Михаил Христофорович Чайлахян. Ученый и человек

специфичности гормональных веществ, влияющих на процессы роста у яровых и озимых пшениц. Если эти вещества специфичны, то можно было допустить и их соответственное влияние. Была предпринята попытка влиять не только ростовыми гормонами, но и всем набором веществ, перетекающих из одних половинок зерновок в другие.

Все эти опыты дали отрицательные результаты и остались только в дневнике автора. Правда, другие опыты дали положительные результаты и доказали возможность яровизации озимых форм растений светом. В последующие два года работа проводилась уже под руководством академика А.А. Рихтера на Каменном острове по световому управлению яровых и озимых растений, по их ранней диагностике по физиологическим признакам и по изучению пластидных пигментов в связи с длиной дня.

После переезда ЛАБИФР в Москву и постройки оранжереи оказалось возможным начать опыты по фотопериодизму. И опять стал вопрос о приложении методов фототропизма к явлению фотопериодизма, открытому американскими учеными Гарнером и Аллардом. Известно, что обезглавленные колеоптили, лишаясь светочувствительной верхушки, не реагируют на односторонний свет. В наших опытах удаление разного числа листьев, которые рассматривались как светочувствительные органы, у фотопериодически реагирующих видов – ячменя и проса – приводило к закономерной задержке цветения. Но при этом одновременно наступала и задержка ростовых процессов, и подавление жизнедеятельности проростков. Сила аргументации подобных опытов была невелика.

Тогда возникла мысль о постановке такого опыта, в котором на растении, весьма чувствительном к действию короткого дня – на хризантеме крупноцветной – оставлялся только один лист как возможный свето- или точнее фотопериодически-чувствительный орган, а на расстоянии от него только одна стеблевая почка, к которой было возможно передвижение светового импульса. Опыт дал положительный результат: в случае, когда лист находился на коротком 10-часовом дне, происходила передача фотопериодического импульса к цветению, и стеблевая почка развертывалась сначала в бутон, а затем в цветок; при длинном 18-часовом дне возникновение и передвижение импульса к цветению не наблюдалось, и стеблевая почка оставалась в вегетативном состоянии. Это было самое начало дальнейшей большой многолетней экспериментальной работы.

Флориген как комплекс гормонов цветения. В следующем вегетационном сезоне 1936 года вся оранжерея Института физиологии растений была полна опытами с хризантемами, поставленными с различными целями, но по единой системе: листья как рецепторы фотопериодического воздействия, побеги как индикаторы на это воздействие. Основной опыт с хризантемой принес решающие доказательства того, что фотопериодическое воздействие воспринимается только листьями (но не стеблевыми почками), а затем передается в стеблевые почки, которые в зависимости от природы притекающего из листьев импульса развиваются в цветочные органы или остаются в вегетативном состоянии.

Были и многие другие опыты с хризантемой, а также опыты с прививками цветущих и нецветущих растений периллы краснолистной, топинамбура и подсолнечника, которые показали, что цветение вегетирующих привоев, не способных к этому при существующей длине дня, можно индуцировать за счет веществ, перетекающих из листьев цветущих подвоев. Вот тогда и возникло предположение о специфической гормональной природе перетекающего из листьев импульса. А поскольку аналитические определения показали, что передвигающиеся вещества не ауксины и что определенное соотношение углеводов к азотистым соединениям не соответствует наступлению цветения, то возникло представление о флоригене как комплексе гормонов, образующихся в листьях и обуславливающих зацветание растений.

Значение листьев в восприятии фотопериодического воздействия и их влияние на цветение побегов у хризантемы крупноцветной. А. Растения с футлярами. Б. Растения без футляров. Слева направо: Побеги и листья на длинном дне; побеги на длинном, листья на коротком дне; побеги на коротком, листья на длинном дне; побеги и листья на коротком дне. (Фото 19.Х. 1936 г.).

В дальнейшие три-четыре года проводились исследования по изучению направления, скорости и путей передвижения гормонов цветения в различных органах растений, а также по передвижению этих веществ при прививках вегетирующих и цветущих растений. В эти годы в лаборатории начали работать выпускники Московского государственного университета – Л. Ярковая, Л.П. Жданова и Г.А. Самыгин, а научный сотрудник Р.Х. Турецкая вела работу по изучению органогенеза, в частности процессов образования корней на черенках растений.

Гормональная концепция флоригена. Растения короткодневного, нейтрального и длиннодневного видов цветут при той длине дня, при которой в их листьях образуется флориген, т. е. комплекс гормонов, необходимых для цветения. Д – длинный день, К – короткий день (схема 1937 г.).

В опытах этих лет обилие матерчатых футляров, надеваемых на отдельные органы и части растений и разнообразных по форме и величине, было так велико, что стенная газета Института физиологии растений (ИФР) «Тимирязевец» поместила объявление об открытии новой модной портняжной мастерской по изготовлению изделий различных фасонов, а на рисунке, прилагаемом к этому объявлению сотрудники лаборатории были изображены в качестве подмастерьев за шитьем и глажкой, а сам заведующий в качестве главного закройщика.

