В отличие от этого в современных работах по этологии, физиологии нервной системы и нейрофизиологии поведения положение дел иное. В этих работах понятие рефлекса раскрывается гораздо более глубоко и содержательно, и оно уже очень далеко от декартовского. Применительно к безусловным врожденным рефлексам (не говоря уже об условных) общепризнанными являются следующие положения:
• центральная часть дуги всех сложных безусловных рефлексов не однолинейна. Она проходит не через какой-либо один уровень мозга, а состоит из многих ветвей, каждая из которых проходит по основным отделам ЦНС – спинному мозгу, среднему и продолговатому мозгу, а самая верхняя – через кору больших полушарий. Корковое представительство безусловных рефлексов у высших животных и человека олицетворяет кортикализацию соответствующих функций организма;
• на каждом уровне организации безусловного рефлекса управляющий сигнал формируется на основе выделения признаков сенсорных сигналов, релевантных по отношению к организации данных поведенческих актов;
• организация адекватного среде рефлекторного поведенческого ответа на стимул требует сложной интеграции и синтеза большого набора разных по составу сенсорных признаков сигнала и отдельных рефлекторных связей, складывающихся на разных уровнях мозга – от спинного до коры;
• рефлекторные ответы не являются всегда одинаковыми и стереотипными. Характер ответной реакции не определяется однозначно действием стимула самого по себе, но зависит от сложившегося к данному моменту состояния нервной системы и организма;
• выработка всех условно-рефлекторных дифференцировок основана на различении корой больших полушарий многих самых различных параметров сенсорных воздействий.
Такова в самых общих чертах современная версия рефлекторной теории, которая уже весьма далека от исходной простой схемы Р. Декарта. Но при этом современная версия теории полностью сохраняет ее первоначальный главный философско-мировоззренческий смысл – строгую детерминированность адаптивных рефлекторных актов, их закономерную обусловленность характером стимуляции и системой афферентно-эфферентных связей между стимулом и ответом.
Вместе с тем в трактовку механизмов рефлекторных актов со стороны физиологов явно включаются элементы психики. В общей форме, как это видно из приведенных выше положений, речь идет о выделении нервной системой разнообразных признаков сенсорных сигналов, релевантных каждому специфическому поведенческому акту. Применительно к анализу отдельных видов рефлексов это звучит еще более явственно. Если анализируются, например, врожденные безусловные рефлексы следования за удаляющимся предметом у новорожденных животных, то говорится, что это требует механизмов различения и оценки направления и расстояния до движущегося объекта, т. е. процессов явно психических по своей природе. При обсуждении механизмов оборонительных рефлексов, возникающих у животных и маленьких детей на краю пропасти, физиологи обращаются к тем же экспериментам Э. Гибсон и Р. Уолка, которые в психологии рассматриваются в связи с проблемой восприятия глубины. Механизмы восприятия глубины включаются физиологами как необходимый центральный элемент данного вида рефлексов. Многолетние исследования многоуровневых и многокомпонентных механизмов строго детерминированных безусловных ориентированных рефлексов привели Е. Н. Соколова к выводу, что их ключевым, центральным элементом является сформированная предшествующей стимуляцией нервная модель стимула, а их центральными процессами выступают процессы сличения с этой моделью вновь поступающей стимуляции. Когда содержание новой стимуляции не совпадает со сложившейся моделью стимула, ориентировочный рефлекс возникает закономерно и непреложно.
М. Г. Ярошевский в книге «История психологии» очень выразительно охарактеризовал рефлекторную теорию на начальных этапах ее возникновения. Он писал, что, согласно приверженцам детерминистской линии в XVII в., организм не нуждается в информации о свойствах окружающей среды, так же как не нуждается в ней любой другой автомат. Сильная сторона такого подхода, писал М. Г. Ярошевский, состояла в объяснении поведенческого акта материальным устройством тела, а слабая в том, что познавательное отношение к объекту (воспроизведение объекта в образе) выпадало из всеобщей причинной связи явлений материального мира. Эта мировоззренческая философская традиция была вновь воспроизведена в первой трети XIX в. в анатомо-физиологической концепции рефлекса М. Холла, которая получила широкое признание и до сих пор часто фигурирует в популярной литературе, хотя давно уже не отвечает фактическому состоянию знаний о механизмах рефлекторных актов.
