Современные представления о механизмах зрительного внимания

Гипотеза подавления нерелевантной информации имеет несколько формулировок. В частности, внимание может изменить свойства фильтров восприятия, увеличивая долю сигнала и уменьшая долю нерелевантной информации (Dosher, Lu, 2000; Lu, Dosher, 1998; Lu et al., 2002). В этом случае внимание работает как фильтр в определенном положении, пропускающий только часть информации; в других местах поля зрения могут применяться другие фильтры. Другой аспект состоит в подавлении нецелевых стимулов за счет игнорирования информации вне фокуса внимания. Модели подавления дистракторов обычно содержат внутреннюю неопределенность, появляющуюся из-за трудности в различении дистракторов и целевых стимулов. Результаты некоторых исследований свидетельствуют о том, что внимание может содействовать подавлению внешнего шума в двух случаях: 1) когда единственный целевой стимул имеет низкую интенсивность первичных признаков и в силу этого может быть перепутан с пустым местом (пространственная неопределенность); 2) когда сверхпороговый целевой стимул может быть перепутан cо сверхпороговыми дистракторами. Согласно этим представлениям, качество восприятия ухудшается, когда пространственная неопределенность возрастает и количество дистракторов увеличивается, потому что шум, который они создают, может быть перепутан с целевым сигналом (Baldassi, Burr, 2000; Cameron et al., 2002; Kinchla et al., 1995; Morgan, et al., 1998; Shiu, Pashler, 1994; Solomon et al., 1997). Можно предположить, что предварительные подсказки позволяют испытуемым следить только за релевантным местоположением, в котором возможно появление целевых стимулов, вместо всех возможных местоположений (Davis et al., 1983; Eckstein et al., 2002; Kinchla et al., 1995; Nachmias, 2002).

Гипотеза уменьшения внешнего шума имеет две отдельные формулировки: исключение шума и подавление дистракторов. Эти формулировки предполагают существование разных механизмов. Исключение шума может быть основано на возможности внимания исключить влияние внешнего шума, совпадающего с интересующим сигналом. В частности, внимание может изменить свойства фильтров восприятия, увеличивая долю сигнала и уменьшая долю шума (Dosher, Lu, 2000; Lu, Dosher, 1998; Lu et al., 2002). В этом случае внимание работает как фильтр в определенном положении, пропускающий только часть информации; в других местах поля зрения могут применяться другие фильтры (например, для торможения репрезентации других дистракторов).

Согласно гипотезе подавления дистракторов для уменьшения уровня шума, внимание влияет на обработку в выбранной области с помощью активного торможения представительства тех частей поля зрения, которые находятся за пределами фокуса внимания. Некоторые исследования показывают, что эффект внимания появляется, когда целевой стимул представлен вместе с дистрактором (для исключения дистрактора), но не тогда, когда целевой стимул является единственным стимулом; кроме того, он становится более заметен с ростом числа дистракторов (Cameron et al., 2002; Eckstein et al., 2002; Foley et al., 1998). В некоторых работах высказывается предположение о том, что внимание позволяет исключать дистракторы, которые слишком отличаются от релевантных стимулов при помощи сужения фильтров, которые обрабатывают стимулы (Baldassi, Burr, 2000, Solomon et al., 1997). В целом эта гипотеза, основанная на принятии решений о выборе критериев отбора, подразумевает, что внимание позволяет наблюдателю следить за полезными фильтрами и основываться на них при принятии решений о новых критериях.

Было предложено несколько механизмов, способных объяснить, как внимание воздействует на восприятие, многие из которых могут быть отнесены к уже описанной выше модели шаблонов восприятия. Эта модель дает теоретические и практические обоснования для оценки механизмов внимания при помощи регуляции интенсивности и характеристик внешних сигналов, присутствующих одновременно с релевантными стимулами, Согласно модели шаблонов восприятия, сигнал анализируется при помощи сравнения с шаблоном восприятия. Внимание может взаимодействовать с шаблоном восприятия для улучшения качества обработки несколькими способами, описанными в работе Lu et al. (2009).

Модель шаблонов восприятия основана на более старой модели, описанной в ранних работах (Burgess, et al., 1981; Pelli, Farell, 1999). Она включает в себя известные характеристики зрительной системы человека. Точность и качество восприятия ограничены естественными причинами, такими как погрешность выборки рецепторов, шум в ответах нейронов на стимул, возможные потери части информации при передаче, а также внешним шумом, сопровождающим стимулы. Производительность (или качество распознавания, процент корректных ответов) рассчитывается в этой модели как функция, зависящая от задачи, внимания, внешнего шума и уровня контраста. Параметры модели были установлены с учетом результатов психофизиологических экспериментов (Dosher, Lu, 2000; Lu, Dosher, 2004). При использовании экспериментальной парадигмы с внешним шумом, подсказки для направления внимания к определенному месту в пространстве позволяли как усиливать информацию о релевантном стимуле, так и минимизировать внешний шум, что соответствует работе первого и второго механизмов, описанных в модели. Другие работы также подтверждают, что одна из основных функций внимания – исключение внешнего шума в местоположении целевого стимула (Dosher, Lu, 2000; Lu, Dosher, 2000; Lu et al., 2002). Переходящий фокус внимания увеличивает контрастную чувствительность в условиях невысокого уровня шума, демонстрируя работу механизма усиления сигнала, а также улучшает качество и производительность восприятия в условиях высокого уровня шума, указывая на работу второго механизма. (Lu, Dosher, 1998, 2000).