Рисунок из стенгазеты «Тимирязевец».

На этом бурном этапе становления гормональных представлений о цветении растений были у нас и счастливые, и драматические события. Не касаясь драматических, скажу, что к счастливым мы относим посещения нашей оранжереи таких выдающихся ученых, как академики В.Л. Комаров, Д.Н. Прянишников, Н.И. Вавилов, Л.А. Орбели, В.Н. Любименко, профессора Д.А. Сабинин, А.Л. Смирнов и другие, беседы с которыми способствовали нашей дальнейшей работе. Особенно запомнились встречи с Н.И. Вавиловым, который в свободные вечера, проходя в свою оранжерею, заходил к нам на огонек.

Гормональная регуляция цветения в целом растении. Великая Отечественная война 1941-45 гг., временная эвакуация Института и новые запросы жизни и практики изменили направление наших работ. Были начаты и на протяжении ряда лет проводились исследования по изысканию сырьевых источников витамина С во вновь организованной нами лаборатории физиологии растений Ботанического института Армянского филиала Академии наук СССР; по разработке практических приемов ускорения корнеобразования у черенков вегетативно размножаемых с помощью регуляторов роста пород на кафедре физиологии и анатомии растений Ереванского государственного университета; по изучению влияния азотистых удобрений на рост, развитие и плодоношение растений; по симбиозу бобовых растений и клубеньковых бактерий на кафедре физиологии растений и микробиологии Армянского сельскохозяйственного института; по взаимоотношениям растений-хозяев и цветковых паразитов. В этих работах принимали участие научные сотрудники этих учреждений – Н.М. Меликян, В.О. Казарян, А.А. Меграбян, Н.А. Карапетян, А. Гаспарян и другие.

Однако со второй половины 40-х годов мы вернулись к основному направлению работ. Лист является рецептором фотопериодического воздействия, не только вызывающего образование цветков, но и, наоборот, задерживающего его. С этим фактом мы столкнулись еще в самых первых опытах, но сейчас он стал привлекать все большее внимание. Эффект задержки у растений красной периллы проявлялся не только, когда на одном и том же растении оставлялись листья, содержащиеся на различной длине дня, но также если на одном и том же листе создавались зоны различного фотопериодического режима.

Новая ситуация возникала при сохранении на одном растении двух супротивных листьев – одного на коротком дне, другого на длинном – и двух побегов в их пазухах. В этом случае наступала строгая локализация – побег в пазухе короткодневного листа периллы красной цвел, тогда как побег в пазухе длиннодневного листа оставался вегетативным. Эта локализация легко нарушалась: при удалении длиннодневного листа и побега в пазухе короткодневного листа гормоны из короткодневного листа легко перетекали в противоположный побег на длинном дне. Таким образом, был выяснен механизм саморегуляции целого растения, в основе которого лежит система: донор – лист, рецептор – побег. Применяя радиоактивный углерод при экспозиции листьев на длинном и коротком дне в опытах с периллой, проведенных вместе с Р.Г. Бутенко, мы впервые, не имея возможности выделить гормоны цветения, видели следы их передвижения из листьев в побеги. Выяснилось также, что у длиннодневных видов – рудбекии, шпината, горчицы и других – тормозящее цветение действие короткодневных листьев значительно слабее, чем у короткодневных видов – хризантемы, периллы и других— тормозящее действие длиннодневных листьев, что вещества, ингибирующие цветение, не являются специфически антиметаболическими веществами, и что они не одинаковы для длиннодневных и короткодневных видов. Стало возможным попытаться создать схематическую картину регуляции цветения в целостном организме с вычленением роли отдельных органов растения. Как общее заключение на этом этапе исследований было выдвинуто представление о том, что в регуляции цветения, точнее образования цветочных органов, принимают участие все органы растения – листья, определяющие сам процесс зацветания, стеблевые почки, замедляющие или ускоряющие цветение, и корни, влияющие на рост цветочных стеблей, у розеточных растений предшествующий образованию цветков.

Природа гормонов цветения. После установления общей картины гормональной регуляции цветения растений во второй половине 50-х и в 60-е годы в острой форме стал вопрос о природе гормональных веществ цветения, их связи с общим метаболизмом и о природе веществ, задерживающих цветение. В это время в лаборатории работали старшие научные сотрудники А.Н. Бояркин по разработке методов определения регуляторов роста, Н.Т. Кахидзе и Е.А. Бритиков по физиологии опыления и оплодотворения, Р.Х. Турецкая по органогенезу в связи с динамикой ауксинов. В лабораторию пришли новые выпускники Московского Государственного Университета и Тимирязевской Сельскохозяйственной Академии – Т.В. Некрасова, Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова, Л.П. Хлопенкова, В.Н. Ложникова, В.Г. Кочанков, Л.И. Янина; позднее В.И. Кефели, Э.Л. Миляева, С.А. Голяновская, И.А. Фролова, В.З. Подольный и другие. В лабораториях научных учреждений Армении начали работу М.М. Саркисова, Н.Л. Каладжян, Р.Ш. Арутюнян, К.Г. Азарян, И.А. Гукасян и другие.

