Когда биолог ставит вопрос в такой форме – «зачем?» – он вовсе не стремится постичь глубочайший смысл мироздания вообще и отдельного явления в частности; постановка вопроса гораздо скромнее: он хотел бы узнать нечто совсем простое и в принципе всегда поддающееся исследованию. С тех пор как благодаря Чарлзу Дарвину мы знаем об историческом становлении мира организмов и даже, более того, кое-что о причинах этого становления, вопрос «зачем?» означает для нас нечто вполне определенное. Мы знаем, что причиной изменения формы органа является его функция. Лучшее – всегда враг хорошего. Если незначительное, само по себе случайное наследственное изменение делает какой-либо орган хоть немного лучше и эффективнее, носитель этого признака и его потомки составляют всем своим не столь одаренным собратьям по виду конкуренцию, которой те выдержать не могут. Рано или поздно они исчезают с лица земли. Этот вездесущий процесс называется естественным отбором. Отбор – один из двух Великих Конструкторов Эволюции; второй, доставляющий ему материал, – Изменчивость, или мутация, необходимость которой Дарвин с гениальной прозорливостью постулировал в то время, когда ее существование еще не было доказано.
Все бесчисленное множество сложных и целесообразных конструкций животных и растений всевозможнейших видов обязано своим существованием терпеливой работе Изменчивости и Отбора в течение многих миллионов лет. В этом мы убеждены теперь больше, чем был убежден сам Дарвин, и, как мы вскоре увидим, с большим основанием. То, что все многообразие форм жизни, чья гармоническая соразмерность вызывает благоговение, а красота восхищает эстетическое чувство, возникло таким прозаическим и, главное, причинно обусловленным путем, некоторых может разочаровать. Но для естествоиспытателя тот факт, что Природа создает все свои высокие ценности, не нарушая собственных законов, – источник постоянного, никогда не ослабевающего восхищения.
На наш вопрос «зачем?» можно получить разумный ответ лишь в случае, если оба Великих Конструктора работали так, как описано выше. Он равнозначен вопросу о функции, служащей сохранению вида. Когда на вопрос: «Зачем кошкам острые кривые когти?» мы отвечаем просто «Чтобы ловить мышей», это вовсе не говорит о приверженности к метафизической телеологии, а означает лишь, что ловля мышей является специальной функцией, важность которой для сохранения вида выработала у всех кошек именно такую форму когтей. Но когда изменчивость, действуя в одиночку, приводит к чисто случайным результатам, тот же вопрос не получает разумного ответа. Например, у домашних кур и у других одомашненных животных, живущих под защитой человека, «выключившей» естественный отбор по защитной окраске, можно встретить всевозможные пестрые и пятнистые расцветки, и бессмысленно спрашивать, зачем эти животные так окрашены. Если же мы встречаем высокодифференцированные правильные образования, крайне маловероятные именно из-за их соразмерности – как, например, сложная структура какого-нибудь птичьего пера или инстинктивного способа поведения, – то случайность их возникновения можно исключить. Тогда мы должны спросить, какое селекционное давление привело к появлению этих образований – иными словами, зачем они нужны. Задавая такой вопрос, мы вправе надеяться на понятный ответ, потому что уже получали такие ответы очень часто, а при достаточном усердии почти всегда. Те немногие исключения, когда исследования не дали нам – или еще не дали – ответа на этот важнейший из всех биологических вопросов, ничего не меняют. Зачем, например, нужна моллюскам изумительная форма и расцветка раковин? Ведь их собратья по виду не смогли бы их увидеть своими слабыми глазами, даже если бы они не были спрятаны, как часто бывает, в складках мантии, да еще и окутаны темнотой морского дна.
Кричаще-яркие краски коралловых рыб настойчиво требуют объяснения. Какая видосохраняющая функция вызвала их к жизни?
Я купил самых ярких рыбок, каких мог достать, а для сравнения – нескольких менее ярких, в том числе и простой маскировочной окраски. Тут я сделал неожиданное открытие: как правило, совершенно невозможно держать в небольшом аквариуме больше одной коралловой рыбы одного вида действительно яркой – «плакатной», или «флаговой», – расцветки. Стоило поместить в аквариум несколько рыб одного вида, как вскоре, после яростных баталий, в живых оставалась лишь самая сильная. Потом во Флориде на меня произвело большое впечатление повторение в открытом море той же картины, какая всегда возникала у меня в аквариуме в итоге смертельной борьбы: одна рыба того или иного вида мирно живет вместе с рыбами других видов, расцвеченными столь же ярко, но иначе – тоже по одной рыбе каждого вида. У небольшого мола неподалеку от моей квартиры прекрасно уживались один «красавец Грегори», один маленький черный «ангел» и одна глазчатая рыба-бабочка. Мирная совместная жизнь двух особей одного вида плакатной расцветки как в аквариуме, так и в открытом море возможна лишь у тех рыб, которые живут в устойчивом браке – как и многие птицы. Такие супружеские пары я наблюдал на воле у синих «ангелов» и у «красавцев», а в аквариуме – у коричневых и бело-желтых рыб-бабочек. Супруги в таких парах поистине неразлучны, причем интересно, что по отношению к другим собратьям они проявляют еще бо?льшую враждебность, чем не состоящие в браке рыбы того же вида. Почему это так, мы еще выясним.
В открытом море принцип «два сапога – не пара» осуществляется бескровно: побежденный бежит с территории победителя, а тот вскоре прекращает преследование. Но в аквариуме, где бежать некуда, победитель часто сразу добивает побежденного. В любом случае он считает весь бассейн своим владением и отныне так изводит бездомных постоянными нападениями, что те растут гораздо медленнее, и его преимущество становится все значительнее – вплоть до трагического исхода.
Чтобы наблюдать нормальное поведение владельцев участков по отношению друг к другу, нужен достаточно большой бассейн, где могли бы уместиться участки хотя бы двух особей изучаемого вида. Поэтому мы построили аквариум длиной 2,5 метра, вмещавший больше двух тонн воды; в нем было достаточно места для участков нескольких мелких рыбок, обитающих у берега. Молодь у плакатно окрашенных видов почти всегда еще ярче, еще более привязана к месту обитания и еще яростнее, чем взрослые рыбы, так что эти миниатюрные рыбки – удобный объект для наблюдения интересующих нас явлений на сравнительно малом пространстве.
