодействуют друг с другом на определенном участке земной поверхности с однородными абиотическими факторами;

• биосферный — уровень, на котором сформировалась природная система наиболее высокого ранга, охватывающая все проявления жизни в пределах нашей планеты. На этом уровне происходят все круговороты вещества в глобальном масштабе, связанные с жизнедеятельностью организмов.

3.3.3. Антропогенные факторы

В настоящее время особое значение приобретают несвойственные естественному развитию мира антропогенные факторы среды, обусловленные непосредственной хозяйственной деятельностью человека, точнее, совокупностью разнообразных его воздействий на окружающую среду и биосферу в целом.

Антропогенные факторы среды чаще всего проявляются в форме разного рода загрязнений биосферы: механического, химического, биологического, физического, биоценотического и ландшафтного[2 - Все эти виды загрязнений и их источники будут рассмотрены в главе 4.].