Исследования велись в двух основных направлениях: 1) изучение трофических факторов – азотно-углеводного обмена, окислительно-восстановительных процессов, дыхания, анаэробиоза и динамики содержания пигментов; 2) изучение гормонов и физиологически активных веществ – ауксинов, витаминов, метаболитов обмена нуклеиновых кислот и других соединений. Не останавливаясь на этих исследованиях, хочу сказать, что они позволили синтезировать два направления в изучении внутренних процессов зацветания растений, источниками которых были, с одной стороны, гипотеза Сакса, с другой – теория Клебса, и которые длительное время развивались параллельно и без какой-либо тенденции к сближению. Решающее значение для более правильного понимания роли гормональных факторов в цветении растений имело открытие гиббереллинов. Первые полграмма гиббереллина АЗ или гибберелловой кислоты были присланы нам в конце 1956 года американским профессором Антоном Лангом, и испытание его на шестнадцати видах, различающихся по характеру фотопериодической реакции, показало, что, действительно, как это уже намечалось в опытах Ланга и других зарубежных авторов, гиббереллин одинаково стимулирует рост, но по-разному действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. У длиннодневных видов – рудбекии, табака Сильвестрис, шпината и других – он вызывает цветение на коротком дне, но вместе с тем не может вызвать цветения у короткодневных видов – хризантемы, периллы, проса и других – на длинном дне. Встала проблема соотношения флоригена и гиббереллина.

Специальные исследования показали, что гиббереллины, собственно, составляют одну, первую группу веществ в комплексе флоригена, влияющих на образование и рост стеблей, тогда как вторую группу составляют вещества, влияющие непосредственно на образование цветочных органов. Они были названы антезинами. При этом выяснилось, что короткодневным видам на длинном дне для цветения не хватает антезинов, и они образуются на коротком; длиннодневным видам на коротком дне не хватает гиббереллинов, и они образуются на длинном; нейтральным видам хватает и антезинов и гиббереллинов как на длинном, так и на коротком дне. Схема, построенная на совокупности биологических реакций, требовала прямых доказательств в двух направлениях. Первое пришло сразу – с помощью этанола и ацетона были получены природные гиббереллины из вегетирующих на длинном дне растений короткодневного вида – табака Мамонт, введены в вегетирующие на коротком дне растения длиннодневного вида рудбекии, и в результате суммирования двух групп веществ – гиббереллинов от табака и антезинов в рудбекии – началось цветение рудбекии на коротком дне.

Влияние длины дня и гиббереллина на рост и зацветание растений: а) Табак Мамонт на длинном дне; б) цветение длиннодневного вида – рудбекии на коротком дне после обработки экстрактом эндогенных гиббереллинов из листьев короткодневного вида – табака Мамонт, находившегося на длинном дне; в) рудбекия на коротком дне [фото 18.IX.1959].

Второе, в обратном направлении – получение природных антезинов из розеточных растений длиннодневного вида (рудбекии), находящихся на коротком дне, и введение их в вегетирующие на длинном дне растения короткодневного вида (табака Мамонт) до сих пор не доказано. И это находит объяснение в том, что учение о гиббереллинах получило большое развитие – известны структуры, физико-химические свойства и функции свыше 35 гиббереллинов. Об антезинах же мы пока что делаем только различные предположения.

Представленная схема дала новое понимание прежних моделей, которые раньше находили однозначное обоснование. Индукция к цветению или ее отсутствие у длиннодневного вида (рудбекии) связано с изменениями в содержании гиббереллинов. Во всех наших опытах с влиянием длины дня, с индукцией, реакцией прерывания светом, содержанием растений в темноте и на свету результаты непосредственных определений полностью совпадали с эффектом препаратов гиббереллинов, вносимых извне. Было прочно установлено, что гиббереллины являются важнейшим звеном в гормональной регуляции цветения растений. Большой размах работ с гиббереллинами был связан не только со значением этого вещества в познании процессов гормональной регуляции роста и развития, но и с теми перспективами, которые открывались в связи с этим в практике растениеводства.

Помню, что, когда у нас в стране только налаживалось производство гиббереллинов, нам удалось получить разрешение Президента Академии наук СССР того периода времени академика А.Н. Несмеянова на приобретение на валюту значительного количества английского гиббереллина, а спустя некоторое время мелкие порции гиббереллина вместе с краткой инструкцией были разосланы в сотни научных и опытных учреждений нашей страны.