Итак, в аквариум запустили рыбок длиной от 2 до 4 сантиметров разных видов: 7 видов рыб-бабочек, 2 вида рыб-«ангелов» (Pomacanthidae), 8 видов помацентровых – группы, к которой принадлежат «звездное небо» (Microspathodon chrysurus) и «красавец Грегори» (Pomacentrus leucostictus), – 2 вида спинорогов (Balistidae), 3 вида губановых, 1 вид рыбы-доктора и некоторых неярких и неагрессивных видов, таких как кузовковые, четырехзубые и т. п. Таким образом, в аквариуме оказалось около 25 видов плакатно окрашенных рыб, в среднем по 4 особи каждого вида – каких-то видов больше, других – по одной, – а всего более 100 особей. Рыбы сохранились наилучшим образом, почти без потерь, прижились, воспрянули духом и, в полном соответствии с программой, начали драться.
И тогда появилась прекрасная возможность кое-что подсчитать. Когда «точному» естествоиспытателю удается что-либо подсчитать или измерить, он всегда испытывает радость, которую непосвященному подчас трудно понять. «Разве в том лишь величие природы, что она вам дозволяет считать?» – спрашивает Фридрих Шиллер ученого, занятого исключительно измерениями. Я должен признаться поэту, что и сам знал бы о сущности внутривидовой агрессии почти столько же, если бы не производил подсчетов. Но мое суждение о том, что я знаю, было бы гораздо менее убедительным, если бы я мог выразить его только словами: «Яркие коралловые рыбы кусают почти исключительно собратьев по виду». Именно укусы мы и подсчитали – и получили следующий результат: для каждой рыбы, живущей в аквариуме, где вместе с тремя ее собратьями по виду обитает 96 других рыбок, вероятность случайно встретиться с одним из сородичей равна 3:96. Однако число «внутривидовых» укусов относится к числу «межвидовых» примерно как 85 к 15. И даже это малое число «межвидовых» нападений не отражает подлинной картины, так как почти все они на счету помацентровых, которые почти постоянно сидят в своих норках, едва заметные снаружи, и яростно атакуют каждую рыбу без различия вида, вторгающуюся в их укрытие. На воле и они игнорируют любую рыбу другого вида. Если исключить эту группу из нашего опыта – что мы и сделали, – то получаются еще более впечатляющие числа.
Другая часть нападений на рыб чужого вида приходилась на долю тех немногих, которые не имели собратьев по виду во всем аквариуме и потому были вынуждены вымещать свою здоровую злость на других объектах. Однако выбор этих объектов подтвердил правильность моего предположения не менее убедительно, чем точные числа. Например, там была одна-единственная, удивительно красивая глазчатая рыба-бабочка неизвестного нам вида, которая и по форме, и по рисунку настолько точно занимала среднее положение между бело-желтым и бело-черным видами, что мы сразу окрестили ее бело-черно-желтой. Она сама, видимо, полностью разделяла наше мнение о ее положении в системе, так как делила свои атаки почти поровну между представителями этих видов. Чтобы она укусила рыбу какого-нибудь третьего вида, мы ни разу не видели. Пожалуй, еще интереснее вел себя синий спинорог – тоже единственный у нас, – который по-латыни называется Odonus niger – «черная зубастая рыба». Зоолог, давший этой рыбе такое название, видел, надо полагать, лишь ее обесцвеченный труп в формалине: при жизни она не черная, а ярко-синяя, с нежными оттенками фиолетового и розового, особенно по краям плавников. Когда фирма «Андреас Вернер» получила партию этих рыбок, я сначала купил только одну: судя по битвам, которые они затевали уже в бассейне магазина, можно было предвидеть, что мой большой аквариум окажется слишком мал для двух примерно шестисантиметровых молодцов этой породы. За неимением собратьев по виду мой синий спинорог первое время вел себя довольно мирно, хотя и раздал несколько укусов, выбрав для этого – далеко не случайно – рыб двух совершенно различных видов. Во-первых, он преследовал так называемых «синих дьяволов» (Pomacentrus coeruleus), близких родственников «красавца Грегори», похожих на него великолепной синей окраской, во-вторых – оба экземпляра другого вида спинорога, так называемых «рыб Пикассо». (Rhinecanthus aculeatus). Как видно из любительского названия этой рыбы, она расцвечена чрезвычайно ярко и причудливо, так что в этом отношении не имеет ничего общего с синим спинорогом, хотя весьма похожа на него по форме. Когда через несколько месяцев более сильная из двух «Пикассо» отправила более слабую в рыбий потусторонний мир – формалин, между оставшейся и синим спинорогом возникло острое соперничество, причем агрессивность последнего по отношению к «Пикассо» усилилась, несомненно, еще и потому, что за это время «синие дьяволы» успели сменить ярко-синюю юношескую окраску на взрослую сизую и поэтому меньше его раздражали. В конце концов синий прикончил и этого «Пикассо». Я мог бы привести еще много примеров, когда в этом эксперименте из нескольких рыб в живых оставалась только одна – так было, в частности, с императорским ангелом (Pomacanthus semicirculatus). Когда при образовании пары две рыбьи души соединялись в одну, в живых оставалась одна пара – например, у коричневых и бело-желтых рыб-бабочек. Известно великое множество случаев, когда животные – не только рыбы, – которым за неимением собратьев по виду приходилось переносить свою агрессивность на другие объекты, выбирали при этом наиболее близких родственников или виды, похожие хотя бы по окраске.
Таким образом, эти аквариумные наблюдения и результаты их подытоживания идеально подтверждают правило, вытекающее и из моих наблюдений в море: по отношению к собратьям по виду рыбы во много раз агрессивнее, чем по отношению к рыбам других видов.