Рефлекс в определении М. Холла – это закономерный поведенческий акт, строго детерминированный стимулом, всегда совершающийся вследствие определенного воздействия, приложенного к определенной рецепторной поверхности, и основанный на фиксированных анатомических связях в центральной нервной системе между чувствующими и двигательными нервами. По мнению М. Холла, как и по мнению детерминистов XVII в., рефлекс не предполагает никакого познания природы стимула, который выступает лишь как бескачественный внешний толчок, только запускающий движение нервного импульса по предсуществующему в нервной системе пути. Характер ответного движения зависит только и исключительно от нервных связей внутри этого пути, а никак не от природы стимула. Для осуществления рефлекса, как он представлен в определении М. Холла, никакая психика не нужна.
Весьма примечательна дискуссия, возникшая между М. Холлом и И. Мюллером. По мнению И. Мюллера, М. Холл идет слишком далеко, утверждая, что все возбуждения чувствительных элементов в рефлекторных актах протекают без участия ощущения. Утверждать это – значит прийти в противоречие с фактами, говорил И. Мюллер, так как мы хорошо знаем, что даже таким простым рефлекторным актам, как чихание, кашель, мигание и т. п., всегда сопутствуют настоящие ощущения. Отвечая И. Мюллеру, М. Холл писал, что он согласен, что данные рефлексы сопровождаются ощущениями, но при этом утверждал, что ощущения ни в какой мере не являются их причиной. Отсюда ясно видно, что если последовательно держаться холловского определения рефлекса и в то же время не закрывать глаза на реальные факты психической жизни человека, а психику рассматривать в интроспекционистском духе – только исключительно как внутренне данные явления сознания, то это логически неизбежно ведет к параллелистической трактовке соотношения психического и физиологического и в конце концов к представлению об эпифеноменальности психики. Такой вывод логически неизбежен, если ощущения исключаются из всеобщей причинной связи явлений материального мира. Поэтому имеет смысл остановиться на попытках, которые предпринимались в истории науки, чтобы ввести необходимость психики в саму внутреннюю структуру закономерно детерминированных стимулом поведенческих актов. Первые из них принадлежат английскому неврологу Р. Витту (середина XVIII в.) и чешскому физиологу И. Прохазке (конец XVIII – начало XIX в.).
Р. Витт уделил много внимания роли «чувственного принципа» в осуществлении рефлекторных актов. С его точки зрения, не существует непроизвольных актов, которые не содержали бы в себе хотя бы слабое, зачаточное чувственное впечатление. Значение чувственного принципа он видел в том, чтобы избежать как декартовской схемы чистой машинности поведения, так и необходимости в каждый нервный акт животного втискивать разум. Именно чувственный элемент, который всегда возникает в нервной системе благодаря внешнему стимулу, способствует, по Р. Витту, целесообразной организации ответных актов. Для доказательства этого тезиса он приводил разные примеры. В частности, он писал, что если мысль о вкусной пище или вид лимона вызывают выделение слюны в полости рта, то это происходит потому, что чувственный элемент определяет работу автоматических нервных механизмов.
Сходные взгляды развивались И. Прохазкой. По его мнению, функция нервной системы и ее силы состоит в том, что она с помощью мозга ощущает внешние впечатления или раздражения и в ответ на это побуждает организм к целесообразным действиям посредством мышц. Он считал анатомию нервной системы саму по себе еще малопригодной для понимания причин перехода внешних воздействий в определенные двигательные акты.
По сравнению с концепцией Р. Декарта взгляды Р. Витта и И. Прохазки явно проигрывали в ясности и строгости. Природа чувственного центрального элемента и то, как именно он возбуждается и как ведет к осуществлению двигательного акта, оставались у них неопределенными и туманными. По этой причине понимание механизмов рефлекса, предложенное этими учеными, не нашло признания в среде естествоиспытателей, и в XIX в. восторжествовал принципиальный подход Р. Декарта, который на новой фактической основе (результаты изучения спинномозговых рефлексов) был окончательно закреплен в анатомо-физиологической схеме М. Холла.