Индукция к цветению или ее отсутствие у короткодневных видов связана с изменениями содержания веществ типа антезинов, но о природе их мы судим лишь по биологическим реакциям. За последние годы появились сообщения о получении этих веществ в виде флоригеновой кислоты или в виде липидов, выделенных из экстрактов листьев цветущих растений. Все эти сообщения не получили дальнейшего решающего подтверждения. Однако многочисленные косвенные факты принципиального значения вселяют в нас уверенность в том, что открытие антезинов – дело недалекого будущего[2 - и в этом М.Х. Чайлахян оказался прав – прим/ редактора].

Бикомпонентная гормональная система и загадка фотопериодизма

В последние годы в нашей лаборатории были получены новые данные, свидетельствующие о наличии двух самостоятельных групп гормонов цветения, т. е. в пользу существования бикомпонентной гормональной системы. Они были получены в опытах с прививками бриофиллума и в опытах с передвижением гормонов в растениях периллы. Бриофиллум относится к числу длинно-короткодневных видов, обладающих двухступенчатой фотопериодической реакцией – растения зацветают только в том случае, если сначала находятся на длинном, а затем на коротком дне; на постоянном длинном или постоянно коротком они не цветут. С нашей точки зрения, это означает, что сначала на длинном дне идет образование гиббереллинов, а затем на коротком – образование антезинов и, когда содержание тех и других достигает определенного уровня, начинаются процессы, ведущие к зацветанию. Если это так, то следовало ожидать, что при прививке, в которой подвой находится на длинном дне, а привой на коротком дне, побеги, находящиеся между ними, должны цвести за счет гиббереллинов, поступающих из листьев подвоя, и антезинов, поступающих из листьев привоя. Прививки, сделанные по такой схеме, дали положительные результаты и показали, что последовательная экспозиция растений во времени – с длинного на короткий день – может быть заменена одновременной экспозицией в пространстве, т. е. при прививке длиннодневного и короткодневного компонентов. В опытах с красной периллой изучалось передвижение гиббереллинов и веществ типа антезинов по целому растению. На одних растениях изучали передвижение гормонов из нижних листьев в верхние побеги, на других – из верхних листьев в нижние побеги; на половине растений делалось кольцевание стебля между листьями и побегами. Выяснилось, что гиббереллины свободно и быстро передвигаются вверх как по флоэме, так и по ксилеме, тогда как вниз их передвижение замедлено; антезины передвигаются свободно и быстро вверх и вниз и только по флоэме. Таким образом, было доказано различие в направлении и путях передвижения гиббереллинов и антезинов.

Представление о бикомпонентной системе гормонов цветения позволило подойти к решению загадки фотопериодизма растений – почему растения длинного дня цветут на длинном дне, а растения короткого дня на коротком дне.

Выяснилось, что цветение как главный критерий фотопериодической реакции зацветания различен у длиннодневных и короткодневных видов. При этом у длиннодневных утрачена наследственно фиксированная способность к синтезу гиббереллинов на коротком дне, и эта утрата восполняется образованием их на длинном дне; у короткодневных видов утрачена способность к синтезу антезинов на длинном дне, и эта утрата восполняется их образованием на коротком дне. Образование гормонов у представителей разных фотопериодических видов складывается по-разному – у нейтральных видов имеется полностью автономная регуляция; у длиннодневных и короткодневных видов в отношении одной группы гормонов автономная и в отношении другой – фотопериодическая регуляция; у длинно-короткодневных и коротко-длиннодневных видов – только фотопериодическая регуляция.

Фотопериодическая и автономная регуляция цветения растений. Д – длинный день, К – короткий день, Г – гиббереллины, А – антезины. У короткодневного вида гиббереллины имеются в результате автономной регуляции, антезины возникают в результате фотопериодической, у нейтрального вида гиббереллины и антезины имеются в результате автономной регуляции; у длиннодневного вида антезины имеются в результате автономной регуляции, гиббереллины возникают в результате фотопериодической (схема 1964 г.).

Листовая и каллусная модели цветения. Фотопериодическая реакция цветения растений осуществляется в две фазы: листовую и стеблевую. Основой изучения процессов фотопериодизма и цветения растений длительное время являлась листовая модель, которой широко пользовались при изучении процессов, протекающих в листьях. За последние годы, помимо изучения листовой фазы, началось изучение стеблевой фазы, т. е. процессов, происходящих в стеблевых почках и в тканях, прилегающих к ним.