Однако, – как видно уже из поведения различных рыб на воле, описанного в первой главе, – многие виды далеко не столь агрессивны, как коралловые рыбы, над которыми я экспериментировал. Стоит только представить себе разных рыб, неуживчивых и более или менее уживчивых, как сразу напрашивается мысль о тесной взаимосвязи между окраской, агрессивностью и оседлостью. Крайнюю воинственность, направленную против собратьев по виду и сочетающуюся с оседлостью, я наблюдал в естественных условиях исключительно у тех рыб, у которых яркие краски, занимающие большие площади, как на плакате, уже на большом расстоянии оповещают об их видовой принадлежности. Как я уже говорил, именно эта чрезвычайно характерная окраска возбудила мое любопытство и натолкнула на мысль, что здесь есть проблема. Пресноводные рыбы тоже бывают очень красивыми и очень яркими, в этом отношении многие из них ничуть не уступают морским, так что различие здесь не в красоте, а в чем-то другом. У большинства ярких пресноводных рыб особая прелесть их сказочной расцветки состоит в ее непостоянстве. Цихлиды, чья великолепная окраска определила их немецкое название Buntbarsche (пестрые окуни), лабиринтовые рыбы, многие из которых еще более красочны, красно-зелено-голубая колюшка и радужный горчак наших вод, как и великое множество других рыб, знакомых нам по домашним аквариумам, – все они расцвечивают свои наряды лишь тогда, когда распаляются любовью или духом борьбы. У многих из них окраску можно использовать как индикатор настроения и в каждый данный момент определять, что побеждает в споре за главенство – агрессивность, сексуальное возбуждение или стремление к бегству. Как исчезает радуга, едва облако закроет солнце, так гаснет все великолепие этих рыб, как только вызвавшее его возбуждение спадет или уступит место другому чувству, особенно страху, тотчас облекающему рыбу в неприметный маскировочный цвет. Иными словами, у всех этих рыб окраска является выразительным средством и появляется лишь тогда, когда она нужна. Соответственно этому у них мальки, а часто и самки, окрашены в простые маскировочные цвета.
Не то у агрессивных коралловых рыб. Их великолепное одеяние до такой степени постоянно, как если бы оно было нарисовано на теле. И не то чтобы они не были способны к изменению цвета; почти все они доказывают такую способность, надевая перед сном ночную рубашку совсем другой расцветки. Но в течение дня, пока рыбы бодрствуют и активны, они любой ценой сохраняют свои яркие плакатные цвета. Торжествующий победитель, преследующий собрата по виду, и побежденный, старающийся уйти от него отчаянными зигзагами, расцвечены одинаково. Опознавательные флаги своего вида эти рыбы спускают не чаще, чем английские военные корабли в морских романах Форстера. Их роскошные краски не изменяются даже в транспортировочном контейнере, где им, право же, приходится несладко, и при смертельной болезни; и даже после смерти краски долго сохраняются, пока не исчезнут совсем.
Кроме того, у всех типичных плакатно окрашенных коралловых рыб не только оба пола имеют одинаковые расцветки, но и у совсем маленьких детенышей цвета кричаще-яркие, причем, как ни удивительно, очень часто совсем иные и еще более яркие, чем у взрослых рыб. И что всего поразительнее – у некоторых форм яркими бывают только дети. Например, упомянутые выше «звездное небо» и «синий дьявол» с наступлением половой зрелости превращаются в тусклых сизо-серых рыб с бледно-желтым хвостовым плавником.
Резко контрастные цвета, занимающие относительно большие площади – что и наталкивает на сравнение с плакатом, – отличаются от расцветки не только большинства пресноводных, но и вообще большинства менее агрессивных и менее оседлых рыб. У тех нас восхищают тонкость цветовой гаммы, изящные нюансы мягких пастельных тонов и прямо-таки «любовная» проработка деталей. Мои любимые ронки, если смотреть на них издали – просто зеленовато-серебристые, совсем неприметные рыбки, и только разглядывая одну из них совсем близко – что благодаря бесстрашию этих любопытных созданий нетрудно и в естественных условиях, – можно заметить золотистые и небесно-голубые иероглифы, извилистой вязью покрывающие всю рыбу, словно изысканная парча. Без сомнения, этот рисунок – тоже сигнал, позволяющий узнавать свой вид, но он предназначен для плывущих бок о бок сородичей, которые должны видеть его на очень близком расстоянии. Точно так же, вне всяких сомнений, плакатные краски территориально агрессивных коралловых рыб делают их заметными и узнаваемыми на возможно большем расстоянии. Что узнавание своего вида вызывает у этих животных яростную агрессивность – это мы уже хорошо знаем.
Многие люди, в том числе и те, кто в остальном хорошо понимает природу, считают странным и совершенно излишним, когда мы, биологи, увидев на каком-нибудь животном яркое пятно, тотчас задаемся вопросом – чем оно полезно для сохранения вида и какой естественный отбор мог бы привести к его появлению? Более того, мы знаем по опыту, что очень многие ставят нам это в вину как проявление материализма, слепого по отношению к ценностям и потому достойного всяческого осуждения. Однако оправдан каждый вопрос, на который есть разумный ответ, а ценность и красота любого явления природы отнюдь не страдают, если нам удается понять, почему оно происходит именно так, а не иначе. Радуга не стала менее прекрасной из-за того, что мы узнали законы преломления света, благодаря которым она возникает; а восхитительная красота и правильность рисунков, расцветок и движений наших рыб вызывают у нас лишь еще большее восхищение, когда мы узнаем, что они существенно важны для сохранения вида украшенных ими существ. И как раз о великолепной боевой раскраске коралловых рыб мы знаем уже вполне определенно, какую особую роль она выполняет: она вызывает у собрата по виду – и только у него – яростный порыв к защите своего участка, если он находится на собственной территории, а если он вторгся в чужие владения – устрашающе предупреждает о боевой готовности хозяина. В обеих функциях это как две капли воды похоже на другое воодушевляюще прекрасное явление природы – на пение птиц, на песню соловья, красота которой «поэтов к творчеству влекла», как хорошо сказал Рингельнац. Как и расцветка коралловой рыбы, песня соловья служит для того, чтобы издали оповестить собратьев по виду – ибо обращена только к ним, – что здешний участок уже нашел себе постоянного и воинственного владельца.
При проверке этой теории сравнением боевого поведения плакатно расцвеченных и неярких рыб, находящихся в близком родстве и обитающих на одном и том же жизненном пространстве, она полностью подтверждается. Особенно впечатляют случаи, когда яркий и иначе окрашенный виды принадлежат к одному роду. Так, например, есть принадлежащая к помацентровым рыба простой поперечно-полосатой окраски, которую американцы называют «обер-фельдфебель» – Sergeant major; это мирная стайная рыба. Ее собрат по роду, клыкастый абудефдуф, роскошная бархатно-черная рыба с ярко-голубым полосатым узором на голове и передней части тела и желтым, цвета серы, поясом посреди туловища, – напротив, едва ли не самый свирепый из всех свирепых владельцев участков, с какими я познакомился за время изучения коралловых рыб. Наш большой аквариум оказался слишком мал для двух крошечных мальков этого вида, длиной едва по 2,5 см. Один из них занял весь аквариум, другой влачил свое недолгое жалкое существование в левом верхнем переднем углу, за струей пузырьков от аэратора, скрывавшей его от глаз враждебного собрата. Другой хороший пример дает сравнение рыб-бабочек. Единственный среди них уживчивый вид, какой я знаю, – в то же время единственный, чья характерная раскраска состоит из настолько мелких деталей, что рисунок можно различить лишь на очень близком расстоянии.