Более ясное понимание природа «чувственного принципа» получила в середине XIX в. в работах немецкого физиолога Э. Пфлюгера. Проведя многочисленные исследования действий лягушки, лишенной головного мозга, он показал, что они достаточно многообразны, изменчивы и зависят от качества раздражителя, приложенного, казалось бы, к одной и той же точке кожной поверхности. Обезглавленная лягушка, ползая, обходила препятствия, если наталкивалась на них какой-то частью своего тела, и вполне целесообразным образом стремилась отреагировать на вредное воздействие: при щипке ноги она ее отдергивала, а если на то же самое место наносили кислоту, терла ногу о какой-нибудь предмет или о другую часть тела. Эти действия, хотя и были строго детерминированы определенными внешними стимулами, совершались строго закономерно и непреложно в определенных условиях, не укладывались в рамки холловского понимания рефлекса, в котором стимул выступал только как некоторый бескачественный толчок к запуску потока нервных импульсов по предсуществующим нервным путям. Они зависели от качества стимула. Определение этого качества требовало, по Э. Пфлюгеру, обращения к понятию о процессах «сенсорной механики». Этот вывод, как указывается в литературе, вызвал бурю в научных кругах. Э. Пфлюгера обвинили в попытках доказать существование «спинномозговой души», что с точки зрения господствовавших субъективно-интроспекционистских представлений о сущности психики (ведь Э. Пфлюгер вел речь о сенсорных впечатлениях) казалось полным абсурдом. Лишь И. М. Сеченов сочувственно отнесся к идее Э. Пфлюгера. В труде «Физиология нервных центров» он писал, что если под родом сознания, который Э. Пфлюгер видел в центрах спинного мозга, разуметь не больше чем принцип согласования движений с чувствованием и приурочить «спинномозговое сознание» к деятельности сигнальной части спинного мозга, то мысль Э. Пфлюгера надо считать вполне справедливой.
Взгляды И. М. Сеченова на соотношение понятий рефлекса и психики можно считать продолжением теоретических поисков Р. Витта, И. Прохазки, Э. Пфлюгера. И. М. Сеченов рассматривал чувствование как неотъемлемый элемент внутренней структуры рефлекса. Он не только ввел чувствование в причинную цепь процессов рефлекторного акта, как это делали его предшественники, но впервые ясно обосновал его функциональную роль, сформулировав принципиальной важности положение, что чувствование служит орудием различения условий деятельности и руководителем адекватных этим условиям действий. Поэтому известный сеченовский тезис «согласования движений с чувствованием» раскрывает причинную связь согласованности движений условиями среды, в которых они осуществляются.
Важно отметить, что, определяя природу чувствования, И. М. Сеченов в поздних своих работах неоднократно писал, что сознательность не составляет необходимого атрибута чувствования. Давая в поздних своих работах классификацию рефлексов, он разделял их на две большие группы: в одних случаях за воздействием извне в нервных центрах развивается чувствование в сознательной форме, а в других – «нечто», эквивалентное чувствованию, для чего лишь нет пока подходящего термина. Отсутствие подходящего словесного термина для этого «нечто» привело к тому, что, анализируя вслед за Э. Пфлюгером рефлексы спинальной лягушки и лягушки без различных отделов головного мозга, И. М. Сеченов везде говорит просто о чувствовании, если характер ответных актов указывает на способность животного воспринимать и различать условия стимуляции, которые вызывают движение. Так, у И. М. Сеченова в состав рефлекса был введен центральный психический элемент, который определялся как те процессы в центральной нервной системе, которые обеспечивают познание и различение условий стимуляции и ведут к осуществлению адекватных этим условиям ответных двигательных актов. Строго закономерный детерминированный стимуляцией характер ответных действий в рефлекторной теории И. М. Сеченова полностью сохранял свою силу, но детерминация становилась результатом отражения в нервной системе характера стимула. И. М. Сеченов был прав, квалифицируя процесс такого отражения как чувствование или как «нечто», аналогичное чувствованию, т. е. введя психику во внутреннюю структуру рефлекса. Выше было показано, что современные физиологи, трактуя понятие рефлекса, обязательно говорят о выделении и различении нервной системой сенсорных признаков сигналов, релевантных по отношению к организации адекватных этим признакам поведенческих актов.