Эти исследования велись в аспекте выяснения локусов действия гиббереллинов и антезинов. Полученные данные свидетельствуют о последовательном действии сначала гиббереллинов на медулярную зону, а затем веществ типа антезинов на центральную зону апекса. Вместе с тем были использованы пробирочные культуры изолированных почек, с помощью которых исследовалось влияние физиологически активных соединений на развивающиеся миниатюрные растеньица. Наконец в лаборатории была разработана, как наиболее перспективная, каллусная модель цветения на трех видах табака – нейтрального табака Трапезонд, длиннодневного Сильвестриса и короткодневного Мамонта. Разработка этой модели была начата американским физиологом Фолке Скугом, затем французским ученым Полем Шуаром на нейтральном виде, табаке Висконсин 38 и нами была расширена на трех видах табака. Из всех этих культур пока что наиболее перспективной представляется культура каллусов нейтральных видов, дающих «вегетативные» и «цветочные» каллусы и, следовательно, дающих возможность для морфогенетических и биохимических исследований, которые уже начаты. Таким образом, в наших руках в настоящее время имеется и листовая модель для изучения процессов фотопериодической регуляции, и каллусная модель для изучения процессов эндогенной или автономной регуляции. Одновременное и комплексное изучение фотопериодической и автономной регуляции цветения сейчас особенно необходимо в связи с последними достижениями биологической науки: фотопериодической регуляции – потому что гормоны являются индукторами, влияющими на определенные звенья наследственного механизма; автономной регуляции – потому что эти звенья как раз и определяют тот или иной ход работы наследственного механизма. В этой связи позволю себе закончить свое повествование аналогией, которая, не имея силу прямого аргумента, помогает нам яснее представить себе картину взаимоотношения факторов внешней среды и факторов генетических. Как на пианино при полном наборе клавиатуры искусные руки пианиста приводят в движение определенные клавиши и их сочетания, и рождается, и звучит красивая мелодия, так и в геноме растений внешние факторы, а затем и внутренние эффекторы приводят в действие определенные гены и их сочетания, и растения ведут свою жизненную симфонию. В заключение хочу поблагодарить своих учителей как Университетского периода, так и более поздних этапов научной работы, обратиться к их светлой памяти. Хочу поблагодарить своих помощников и товарищей по работе, работавших со мной в разные периоды научной жизни, работающих со мной теперь – без них я не смог бы представить изложенной мною истории научных исканий.

Глава 4

Научная и научно-организационная деятельность М.Х. Чайлахяна: главные итоги[3 - От составителей: в основу положена одноименная публикация А.А. Прокофьева (см.: Михаил Христофорович Чайлахян. Материалы к библиографии ученых СССР. 1980), использованы также статьи Н.П. Аксеновой (Физиология растений. Т. 49, 2002) и Н.П. Аксеновой и др. (Физиология растений. Т. 53, 2006) – см. раздел «Литература о жизни и трудах М.Х. Чайлахяна», с. 238–240.]

Михаил Христофорович Чайлахян (1902–1991) – один из общепризнанных корифеев физиологии растений. Он являлся действительным членом АН СССР и АН Армянской ССР, заслуженным деятелем науки Армянской ССР, был награжден за плодотворную научную работу двумя орденами Ленина, орденом Трудового Красного Знамени, орденом Красной Звезды. Свидетельством высокой оценки и международного признания научных открытий М.Х. Чайлахяна явилось его членство во многих престижных организациях биологов мира. М.Х. Чайлахян был избран действительным членом Германской Академии Естествоиспытателей «Леопольдина», а также членом Международной Ассоциации по ростовым веществам. Он одним из первых ученых в мире был награжден Почетной именной медалью этой Ассоциации. М.Х. Чайлахян был избран членом-корреспондентом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского и Ульмского Университетов (Германия), Почетным членом Болгарского ботанического общества и членом Индийского общества физиологов растений.

М.Х. Чайлахян – автор более 500 научных трудов (среди них 2 десятка монографий и брошюр), посвященных кардинальным вопросам регуляции роста и развития растений. В числе русскоязычных публикаций М.Х. Чайлахяна по принципиальным проблемам онтогенеза растений можно отметить следующие: «Гормональная теория развития растений» (1937), «Физиологическая природа процессов яровизации растений» (1942), «Онтогенез и целостность растительного организма» (1956), «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (1958), «Гормональные факторы цветения растений» (1958), «Факторы генеративного развития растений» (1964), «Цветение и фотопериодизм растений» (1970), «Целостность и дифференцированные модели цветения растений» (1975), «Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения» (1975), «Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений» (1978), «Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений» (1984). Фундаментальная итоговая монография «Регуляция цветения высших растений» (1988) систематизирует и обобщает экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна в области механизмов регуляции онтогенеза растений. Экспериментальные и обзорные статьи М.Х. Чайлахяна печатались не только в СССР, но и в ведущих научных изданиях США, Канады, Японии, Германии, Франции, Англии, Индии, Австралии, Югославии, Болгарии, Чехии, Польши и других стран. Ссылки на труды М.Х. Чайлахяна, в том числе на его статьи 1930-х годов, до сих пор приводятся в международных научных обзорах и в учебниках по физиологии растений.

Имеются документальные свидетельства высокой оценки достижений М.Х. Чайлахяна со стороны таких всемирно известных корифеев биологии растений, как Ф. Вент, А. Ланг, Ф. Скуг, Ф. Вэринг, Дж. Боннер, А.В. Гэлстон, Ж. Бернье, Дж. Купланд, И. Дэвис, К. Соммервиль и другие (см. главу 7 настоящей монографии).