Но примечательнее всего тот факт, что у тех коралловых рыб, которые в юности расцвечены плакатно, а по достижении половой зрелости – тускло, такова же корреляция между возрастом и агрессивностью: в детстве они яростно защищают свою территорию, а повзрослев, становятся несравненно более уживчивыми. Возникает даже впечатление, что многим из них необходимо убрать боевую раскраску, чтобы стало возможно мирное сближение полов. Это несомненно верно для одного из родов семейства помацентровых – пестрых рыбок, часто резкой черно-белой расцветки, – нерест которых в аквариуме я наблюдал несколько раз; для этой цели они меняют контрастную окраску на одноцветную тускло-серую, но тотчас же после нереста вновь поднимают боевые знамена.
3. Чем хорошо зло
Часть силы той, что без числа
Творит добро, всегда желая зла.
Гете
Для чего вообще борются друг с другом живые существа? Борьба встречается в природе на каждом шагу; способы поведения, предназначенные для борьбы, как и служащее ей оружие, наступательное и оборонительное, настолько высоко развиты, и их возникновение под селекционным давлением соответствующей видосохраняющей функции – настолько очевидный факт, что мы, вслед за Дарвином, несомненно, обязаны заняться этим вопросом.
Неспециалисты, сбитые с толку сенсационными выдумками прессы и кинематографа, обычно представляют себе взаимоотношения «диких зверей» в «зеленом аду» джунглей как кровожадную борьбу всех против всех. Совсем еще недавно в фильмах можно было увидеть, например, схватку бенгальского тигра с питоном, а сразу после этого – питона с крокодилом. С чистой совестью могу заверить, что в естественных условиях такого не бывает никогда. Какой смысл одному из этих животных уничтожать другое? Жизненных интересов другого ни одно из них не затрагивает!
Точно так же и выражение Дарвина «борьба за существование», превратившееся в штамп, которым часто злоупотребляют непосвященные, большей частью ошибочно относят к борьбе между разными видами. На самом же деле «борьба», которую имел в виду Дарвин и которая является движущей силой эволюции, – это в первую очередь конкуренция между ближайшими родственниками. Вид перестает существовать в прежней форме или превращается в другой вид благодаря некоторому полезному «изобретению», доставшемуся одному или немногим собратьям по виду в результате совершенно случайного выигрыша в вечной лотерее Изменчивости. Потомки этого счастливца сразу начинают вытеснять всех остальных, так что в конце концов остаются только особи, обладающие новым «изобретением».
Враждебные столкновения между разными видами, конечно, бывают. Филин по ночам убивает и съедает даже хорошо вооруженных хищных птиц, хотя они наверняка очень энергично сопротивляются. Со своей стороны, если они встречают эту большую сову при свете дня, они яростно нападают на нее. Почти каждое хоть сколько-нибудь вооруженное животное, начиная с мелких грызунов, яростно сражается, если у него нет возможности бежать. Кроме этих трех особых типов межвидовой борьбы существуют и другие, менее специфические случаи: две птицы разных видов могут подраться из-за дупла, пригодного под гнездо, любые два животных, равных по силе, могут схватиться из-за пищи, и т. д. Но на трех главных типах необходимо здесь остановиться, чтобы подчеркнуть их своеобразие и отграничить от внутривидовой агрессии, которая, собственно, и является предметом этой книги.
При межвидовых столкновениях функция сохранения вида гораздо очевиднее, нежели при внутривидовых. Взаимное влияние эволюции хищника и жертвы доставляет хрестоматийные примеры того, как селекционное давление определенной функции вызывает соответствующее приспособление. Благодаря быстроте бега преследуемых копытных у крупных кошачьих развились мощная сила прыжка и грозные лапы, которые, в свою очередь, развили у жертв все более тонкое чутье и все более быстрый бег. Впечатляющий пример такого эволюционного состязания между наступательным и оборонительным оружием представляет палеонтологически прослеженная дифференциация зубов травоядных млекопитающих, которые становились все более крепкими и лучше приспособленными для жевания, и параллельное развитие кормовых растений, которые по возможности защищались отложением кремниевой кислоты и другими средствами. Но такая «борьба» между поедающим и поедаемым никогда не приводит к полному уничтожению жертвы хищником; между ними всегда устанавливается некоторое равновесие, которое – если говорить о видах в целом – вполне терпимо для обоих. Последние львы издохли бы от голода гораздо раньше, чем убили бы последнюю пару антилоп или зебр, способную к продолжению рода, так же как – в переводе на наш коммерческий язык – китобойный флот обанкротился бы задолго до истребления последних китов. Непосредственно угрожает существованию вида, как было уже сказано, вовсе не его естественный враг, а конкурент, и только он. Когда в глубокой древности примитивная домашняя собака динго была завезена людьми в Австралию и там одичала, она не истребила ни одного вида, служившего ей добычей, но уничтожила крупных сумчатых хищников, охотившихся на тех же животных. Местные крупные сумчатые хищники – сумчатый волк и сумчатый дьявол – были значительно сильнее динго, но в охотничьем искусстве эти древние, сравнительно глупые и медлительные звери уступали «современному» млекопитающему. Динго настолько уменьшили популяционную плотность добычи, что методы конкурентов больше «не окупались», так что теперь они обитают лишь в Тасмании, куда динго не добрались.
Столкновение между хищником и жертвой не является борьбой в собственном смысле слова также и в другом отношении. Конечно, движение лапы, которым лев сбивает с ног свою добычу, по форме похоже на удар, который он отвешивает сопернику, – так же, как внешне похожи друг на друга охотничье ружье и армейский карабин. Но внутренние физиологические мотивы поведения охотника и бойца совершенно различны. Когда лев убивает буйвола, тот вызывает в нем не больше агрессивности, чем во мне аппетитный индюк, висящий в кладовке, на которого я смотрю с таким же удовольствием. Различие внутренних побуждений ясно видно уже по выразительным движениям. У собаки, в охотничьем азарте мчащейся вдогонку за зайцем, точно такое же напряженно-радостное выражение лица, с каким она приветствует хозяина или предвкушает что-нибудь приятное. Точно так же по лицу льва в драматический момент перед прыжком можно вполне отчетливо видеть – это зафиксировано на многих превосходных фотографиях, – что он вовсе не зол. Рычание, прижатые уши и другие выразительные движения, известные по боевому поведению, можно наблюдать у охотящихся хищников только тогда, когда они всерьез боятся вооруженной жертвы – но и в этом случае лишь в виде намека.