Серьезный вклад в развитие понятия рефлекса внесли этологи. В связи с собранным большим фактическим материалом они пришли к необходимости различать два разных вида закономерно детерминированного стимуляцией поведения – рефлексы и комплексы фиксированных действий (К. Лоренц, Н. Тинберген). Согласно этому различению, фиксированные действия не зависят или мало зависят от запускающего их стимула – он служит только толчком для запуска стереотипной реакции, для развертывания готовой центральной программы поведения. Термином же «рефлекс» следует, с их точки зрения, называть детерминированные акты поведения, в которых параметры ответа закономерно и градуально изменяются в соответствии с параметрами вызывающего их стимула. Рефлекторные поведенческие акты, в определении этологов, изменяются по интенсивности в зависимости от силы раздражителя и по форме – в зависимости от его структуры.
Правда, в дальнейшем выяснилось, что независимость фиксированных действий от параметров стимуляции не вполне отвечает фактам, что многие комплексы фиксированных действий более изменчивы, чем казалось вначале. Поэтому противопоставление двух различных видов закономерно детерминированного стимуляцией поведения получило менее резкую, более смягченную форму. Но предложенное К. Лоренцем и Н. Тинбергеном определение рефлекса не вызвало каких-либо возражений и сейчас принимается как этологами, так и нейрофизиологами (Р. Кэндел). Самое важное в этом определении то, что рефлекс понимается не в рамках схемы Р. Декарта и М. Холла, не как «слепой» по отношению к вызывающему его стимулу ответный акт, а как действие, тонко и точно приуроченное к определенным свойствам стимула. Таким образом, то познавательное отношение к объекту (воспроизведение объекта в образе), которое, по цитированным выше словам М. Г. Ярошевского, в ранних трактовках механизмов рефлекса «выпадало из всеобщей причинной связи явлений материального мира», прочно нашло свое место в современной теории рефлекторной деятельности мозга.
В настоящее время можно привести множество фактов, свидетельствующих о том, насколько точно и тонко приурочены рефлекторные ответы организма к качеству, интенсивности и структуре вызывающей их стимуляции. Приведем только некоторые, наиболее выразительные из них.
• Количество и качество рефлекторно выделяемых пищеварительных секретов слюнных желез и желез желудка (их химический и ферментный состав) точно и тонко приурочены к количеству и качеству попадающей в рот пищи. Первые данные такого рода были получены еще во второй половине XIX в. К. Бернаром, Т. Митчернихом, М. Шиффом, а затем детально изучены И. П. Павловым.
• Жевательные рефлекторные движения мышц ротовой полости точно и тонко приурочены к физическим свойствам пищи (ее количеству и консистенции).
• Цвет кожи некоторых животных (креветки, хамелеоны, тритоны) рефлекторно, подчас очень тонко и точно изменяется в соответствии с цветовыми характеристиками поверхности, на которой они находятся.
• Рефлекторные локомоторные движения ног тонко отвечают малейшим вариантам почвы.
• Прицельные рефлекторные прыжки и прицельные рефлекторные схватывания определенных предметов, наблюдаемые у многих животных, тонко и точно приурочены к направлению и расстоянию до объектов и, значит, требуют отражения этих параметров.
• Рефлекторные фиксации взором неожиданных и сильных раздражителей, рефлекторный поворот тела, головы и ушей в их сторону предполагают обязательное отражение местоположения объекта в пространстве, а если объект движется, то также отражения направления и скорости его перемещения.
• Рефлекторные акты поддержания позы и ориентации тела в пространстве, опосредствованные вестибулярной системой, точно и тонко приурочены к определенным изменениям в положении головы и тела. При осуществлении позных вестибулярных рефлексов самые разные движения возвращают телу его нормальное положение в зависимости от самых разных его отклонений от этого положения.