М.Х. Чайлахян являлся пионером и первопроходцем в области исследования гормональной регуляции онтогенеза высших растений. Особое внимание он уделял проблемам фотопериодического, температурного и гормонального контроля важнейшего этапа развития растительного организма – перехода от вегетативного состояния к цветению. Эта тематика доминировала в его исследованиях на протяжении всей научной жизни. Основываясь на своих ранних исследованиях (1934–1936 гг.), М.Х. Чайлахян в 1937 г. обобщил выдвинутые им представления о регуляции цветения в монографии «Гормональная теория развития растений» (Чайлахян, 1937). В этой книге приведены результаты его классических опытов по изучению фотопериодической регуляции цветения растений. Было показано, что в листьях, являющихся рецепторами фотопериодического воздействия, образуется материальный стимул цветения, который затем передвигается в стеблевые почки и вызывает в них формирование цветков. Было экспериментально обосновано представление о гормональной природе этого стимула. С помощью прививок цветущих и вегетирующих побегов короткодневных, длиннодневных и нейтральных растений была продемонстрирована общность гормонального стимула цветения у разных видов растений и у представителей различных фотопериодических групп. Предполагаемый гормон цветения был назван ярким и запоминающимся термином – флориген.

Теория флоригена сразу же вызвала широкий интерес среди исследователей онтогенеза растений в разных странах мира. Достаточно сказать, что молодой Антон Ланг (A. Lang), впоследствии академик Национальной Академии США, перевел книгу М.Х. Чайлахяна с русского на немецкий язык специально для того, чтобы его учитель, видный немецкий физиолог растений G. Melchers, смог с ней детально ознакомиться (Ланг, 1994). Теория флоригена определила направление исследований в области регуляции цветения на многие десятилетия вперед, а с начала 21-го века флориген стал объектом интенсивного изучения для молекулярных биологов, занимающихся механизмами генной регуляции цветения (Shalit et al., 2009; Ayre et al., 2010). Дальнейшее развитие М.Х. Чайлахяном теории гормональной регуляции цветения было связано с открытием гиббереллинов и испытанием их действия на рост и развитие растений. Было показано (Lang, 1956; Чайлахян, 1957), что обработка гиббереллинами одинаково стимулирует рост стебля у всех растений, но различно действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. В условиях неблагоприятных фотопериодов гиббереллины индуцировали зацветание длиннодневных видов, но не могли вызвать цветение у большинства короткодневных видов. Стало ясно, что гиббереллины не являются флоригеном, который, согласно прививочным опытам, служит общим стимулом цветения у растений всех фотопериодических групп.

Для объяснения новых фактов, связанных с действием гиббереллинов на цветение, М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу бикомпонентности флоригена, в состав которого входят две комплементарные (взаимодополняющие) группы гормонов: гиббереллины и гипотетические антезины. В условиях неблагоприятной длины дня цветение лимитируется недостаточным образованием гиббереллинов у длиннодневных и антезинов – у короткодневных видов. В условиях благоприятных фотопериодов оба компонента флоригена образуются в достаточных количествах и растения зацветают (Чайлахян, 1958а; Chailakhyan, 1968).

В последующий период в лаборатории М.Х. Чайлахяна была выполнена огромная экспериментальная работа по выявлению закономерностей гормональной регуляции развития у широкого круга растительных видов, обладающих различными типами экологической и возрастной регуляции цветения. Объектами исследования были длиннодневные, короткодневные, длинно-коротко-дневные, коротко-длиннодневные, фотопериодически нейтральные, озимые, яровые, скороспелые, обладающие длительной ювенильностью, двудомные, клубненосные и другие виды растений. В итоге эти исследования показали, что гиббереллины являются важнейшим звеном гормональной регуляции цветения у растений разнообразных экологических групп, причем индукция цветения или ее отсутствие у видов с длиннодневной фотопериодической реакцией связаны с изменением содержания гиббереллинов (Чайлахян, 1964; Chailakhyan, 1968). Что же касается второго компонента флоригена, антезинов, то его роль в регуляции цветения была подтверждена косвенными физиологическими опытами, например, зацветанием растений с двойной (длинно-короткодневной) реакцией при взаимной прививке двух вегетирующих побегов, один из которых был на коротком дне и, предположительно, содержал антезины, а другой находился на длинном дне и имел гиббереллины (Чайлахян, Янина, 1973). Был также найден «антезиновый» эффект экстрактов из цветущих растений короткодневного табака, отчасти стимулировавших зацветание других короткодневных растений (Чайлахян др., 1977; Chailakhyan et al., 1989). Однако химический состав антезинов не удалось идентифицировать в то время ни в лаборатории М.Х. Чайлахяна, ни в других лабораториях мира.

Исследования регуляции цветения у видов, обладающих разнообразными биотипами развития, позволили М.Х. Чайлахяну сформулировать представление об автономном и индуцированном механизмах регуляции цветения (Чайлахян, 1975). В настоящее время механизмы автономной (или, по новой терминологии, конститутивной) и индуцированной внешними сигналами регуляции цветения рассматриваются во всех современных схемах генного контроля репродуктивного развития растений (Bernier, Perilleux, 2005).