Ближе к настоящей агрессии, чем нападение хищника на жертву, интересный обратный процесс: «контратака» жертвы против естественного врага. Это особенно распространено у животных, живущих в сообществах: они все скопом нападают на угрожающего хищника, стоит лишь им его заметить. Поэтому по-английски описываемое явление называется «mobbing»; в обиходном немецком языке соответствующего слова нет, и только в старом охотничьем жаргоне есть подобное выражение: говорят, что воро?ны или другие птицы «hassen auf» («травят») филина, кошку или другого ночного хищника, если он попадется им на глаза при свете дня. Если сказать, что стадо коров «затравило» таксу, это может шокировать даже последователей святого Губерта; однако, как мы вскоре увидим, здесь и в самом деле идет речь о вполне сравнимых явлениях.
Значение нападения на естественного врага для сохранения вида очевидно. Даже если нападающий мал и безоружен, он причиняет хищнику весьма чувствительный вред. Все хищники, охотящиеся в одиночку, могут рассчитывать на успех лишь в случае, если нападение неожиданно. Когда лисицу сопровождает по лесу пронзительно кричащая сойка, когда следом за ястребом-перепелятником летит с предостерегающим щебетом стая трясогузок – охота у них основательно испорчена. Травля позволяет многим птицам отгонять обнаруженную днем сову так далеко, что следующей ночью она наверняка будет охотиться где-нибудь в другом месте. Особенно интересна функция травли у ряда птиц с высокоразвитой общественной организацией, таких как галки и многие гуси. У первых важнейшее значение травли для сохранения вида состоит в том, чтобы показать неопытным птенцам, как выглядит опасный враг. Врожденного знания его внешности у галок нет. У птиц это уникальный случай передачи знания с помощью традиции!
Гуси благодаря строго избирательному врожденному запускающему механизму «знают», что нечто пушистое, рыже-коричневое, вытянутое в длину и крадущееся чрезвычайно опасно. Однако и у них видосохраняющая функция «моббинга» со всем его переполохом, когда отовсюду слетаются тучи гусей, имеет в основном учебное назначение. Те, кто этого еще не знал, узнают: здесь водятся лисы! Когда на нашем озере лишь часть берега была защищена от хищников непроницаемой для лис решеткой, гуси избегали любых укрытий, где могла бы спрятаться лиса, и держались от них на расстоянии не меньше 15 метров, но безбоязненно заходили в чащу молодого сосняка на защищенных участках. Кроме этой дидактической функции, травля хищных млекопитающих как у галок, так и у гусей выполняет, разумеется, и первоначальную задачу: отравлять врагу жизнь. Галки его бьют, настойчиво и основательно, а гуси, по-видимому, запугивают своим криком, многочисленностью и бесстрашным поведением. Крупные канадские казарки атакуют лису сомкнутыми рядами даже на земле, и я никогда не видел, чтобы лиса попыталась схватить кого-нибудь из своих мучителей. С прижатыми ушами, с явным выражением отвращения она оглядывается через плечо на трубящую стаю гусей и медленно, «сохраняя лицо», отступает.
Особенно эффективен моббинг, как легко понять, у более крупных и хорошо вооруженных травоядных. Эти животные, если их много, «берут на мушку» даже крупных хищников. Зебры, по одному правдоподобному сообщению, докучают даже леопарду, если он попадется им в открытой степи. У наших домашних коров и свиней инстинкт общего нападения на волка сидит в крови еще настолько прочно, что может оказаться весьма опасным зайти на выгон, где пасется большое стадо, в сопровождении молодой пугливой собаки, которая, вместо того чтобы облаять нападающих или самостоятельно убежать, ищет защиты у ног хозяина. Мне самому с моей сукой Штази пришлось однажды прыгнуть в озеро и спасаться вплавь, когда стадо молодых бычков окружило нас полукольцом и угрожающе двинулось вперед. А мой брат во время Первой мировой войны провел в Южной Венгрии прелестный вечер, забравшись на иву со своим шотландским терьером под мышкой: их окружило, с недвусмысленно обнаженными клыками, стадо полудиких венгерских свиней, свободно пасшихся в лесу, и круг начал стягиваться.
О таких эффективных нападениях на хищника – настоящего или мнимого – можно было бы рассказывать долго. У некоторых птиц и рыб развились для этой цели яркие «апосематические» или предостерегающие расцветки, которые хищник может легко заметить и ассоциировать с теми неприятностями, какие он имел, встречаясь с данным видом. Ядовитые, противные на вкус или как-либо иначе защищенные животные самых различных групп поразительно часто «выбирают» в виде предупредительных сигналов сочетания красного, белого и черного; и точно так же, как ни странно, «поступают» два существа, которые, кроме своей поистине «ядовитой» агрессивности, не имеют ничего общего ни друг с другом, ни с ядовитыми животными: водоплавающая птица пеганка (Tadorna tadorna) и рыба суматранский усач (Barbus partipentazona). Давно известно, что пеганки интенсивно травят хищников, и их яркое оперение настолько противно лисам, что те позволяют им безнаказанно высиживать яйца в своих норах. Суматранских усачей я купил, чтобы выяснить, зачем этим рыбкам столь выразительно ядовитая окраска; они тотчас же ответили на этот вопрос, устроив в большом общем аквариуме такую травлю крупных цихлид, что мне пришлось защищать этих хищных великанов от безобидных с виду малюток.