• Выраженность ориентировочного рефлекса является градуальной функцией степени рассогласования наличной сенсорной стимуляции и сложившейся в нервной системе нервной информационной модели стимула.
Заключение
В процессе становления рефлекторной теории деятельности мозга долгое время господствовали представления о рефлексе как об очень простом и достаточно примитивном феномене. Рефлекс считался простым, неизменным, однообразным, стереотипным и шаблонным актом, всецело предопределенным статикой анатомического строения организма. Такое представление закрепилось в понятии о рефлекторной дуге, состоящей из трех постоянных звеньев: чувствительный нерв – нервный центр – двигательный нерв, ведущий к сокращению мышцы. Идея Ч. Белла о вращении «нервной силы» по кругу в виде рефлекторного кольца (чувствительный нерв – нервный центр – двигательный нерв – мышца – чувствительный нерв от мышцы вновь в нервный центр) не изменила господствовавшего представления о рефлексе как об однообразном, стереотипном, машинообразном феномене. Как уже говорилось выше, никакого места для психики в такого рода представлении о рефлексе не оставалось. Рефлекторные акты мыслились находящимися за пределами психической деятельности, за пределами познавательного отношения живого существа к миру. Поэтому применительно к поведению, по выразительному заключению М. Г. Ярошевского, познавательное отношение к объекту (воспроизведение объекта в образе, т. е. в психике) выпадало из всеобщей причинной связи явлений материального мира.
Но многочисленные экспериментальные исследования множества самых разных рефлексов, центры которых находятся не только в спинном мозге, но и в других областях центральной нервной системы – в среднем, продолговатом мозге и в коре больших полушарий, – привели к кардинальному пересмотру первоначальных представлений о рефлексе. Все рефлексы оказались в высшей степени изменчивыми, находящимися в тончайшей градуальной и гибкой зависимости от качества, структуры и интенсивности вызывающих их раздражителей. Примеры поразительной вариативной изменчивости эфферентного состава рефлекторных актов в зависимости от вариативности вызывающей их стимуляции приводились выше. Все они показывают, как психика в форме тонкого и точного отображения объектов в деятельности нервной системы фактически включается в причинную связь явлений материального мира. Поэтому в свете фактических достижений в изучении множества рефлексов и их физиологических механизмов традиционное определение рефлекса требует принципиального уточнения.
В свете всех имеющихся сегодня фактических данных адекватным представляется следующее определение рефлекса.
Рефлекс – это ответный акт организма, детерминированный воздействием факторов внешней и внутренней сред на соответствующие рецепторы, опосредованный отображением в нервной системе качества, структуры и интенсивности воздействующих факторов, т. е. опосредованный складывающейся в нервной системе нервной информационной моделью стимула и проявляющийся в виде соответствующих этой модели паттернов сокращений мышц и паттернов разного рода секреторных, гормональных и биохимических реакций организма.
Условные рефлексы, как и безусловные, полностью подпадают под это определение.
Если собака отвечает условной слюнной реакцией на метроном 120 ударов в минуту и условной оборонительной – на метроном 100 ударов, если животное при действии разных зрительных или звуковых условных сигналов бежит к разным кормушкам, если щука научается никогда не нападать на корюшек, продолжая охотиться на плотву, карасей и пескарей и т. д. и т. п., – то все это возможно лишь потому, что в нервной системе должны тонко и адекватно отражаться и различаться детерминирующие приспособительное поведение самые разные характеристики стимул-объектов в форме их нервных информационных моделей.
Таким образом, современное состояние рефлекторной теории деятельности мозга приводит к неизбежному заключению, что рефлексы – это не апсихические феномены, но поведенческие, секреторные и биохимические реакции организма, включающие в качестве своего центрального звена построение нервной информационной модели детерминирующих их раздражителей, т. е. психику.
Фактически подтверждена теоретическая правота Р. Витта, И. Прохазки, Э. Пфлюгера, И. М. Сеченова о необходимости включения в состав рефлекса чувственного центрального элемента.