Следует отметить, что, в отличие от общей теории флоригена, гипотеза бикомпонентности гормонального стимула цветения не пользуется популярностью среди современных исследователей онтогенеза в связи с сомненими относительно важной роли гиббереллинов в фотопериодической регуляции цветения. Между тем, изящные и доказательные физиологические опыты, проведенные М.Х. Чайлахяном и его сотрудниками на растениях, обладающих широким разнообразием эволюционно сложившихся стратегий развития, несомненно указывают на большое значение гиббереллинов в индукции цветения. Весьма вероятно, что молекулярные биологи, по мере расширения числа объектов своих исследований, также придут к выводу о первостепенной роли гиббереллинов в регуляции перехода растений к цветению. Современное направление изучения регуляции цветения развивается по пути выявления конкретных генов, участвующих в этом процессе, выяснения их взаимодействия с внешними индукторами и друг с другом. Это направление связано с применением молекулярно-генетических и генно-инженерных методов, что привело к идентификации флоригена как стимула цветения белковой природы. Вместе с тем, оно опирается на основные закономерности, установленные ранее физиологическими методами, в том числе на работы М.Х. Чайлахяна об образовании в листьях растений стимула цветения флоригена, об его дальнедистанционном транспорте и об инициации под его влиянием флорального морфогенеза в стеблевых почках.

Многолетние экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна были посвящены не только раскрытию механизмов регуляции цветения, но и многим другим актуальным проблемам онтогенеза растений. Серьезное внимание М.Х. Чайлахян уделил исследованию регуляции процесса клубнеобразования. Образование клубней – доминирующий тип репродукции у многих клубненосных растений, в том числе у картофеля.

Клубнеобразование имеет первостепенное значение не только для успешного размножения самих растений картофеля, но и для практической деятельности человека, поскольку картофель является одним из основных растительных продуцентов пищевых и индустриальных ресурсов в мировом масштабе. М.Х. Чайлахян тщательно проанализировал комплексное участие основных групп фитогормонов – гиббереллинов, цитокининов, ауксинов и абсцизовой кислоты – в последовательных этапах формирования клубней у картофеля и обобщил эти наблюдения в специальной публикации (Чайлахян, 1984). Особенно широко известны его эксперименты с межвидовыми прививками разных видов Табаков на короткодневные формы картофеля. В опытах М.Х. Чайлахяна и его сотрудников (Чайлахян и др., 1982) в качестве привоев были взяты побеги короткодневного, длиннодневного и фотопериодически нейтрального табака, а подвоями служили находящиеся на неблагоприятном длинном дне формы картофеля с облигатной короткодневной реакцией клубнеобразования. Формирование клубней у подвоев наблюдалось лишь в тех случаях, когда фотопериодический режим был благоприятен для цветения растений-привоев. Был сделан вывод, что стимулы цветения и клубнеобразования образуются в сходных условиях и, возможно, представляют собой идентичные или близкие по структуре субстанции. Вывод М.Х. Чайлахяна о сходстве внутренних механизмов фотопериодической индукции цветения и клубнеобразования послужил основанием для последующих исследований генного контроля фотопериодизма у картофеля и полностью подтвердился в работах, показавших участие гомологов основных генов фотопериодической реакции цветения – СО и FT – в фотопериодической индукции клубнеобразования (Navarro et al., 2011; Gonzalez-Schain et al., 2012). Ставшие классическими опыты М.Х. Чайлахяна по регуляции клубнеобразования у картофеля до сих пор подробно сопоставляются с появляющимися новыми данными и цитируются в современных обзорах по формированию клубней (Rodriguez-Falcon et al., 2006).

Существенный вклад в выяснение закономерностей гормональной регуляции экспрессии пола у растений внесли работы М.Х. Чайлахяна, сотрудников его лаборатории и его учеников (Чайлахян, Хрянин, 1982; Чулафич и др., 1991). Опыты проводились на конопле и шпинате – двудомных растениях с противоположной по характеру фотопериодической реакцией цветения, а также на однодомных растениях с раздельнополыми цветками – огурцах и кукурузе. Эксперименты показали, что сексуализация растений наступает уже на ранних фазах морфогенеза развивающихся проростков. Поэтому для эффективного воздействия на проявление пола фитогормоны и другие регуляторы следует вводить в сеянцы двудомных растений на самом раннем этапе их дифференциации.

На основании опытов с влиянием фитогормонов в комбинации с удалением отдельных органов – корней или листьев – было выдвинуто и экспериментально обосновано общее представление о гормональной регуляции проявления пола у двудомных растений и у однодомных растений с раздельнополыми цветками. Был сделан вывод, что у растений обоих типов проявление пола в широких пределах зависит от гормонального баланса. Так, условия, способствующие усилению синтеза гиббереллинов в листьях модельных растений, приводили к увеличению числа мужских особей и цветков. Факторы же, вызывающее повышенное образование цитокининов в корнях, стимулировали образование женских растений и цветков (Чайлахян, Хрянин, 1982). Этот вывод имеет не только теоретическую, но и практическую ценность, так как урожай ряда сельскохозяйственных растений, например, огурцов, бахчевых культур, кукурузы и др. зависит от соотношения мужских и женских цветков.