Столь же очевидна, как в случаях нападения хищника на жертву и травли хищника жертвами, видосохраняющая функция третьего типа боевого поведения, который мы с Г. Гедигером называем критической реакцией. Как известно, английское выражение «fighting like a cornered rat» («сражаться, как загнанная в угол крыса») символизирует отчаянную борьбу, в которой боец напрягает все силы, потому что не может ни бежать, ни рассчитывать на пощаду. Эта самая яростная форма боевого поведения мотивируется страхом – сильнейшим стремлением к бегству, которое невозможно реализовать обычным образом, потому что опасность слишком близка. Животное, можно сказать, уже не рискует повернуться к ней спиной и нападает само с пресловутым «мужеством отчаяния». Именно это может произойти, когда бегство невозможно из-за ограниченности пространства, как в случае загнанной в угол крысы; точно так же действует необходимость защитить выводок или семью. Нападение курицы-наседки или гусака на любой объект, оказавшийся слишком близко к птенцам, также следует рассматривать как критическую реакцию. При внезапном появлении устрашающего врага в пределах определенной критической зоны очень многие животные яростно набрасываются на него, хотя бежали бы даже с гораздо большего расстояния, если бы заметили его приближение издали. Гедигер весьма наглядно описал, как цирковые дрессировщики загоняют крупных хищных зверей в любое место на арене, ведя рискованную игру на границе между дистанцией бегства и критической дистанцией. В тысяче охотничьих рассказов можно прочесть, что крупные хищники крайне опасны в густых зарослях. Это объясняется прежде всего тем, что там дистанция бегства особенно мала. Зверь чувствует, что он в укрытии, и рассчитывает, что человек, продираясь сквозь заросли, не заметит его, даже если пройдет совсем близко. Но если человек перешагнет рубеж критической дистанции, то происходит, быстро и трагично, так называемый несчастный случай на охоте.
В описанных случаях борьбы между животными разных видов вполне ясно, какое преимущество для сохранения вида дает или «должно» дать каждому из участников борьбы его поведение. Но и внутривидовая агрессия – агрессия в собственном и более узком смысле слова – тоже служит сохранению вида. По поводу ее тоже можно и нужно задавать вопрос Дарвина – «зачем?». Для многих это не так уж очевидно, а тем, кто свыкся с идеями классического психоанализа, покажется, пожалуй, кощунственной попыткой апологии жизнеразрушающего начала, или попросту зла. В самом деле, нормальному члену цивилизованного общества случается увидеть настоящую агрессию лишь тогда, когда сцепятся его сограждане или домашние животные, так что он, естественно, видит лишь дурные последствия таких раздоров. Можно вспомнить поистине устрашающий ряд постепенных переходов – от петухов, подравшихся на мусорной куче, к грызущимся собакам, к тузящим друг друга мальчишкам, к парням, разбивающим о головы друг друга пивные кружки, потом к трактирным побоищам, уже отчасти политически окрашенным, и, наконец, к войнам и атомным бомбам.
У нас есть веские основания считать внутривидовую агрессию наиболее серьезной из всех опасностей, угрожающих человечеству в современных культурно-исторических и технических условиях. Но перспектива справиться с этой опасностью, конечно, не улучшится, если мы будем относиться к ней как к чему-то метафизическому и неотвратимому – но, возможно, станет лучше, если попытаться проследить цепочку естественных причин ее возникновения. Всякий раз, когда человек обретал способность преднамеренно изменять какое-либо явление природы в определенном направлении, он был обязан этим пониманию причинно-следственных связей, вызывающих это явление. Наука о нормальном процессе жизни, выполняющем функцию сохранения вида, называемая физиологией, является необходимым основанием науки о нарушениях этого процесса – патологии. Поэтому забудем на время, что в условиях цивилизации инстинкт агрессии очень серьезно «сошел с рельсов», и постараемся по возможности беспристрастно исследовать его естественные причины. Как настоящие дарвинисты, мы – по мотивам, которые были уже подробно изложены, – прежде всего зададимся вопросом о видосохраняющей функции, которую выполняет борьба между собратьями по виду в естественных или, лучше сказать, предкультурных условиях, и о селекционном давлении этой функции, благодаря которому она так сильно развилась у очень многих высших животных. Ведь не только рыбы борются с собратьями по виду, как было описано выше, – то же происходит у огромного большинства позвоночных.
Как известно, вопрос о значении борьбы для сохранения вида поставил уже сам Дарвин, и он же дал ясный ответ: для вида, для его будущего всегда выгодно, чтобы область обитания или самку завоевал сильнейший из двух соперников. Как часто случается, эта вчерашняя истина хотя и не стала сегодня заблуждением, но оказалась лишь частным случаем: экологи недавно обнаружили другую функцию агрессии, еще более важную для сохранения вида. Термин «экология» происходит от греческого – дом. Это наука о многосторонней взаимосвязи организма с его естественным жизненным пространством, где он «у себя дома» – к которому, разумеется, следует причислить также и всех других обитающих там животных, и растения. Если какие-либо особые интересы социальной организации не требуют тесной совместной жизни, то по вполне понятным причинам наиболее благоприятным будет возможно более равномерное распределение особей данного вида животных в используемом жизненном пространстве. Это можно пояснить сравнением из человеческой профессиональной жизни: если в какой-нибудь местности хочет обосноваться значительное число врачей, торговцев или механиков по ремонту велосипедов, то им лучше всего разместиться как можно дальше друг от друга.
Опасность, что в какой-то части биотопа, находящегося в распоряжении вида, ее избыточно плотное население исчерпает все ресурсы питания и будет страдать от голода, в то время как другая часть ресурсов останется неиспользованной, проще всего устраняется отталкиванием животных одного вида друг от друга. Именно в этом, коротко говоря, состоит важнейшая видосохраняющая функция внутривидовой агрессии. Теперь мы можем понять, почему именно оседлые коралловые рыбы так невероятно раскрашены. На земле мало биотопов, где имелось бы так много пищи, и особенно такой разнообразной пищи, как на коралловых рифах. Здесь рыба может приобрести в ходе эволюции всевозможнейшие «профессии». Как «неквалифицированный рабочий» рыба вполне может довольствоваться тем, что всегда доступно «среднестатистической» рыбе, – охотой на мелкую живность, не ядовитую, не защищенную панцирем, шипами или еще чем-нибудь, которая большими массами прибывает на риф из открытого моря – частью пассивно заносится ветром и волнами, как планктон, частью активно приплывает «с намерением» осесть на рифе, как бесчисленные миллионы свободно плавающих личинок всех обитающих там организмов.