Вместе с тем нетрудно увидеть, что все современные исследования рефлекторной деятельности мозга и поведения фактически основываются именно на таком опосредованном психикой понимании природы рефлексов.
Этологи на основании анализа рефлекторного поведения, вызываемого определенными стимул-объектами, уверенно говорят о содержании и структуре сенсорики и восприятия самых разных животных – от моллюсков и насекомых до приматов. В физиологии и нейрофизиологии выработка условных рефлексов вместе с регистрацией электрической активности разных областей мозга, а также использование привыкания к разного рода стимулам и вызов ориентировочных рефлексов давно уже являются надежным апробированным методом изучения содержания и механизмов сенсорных и перцептивных процессов у животных и маленьких детей. Поэтому результаты исследований этологов, физиологов и нейрофизиологов в обобщающих теоретических работах по ощущениям и восприятию непротиворечиво сопрягаются с результатами психологических и психофизиологических исследований этих процессов у человека на основе анализа вербальных отчетов о качестве, структуре и интенсивности воспринимаемых объектов. Такое сопряжение было бы теоретически невозможным, если бы центральное звено рефлексов было лишено психического содержания.
При господствующем в психологии примитивно-упрощенном понимании природы и механизмов рефлексов они естественно представляются феноменами, изучение которых лишено какого-либо серьезного теоретического интереса. Между тем это не так. В природе рефлекса в самой простой форме заключена самая глубокая тайна психики и психической регуляции поведения и жизненных процессов организма. В самом деле, как происходит, что сокращения мышц животных и человека, обеспечивающих рефлекторное схватывание какого-либо объекта, точно воспроизводят направление и расстояние до объекта, отраженные в их сенсорно-перцептивной системе? Как получается, что химический и ферментный состав секретов пищеварительных желез тонко и точно отвечает химическим свойствам пищи, попавшей в ротовую полость, т. е. богатейшему спектру вкусовых ощущений? Каким образом цвет кожи некоторых животных точно и тонко уподобляется цвету поверхности, на которой они находятся, т. е. тонко и точно уподобляется результатам их сенсорно-перцептивного цветового восприятия? В общей форме вопрос состоит в следующем: что представляют собой возбуждения в сенсорно-перцептивных центрах, которые отвечают характеру вызывающих их раздражителей, и как они переводятся в систему возбуждений в моторных и секреторных центрах, точно и тонко соответствующую структуре сенсорно-перцептивных возбуждений и объективным свойствам объектов, детерминирующих осуществление рефлекторных актов? Представляется, что изучение с этой точки зрения механизмов рефлексов должно привести к открытиям и выводам, приоткрывающим тайну психической формы организации материи и ее развития в процессе эволюции жизни. Простые безусловные рефлексы вполне могут оказаться подходящей моделью для раскрытия того, как, говоря словами Гегеля и Пиаже, живые существа «перемещает вещи в сторону своего внутреннего мира», оставляя сами вещи безо всякого изменения, как они ассимилируют (воспроизводят) объекты в формах своей собственной жизнедеятельности.
Литература
Анохин П. К. От Декарта до Павлова. М.: Медгиз, 1945.
Ждан А. П. История психологии. От Античности до наших дней. М.: Академический Проект, 2004.
Куликов Г. А. Нейрофизиологические основы сенсомоторной координации // Руководство по физиологии. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности / Под ред. А. С. Батуева. Л.: Наука, 1986. С. 334–372.
Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980.
Слоним А. Д. Виды и формы адаптивного поведения животных // Руководство по физиологии. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности / Под ред. А. С. Батуева. Л.: Наука, 1986. С. 23–79.
Чуприкова Н. И. Психика и сознание как функция мозга. М.: Наука, 1985.
Ярошевский М. Г. Проблема детерминизма в психофизиологии XIX века. Душанбе, 1961.
Ярошевский М. Г. История психологии. М.: Мысль, 1976.
Ярошевский М. Г. Из истории учения о рефлексе в 19 веке // Вестник истории мировой культуры. Январь – февраль. 1 (7). 1958. С. 3–21.