Непосредственно связана с изучением регуляции онтогенеза еще одна важная тема, развиваемая в трудах М.Х. Чайлахяна – это целостность растительного организма (Чайлахян, 1980). М.Х. Чайлахян неоднократно подчеркивал, что при исследованиях процессов роста и развития, проводимых на любом из уровней организации растения, всегда необходимо учитывать единство растительного организма. В основе этого единства лежат, с одной стороны, структурные и функциональные различия органов и тканей, и, с другой стороны, их тесное взаимодействие и взаимозависимость. Эти исследования М.Х. Чайлахяна вполне актуальны и для современной биологической науки в связи с тем, что оценить роль явлений, изучаемых на генно-молекулярном уровне, можно лишь при учете закономерностей интеграции и координации процессов, происходящих в различных органах целостного растительного организма.

Характерной чертой всех работ М.Х. Чайлахяна является необыкновенная четкость и логичность планирования экспериментов и сделанных на их основе теоретических построений. Кроме того, М.Х. Чайлахян обладал удивительной научной интуицией, чутко улавливал новые наиболее интересные и перспективные тенденции в науке. Так, он сразу понял важность открытия гиббереллинов, получил от А. Ланга небольшое количество гибберелловой кислоты, и уже в 1957 г. инициировал в своей лаборатории изучение влияния этого нового гормона на рост и цветение обширного набора короткодневных и длиннодневных видов растений (Чайлахян, 1957; Чайлахян, Ложникова, 1959; Чайлахян, Кочанков, 1961). В конце 1950-х – начале 1960-х годов, когда только начиналось культивирование изолированных органов и тканей растений in vitro, этот метод был активно использован и в лаборатории М.Х. Чайлахяна (Чайлахян, Бутенко, 1959), и на его основе была разработана каллусная модель цветения, позволившая выяснить ряд закономерностей регуляции флорального морфогенеза (Chailakhyan et al., 1975). Чуть позже в биологической науке были выдвинуты первые гипотезы о молекулярных механизмах, регулирующих дифференциацию и морфогенез растений. В это время под руководством М.Х. Чайлахяна развернулись многосторонние исследования по выявлению взаимодействия генов и гормонов в регуляции роста стеблей у высокорослых и карликовых сортов гороха и пшеницы и в детерминации пола у растений (Chailakhyan, 1979). В конце 1980-х годов, когда в мире разворачивались первые работы по получению и изучению трансгенных растений, в лаборатории М.Х. Чайлахяна началось исследование гормональной регуляции цветения на трансформированных генами синтеза гормонов формах Табаков разных фотопериодических типов (Bavrina et al., 1991). Эти работы положили начало широкому использованию трансформированных растений в лаборатории и в Институте для исследования различных аспектов регуляции онтогенеза растений.

Наряду с фундаментальными исследованиями М.Х. Чайлахян уделял существенное внимание практическому применению фитогормонов и регуляторов роста растений. Он и его сотрудники одними из первых в нашей стране начали разработку способов применения ИУК и ее синтетических аналогов для вегетативного размножения черенками плодовых и лесных пород, а также технических и декоративных культур (Чайлахян, Турецкая, 1942). Впервые в стране он начал исследования перспектив применения гиббереллинов в сельском хозяйстве и явился инициатором работ по их практическому использованию для улучшения свойств декоративных культур (Чайлахян, Кочанков, 1961) и получения высоких урожаев бессемянных кишмишных сортов винограда (Чайлахян и др., 1979). При его непосредственном участии были разработаны и апробированы на полях способы применения ретардантов для предупреждения полегания пшеницы и ржи (Чайлахян и др., 1967).

Многолетние исследования проводились М.Х. Чайлахяном в научно-исследовательских учреждениях Армении. В Институте микробиологии Академии наук Армянской ССР он совместно с сотрудниками лаборатории азотфиксирующих микроорганизмов исследовал значение фитогормонов в симбиотических взаимоотношениях бобовых растений и клубеньковых бактерий, а в Институте виноградарства, виноделия и плодоводства Министерства сельского хозяйства Армянской ССР совместно с сотрудниками отдела физиологии и биохимии растений выяснял роль регуляторов роста – фитогормонов и ингибиторов – в процессах размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодовых культур.

М.Х. Чайлахян с сотрудниками опубликовали более 10 инструкций и практических рекомендаций по использованию регуляторов роста и развития на различных видах и сортах сельскохозяйственных культур. В итоговой монографии 1988 г. (Чайлахян, 1988) специальная глава посвящена рассмотрению путей применения фитогормонов и регуляторов роста растений в практике растениеводства.