Эксперименты с добавлением внешнего шума были широко распространены при изучении разных уровней зрительной обработки и свойств механизмов выделения и различения объектов. Эти парадигмы предполагают, что обработка входной информации, основанная на шаблонах восприятия, не влияет на свойства фильтра при изменении уровня внешнего шума (Carrasco, 2011). Вместе с тем в ряде работ получены данные, указывающие на наличие зависимости шаблонов восприятия от внешнего шума. В частности, при использовании методики, связанной с классификацией изображений, шаблоны восприятия настраиваются на более низкие пространственные частоты при возрастании внешнего шума (Abbey, Eckstein, 2009). Кроме того, в экспериментах по детектированию объектов показано, что эффект скученности (усложнение распознавания перифовеальной цели в присутствии находящихся рядом с ней дистракторов) обычно не наблюдается, но при некоторых типах зашумления изображений этот эффект начинает сказываться на качестве детектирования целевых стимулов, но только в случае высокого уровня шума (Allard, Cavanagh, 2011).

В большинстве работ рассматривается относительная автономность структур мозга, вовлеченных в управление механизмами явного и скрытого внимания. Однако убедительные доказательства перекрытия этих структур получены в исследованиях, с помощью функциональной магниторезонансной томографии при избирательной активации механизмов явного и скрытого зрительного внимания (рис. 2–3).

Рис. 2. (a) Схема экспериментов для избирательной активации скрытого (covert) и явного (overt, saccades task) внимания; (b) регистрации движений глаз у одного характерного испытуемого во время активного экспериментального блокирования явного внимания (слева) и саккадного теста (справа) (Fig. 1 из работы Nobre et al., 2000)

Рис. 3. (a) области мозга, активируемые в обоих тестах (при функционировании как скрытого, так и явного внимания), наложенные на стандартизованный объем мозга; (b) области мозга, преимущественно активируемые скрытым вниманием. Сагиттальные и коронарные представления пиков активации в правых париетальных и фронтальных фокусах (Fig. 2 из работы Nobre et al., 2000)

1.1.3. Селективное внимание

В одной из работ Kahneman, Henick (1981) при изучении селективного внимания был поставлен вопрос о том, что определяет попадание объекта в фокус внимания при осмотре изображений? До этого внимание представлялось подобным «лучу прожектора» (или «лучу трансфокатора», различие этих метафор в данном случае не имеет значения), освещающим ту или иную область изображения, а также стимулы, расположенные в этой области. Такая трактовка «луча внимания» подтверждалась результатами многих исследований, показавших важность пространственного расположения элементов для скорости и точности решения некоторых типов зрительных задач. Hoffman, Nelson (1981) обнаружили, что если для успешного выполнения задания необходим поиск и распознавание двух стимулов, то задача решается точнее при их более близком взаимном расположении. Downing, Pinker (1985) выяснили, что скорость решения задачи монотонно снижается при удалении позиции целевого стимула от подсказки, что, по мнению авторов, указывает на наличие градиента селективного внимания.

Kahneman, Henick (1981) предположили, что внимание может быть направлено не только на определенное место в пространстве, но и на какой-либо определенный объект. Они считали, что уже на нижнем уровне зрительной системы существует механизм создания образов объектов и что эти образы могут служить основой для селективного внимания. Поскольку объекты занимают определенное положение в поле зрения наблюдателя, то необходимы были эксперименты, которые позволяли бы отделить внимание, направленное на объект, от внимания, направленного на местоположение этого объекта в поле зрения. Для этого применялись несколько экспериментальных парадигм. Во-первых, тестировался эффект предъявления стимулов в местах зрительного пространства, которые по-разному соотносились со структурой объекта, но не отличались по пространственной удаленности друг от друга. Во-вторых, экспериментатор мог провоцировать направление внимания на подвижные объекты, что вело к постоянному изменению положения фокуса внимания в поле зрения.