Другие виды рыб специализируются на поедании организмов, живущих на самом рифе; но такие организмы всегда как-то защищены, и потому рыбе необходимо найти способ борьбы с их защитными приспособлениями. Сами кораллы кормят целый ряд рыб, и притом очень по-разному. Остроносые рыбы-бабочки, или щетинозубы, по большей части паразитируют на кораллах и других стрекающих животных. Они постоянно обследуют коралловые заросли в поисках попавшей в щупальца полипов мелкой живности. Обнаружив что-нибудь съедобное, они создают взмахами грудных плавников струю воды, направленную на жертву настолько точно, что в нужном месте между кораллами образуется «пробор»: их жгучие щупальца раздвигаются во все стороны, так что рыба может выхватить добычу, почти не обжигая рыльце. Все-таки слегка ее обжигает; видно, как рыба «чихает» и слегка дергает носом, но кажется, что это раздражение ей даже приятно, вроде перца. Во всяком случае, такие рыбы, например, мои красивые «бабочки», желтые и коричневые, предпочитают добычу, уже приклеившуюся к щупальцам – скажем, кусочек рыбы, – такой же, свободно плавающей в воде. Другие родственные виды выработали более сильный иммунитет к стрекательному яду и съедают добычу вместе с поймавшим ее коралловым полипом; третьи вообще не обращают внимания на стрекательные клетки кишечнополостных и поедают коралловые полипы, гидроидные полипы и даже крупные, очень жгучие морские анемоны, как корова траву. Рыбы-попугаи вдобавок к иммунитету против яда развили у себя мощные клешнеобразные челюсти и съедают коралловые кусты буквально «с косточками». Если нырнуть вблизи от пасущейся стаи этих великолепно расцвеченных рыб, слышишь треск и скрежет, как будто работает маленькая камнедробилка, и это вполне соответствует действительности. Испражняясь, рыба-попугай оставляет за собой облачко белого песка, оседающее на дно, и когда это видишь, с изумлением понимаешь, что весь белоснежный коралловый песок, покрывающий каждую прогалину в коралловом лесу, несомненно, проделал путь через рыб-попугаев.
Другие рыбы, четырехзубые, к которым принадлежат забавные рыбы-шары, кузовковые и рыбы-ежи, приспособились разгрызать моллюсков в твердых раковинах, ракообразных и морских ежей. Есть еще и такие – например, императорские ангелы, – которые специализируются на молниеносном обдирании красивых перистых венчиков, которые выдвигают из своих твердых известковых трубок некоторые трубчатые черви. Венчики втягиваются так быстро, что им не страшны нападения других, не столь проворных разбойников. Но императорские ангелы имеют обыкновение подкрадываться сбоку и хватать голову червя молниеносным боковым рывком, так что тот не успевает увернуться. И если в аквариуме они нападают на другую жертву, не умеющую быстро прятаться, они все равно хватают ее только таким движением.
Риф предоставляет и много других возможностей для «профессиональной специализации» рыб. Там есть рыбы, очищающие других рыб от паразитов. Их не трогают самые свирепые хищные рыбы, даже если они забираются тем в пасть или в жаберные щели, чтобы выполнять там свою полезную работу. Что еще невероятнее, есть такие, которые паразитируют на крупных рыбах, выедая у них кусочки кожи, и некоторые из них – что самое поразительное – цветом, формой и повадкой выдают себя за «чистильщиков» и подкрадываются к своим жертвам с помощью этой маскировки. Кто все народы сосчитает, кто имена их назовет?[6 - Цитата из баллады Шиллера «Ивиковы журавли».]
Для нашего исследования существенно, что все или почти все эти возможности специального приспособления – так называемые «экологические ниши» – часто имеются в одном и том же кубометре океанской воды. Каждой отдельной особи, какова бы ни была ее специализация, при изобилии пищи на коралловом рифе достаточно для пропитания нескольких квадратных метров дна. В этом небольшом ареале могут и «хотят» сосуществовать столько рыб, сколько в нем экологических ниш – а это очень много, как знает каждый, кто с изумлением наблюдал толчею над рифом. Каждая из них заинтересована исключительно в том, чтобы на ее маленьком участке не поселилась другая рыба того же вида. Специалисты других «профессий» мешают ей так же мало, как мало в нашем примере врач мешает велосипедному механику.
В биотопах, заселенных не так густо, где такое же пространство предоставляет возможность для жизни не более чем трем-четырем видам, оседлая рыба или птица может «позволить себе» держать подальше от себя также и любых животных других видов, которые ей, собственно говоря, не мешают. Если бы так же попыталась себя вести оседлая рыба на коралловом рифе, она выбилась бы из сил, но все равно не смогла бы очистить свою территорию от тучи неконкурентов различных профессий. Всем оседлым видам с точки зрения их экологических интересов выгодно, чтобы особи каждого вида распределялись в пространстве отдельно, «не принимая в расчет» другие виды. Описанные в первой главе яркие «плакатные» расцветки и вызываемые ими избирательные боевые реакции приводят к тому, что каждая рыба того или иного вида выдерживает определенную дистанцию лишь по отношению к своим сородичам, которые являются ее конкурентами, поскольку нуждаются в той же пище. В этом и состоит совсем простой ответ на часто и много обсуждавшийся вопрос о функции расцветки коралловых рыб.
Как уже было сказано, у певчих птиц обозначающее вид пение играет ту же видосохраняющую роль, что оптическая сигнализация у коралловых рыб. Нет сомнения, что другие птицы, еще не имеющие собственного участка, по этому пению узнают: в этом месте заявил свои территориальные притязания самец такого-то рода и племени. Может быть, важно еще и то, что у многих видов по пению можно очень точно определить, насколько силен поющий самец, а возможно, и узнать его возраст – иными словами, определить, насколько он опасен для вторгшегося соперника. У многих птиц, акустически маркирующих свои владения, обращают на себя внимание значительные индивидуальные различия издаваемых ими звуков. Многие исследователи считают, что у таких видов может иметь значение персональная визитная карточка: если Гейнрот переводит крик петуха словами: «Здесь петух», то Боймер, наилучший знаток кур, слышит в этом крике гораздо более точное сообщение: «Здесь петух Бальтазар!»
Млекопитающие по большей части «думают носом», и неудивительно, что у них важную роль играет маркировка своих владений запахом. Для этого были выработаны самые разнообразные способы: развились всевозможные пахучие железы, возникли удивительнейшие церемонии при выделении мочи и кала, из которых каждому известно задирание лапы у собак. Некоторые знатоки млекопитающих утверждают, что эти пахучие метки не имеют ничего общего с заявкой на территорию, поскольку они известны и у тех общественных млекопитающих, которые не занимают собственных территорий, а также у кочующих на большие расстояния; однако эти возражения справедливы лишь отчасти. Во-первых, доказано, что собаки – и, безусловно, другие животные, живущие стаями, – узнаю?т друг друга по запаху меток индивидуально, так что если чужак осмелится задрать лапу в охотничьих владениях стаи, ее члены тотчас же это заметят. Во-вторых, как доказали Лейхаузен и Вольф, существует весьма интересная возможность столь же успешного распределения животных одного вида в доступном биотопе с помощью не пространственного, а временно?го «плана». Они обнаружили на примере бродячих кошек, живущих на открытой местности, что несколько особей могут охотиться на одном и том же участке без всяких столкновений, регулируя это строгим расписанием, точь-в-точь как домохозяйки нашего зеевизенского института, пользующиеся общей прачечной. Дополнительной гарантией от нежелательных встреч являются пахучие метки, которые эти звери – кошки, а не домохозяйки – оставляют обычно через правильные промежутки времени, где бы они ни были. Метки действуют как семафор на железной дороге, аналогичным образом предотвращающий столкновение поездов: кошка, обнаружившая на своей охотничьей тропе сигнал другой кошки, может очень точно определить время подачи этого сигнала; если он свежий, она останавливается в нерешительности или сворачивает в сторону, а если был оставлен несколько часов назад – спокойно продолжает путь.
Участок у животных, чья «территория» определяется не таким «графиком», а более простым пространственным способом, тоже не следует представлять себе как землевладение, очерченное четкими топографическими границами и как бы внесенное в земельный кадастр. В действительности он определяется лишь тем обстоятельством, что готовность данного животного к борьбе является наивысшей в наиболее знакомом ему месте – в центре его участка. Иными словами, пороговые значения раздражений, вызывающих агрессивную реакцию, ниже всего там, где животное «чувствует себя увереннее всего», т. е. где его агрессия меньше всего подавлена стремлением к бегству. С удалением от «штаб-квартиры» боеготовность убывает по мере того, как обстановка становится все более чужой и внушает все более сильный страх. Поэтому кривая убывания имеет разную крутизну в разных направлениях; у рыб центр области обитания почти всегда находится на дне, и их агрессивность особенно резко убывает по вертикали – несомненно потому, что наибольшие опасности грозят рыбе именно сверху.
Таким образом, территория, которая кажется принадлежащей животному, – это всего лишь функция его агрессивности, изменяющейся в зависимости от подавляющих ее пространственных факторов. С приближением к центру области обитания агрессивность возрастает в геометрической прогрессии, так что ее возрастание компенсирует любые различия в размере и силе, какие могут встретиться у взрослых половозрелых особей одного вида. Поэтому если у территориальных животных – скажем, у горихвосток перед домом или у колюшек в аквариуме – известны центры участков двух поссорившихся владельцев, то можно с полной уверенностью предсказать исход схватки по месту, где она произошла: ceteris paribus[7 - При прочих равных условиях (лат.).] победит тот, кто в данный момент находится ближе к своему дому.
Когда же побежденный обращается в бегство, в результате инерции поведения обоих животных возникает явление, характерное для всех саморегулирующихся процессов с торможением, – колебание. Преследуемый по мере приближения к своей «штаб-квартире» вновь обретает мужество, а преследователь теряет его по мере углубления во владения противника. В конце концов беглец вдруг разворачивается и столь же внезапно, сколь энергично нападает на недавнего победителя, которого теперь, как легко было предсказать, побеждает и обращает в бегство. Все это повторяется еще несколько раз, пока колебания в конце концов не затухнут; тогда бойцы останавливаются у вполне определенной точки, где они, теперь уже находясь в равновесии, угрожают друг другу, но не нападают.
Следовательно, эта точка – «граница» между участками – вовсе не привязана к конкретному месту, а определяется исключительно равновесием сил и при малейшем его нарушении – пусть даже только от того, что одна из рыб наелась досыта и потому обленилась, – может немного сдвинуться. Эти колебания границ может проиллюстрировать дневник прежних наблюдений за двумя парами полосатых цихлид. Когда в большой аквариум поместили четырех рыб этого вида, самый сильный самец A тотчас же занял левый задний нижний угол и начал безжалостно гонять трех остальных по всему бассейну; другими словами, он сразу же заявил претензию на весь аквариум как на «свой» участок. Через несколько дней самец B присвоил себе крошечное местечко у самой поверхности воды, в диагонально противоположном правом переднем верхнем углу аквариума, и стал здесь храбро отражать нападения первого самца. Обосноваться у поверхности – в некотором смысле отчаянный поступок для рыбы: она мирится с большими опасностями, чтобы устоять в борьбе с более сильным собратом по виду, который в таком месте нападает менее решительно. Страх злого соседа перед поверхностью становится союзником обладателя опасного участка. В течение ближайших дней пространство, защищаемое самцом B, росло на глазах, а главное – все больше и больше распространялось книзу, пока наконец он не переместил свой опорный пункт в правый передний нижний угол аквариума, отвоевав себе, таким образом, полноценную штаб-квартиру. Теперь у него были равные шансы с A, и он быстро оттеснил того настолько, что аквариум оказался разделенным между ними примерно пополам. Угрожающие друг другу противники непрерывно патрулировали вдоль границы, представляя собой красивую картину. Но однажды утром оказалось, что граница вновь переместилась далеко вправо, на первоначальную сторону B, которому принадлежало теперь лишь несколько квадратных дециметров дна! Я сразу же понял, что произошло: A образовал пару с самкой, а поскольку у всех крупных цихлид защита участка честно разделяется между супругами, B вынужден был противостоять удвоенному давлению, что соответственно сузило его участок. Уже на следующий день рыбы снова угрожающе стояли друг против друга на середине бассейна, но теперь их было четыре: B тоже приобрел супругу, и равновесие сил было восстановлено. Через неделю я обнаружил, что граница переместилась далеко влево, в глубь территории A; дело было в том, что чета A только что отнерестилась и один из супругов был теперь постоянно занят охраной икры и заботой о ней, так что защите границы мог посвятить себя только один. Когда вскоре отнерестилась и пара B, немедленно восстановилось и прежнее равномерное распределение пространства. Джулиан Хаксли однажды очень красиво проиллюстрировал такое поведение физической моделью, сравнив территории с воздушными шарами, заключенными в замкнутый со всех сторон объем и плотно прилегающими друг к другу, так что любое изменение внутреннего давления в одном из них увеличивает или уменьшает размеры каждого.
Этот механизм борьбы за территорию, довольно простой с точки зрения физиологии поведения, идеально решает задачу «справедливого», то есть наиболее выгодного для вида в целом, распределения особей по его ареалу. При этом могут прокормиться и произвести потомство также и более слабые, хотя и в меньшем пространстве. Это особенно важно для таких животных, которые, как многие рыбы и пресмыкающиеся, достигают половой зрелости рано, задолго до обретения окончательных размеров. Удивительное мирное достижение «злого начала»!