С помощью экспериментов, использующих первую парадигму, было обнаружено явление, которое оказало большое влияние как на понимание природы внимания человека, так и на многие другие сферы, например, на развитие технических систем, взаимодействующих с человеком. Это явление получило название «Inattentional Blindness» (Rock, Gutman, 1981; Simons, Chabris, 1999; Most at al., 2001), что можно перевести как «ослепление в отсутствие внимания». Первые работы, продемонстрировавшие этот феномен, показали, что нетренированный человек может обращать внимание избирательно на один объект из двух, находящихся в одном и том же месте в поле зрения (Rock, Guttman, 1981). В эксперименте испытуемые осматривали объекты разной формы, наложенные друг на друга; объекты могли быть красного и зеленого цвета, и половина испытуемых должна была описать красные объекты, а половина – зеленые. Затем испытуемые проходили тест на узнавание этих объектов, который показал, что формы, соответствующие цвету целевых объектов предыдущего теста, распознаются гораздо лучше, чем формы другого цвета. Подобный эксперимент был в дальнейшем повторен и модифицирован многими учеными, которые показали, что это явление гораздо шире распространено, чем ранее считалось. Требовались экспериментальные парадигмы, более приближенные к реальным условиям, и Simons & Chabris (1999) сделали видеоролик, в котором группа людей перекидывает мяч, а в это время человек в костюме гориллы проходит через все игровое поле. В некоторых роликах вместо «гориллы» появлялась девушка с зонтиком. Испытуемых просили считать количество бросков мяча и, выполняя это задание, в 75 % случаев они не замечали присутствия нового объекта во время игры в мяч. Эта и последующие подобные работы позволили прийти к выводу о том, что внимание может быть направлено на определенный объект, и тогда остальные объекты в этой области не находятся в фокусе внимания, несмотря на совпадающее местоположение.

Существует конфликт между ограничением в способности к параллельной обработке информации, получаемой из поля зрения, и последовательным выполнением более сложных видов обработки зрительной информации, полученной из разных частей поля зрения (Treisman, Geffen, 1967; Rayner, 1978; Pannasch et al., 2011). Однако распределение внимания и избирательность обработки зрительных стимулов внутри части поля зрения, которую называют иногда «функциональным полем зрения», сложно оценивать, даже зная позиции всех фиксаций взгляда. В области фокусировки внимания обработка зрительной информации осуществляется с большей эффективностью, а возможные механизмы подавления обработки информации за пределами фокуса внимания были описаны в предыдущем параграфе.

Д. Лаберж (описано в работе Rayner, 1978) выделял шесть основных свойств области фокусировки внимания: 1) наличие границ; 2) вариативность размера; 3) вариативность интенсивности; 4) единственность и пространственная непрерывность; 5) движение или сдвиг; 6) ритмика. Лаберж предлагает заменить метафору «луч прожектора» метафорой трансфокатора, мотивируя тем, что «луч внимания» не объясняет вариабельности размера и интенсивности фокуса внимания. Кроме того, обратные взаимоотношения размера и интенсивности фокуса внимания также хорошо иллюстрируются этой моделью. При этом вопрос о динамике смещения области внимания, как и вопрос об изменении интенсивности (или качества обработки информации), оставался открытым.

Одни авторы (Treisman, Gellade, 1980; Tse, 2005) указывают на наличие связи между смещением области фокуса внимания на периферический стимул и движением глаз в направлении этого стимула, другие не находят жесткой функциональной связи фокуса внимания с последующим саккадическим движением глаза (Henderson, 2003, Hafed, Clark, 2002). Существует большое количество работ, содержащих экспериментальные подтверждения того, что возможно перераспределение внимания в пространстве даже при фиксации взора на одной точке в поле зрения. Связь такого перераспределения внимания с положением будущих точек фиксации была исследована в работах Henderson, Pierce (2008), а динамика изменения размера области сфокусированного внимания изучалась В. И. Белопольским (Белопольский, 2008).

Результаты, полученные Белопольским, показывают возможность пространственной настройки зоны внимания, которая не ограничивается положением взгляда и только отчасти ограничивается структурой зрительных стимулов. Зона внимания может произвольно «накладываться» на один объект или на целую группу, причем фиксируемый объект может занимать не только центральное, но и асимметричное положение, при этом степень асимметрии может быть весьма высока. Смещение положения зоны внимания в пространстве происходит плавно, при этом скорость смещения ее центра может варьироваться достаточно широко. Это подтверждает гипотезу о том, что динамика смещения области внимания соответствует по пространственным и временным параметрам динамике области получения релевантной зрительной информации.

В эксперименте, проведенном с помощью несколько измененной методики «выигрыш – проигрыш» (Egeth, Yantis, 1997; Fisher, Ramsperger, 1984), были применены стимулы двух видов – фиксационный и целевой. Фиксационные стимулы использовались для указания будущего положения целевого стимула, а также его наиболее или наименее вероятного размера. Целевыми стимулами служили светлые контурные круги на темном фоне двух диаметров (8,7° или 0,65°). Оба целевые стимула имели разрыв по горизонтали либо по вертикали. Испытуемые должны были в ходе эксперимента максимально быстро определить ориентацию разрыва в целевом стимуле вне зависимости от того, предъявлен ли маленький или большой круг, и сообщить о своем решении при помощи нажатия кнопки. Результаты подтверждают одно из основных следствий модели внимания как трансфокатора: способность к идентификации фовеальной цели уменьшается при увеличении зоны внимания. Это выражается в значительном росте временных затрат на обработку изображения целевого стимула. Параллельное увеличение частоты ошибок можно расценить как повышение трудности задачи идентификации при расфокусированном внимании.

Еще один эксперимент, целью которого было изучение пространственных и временных стратегий расширения и сжатия зоны внимания, проводился в условиях фиксации неподвижной центральной точки. Он заключался в том, что подсказывающий стимул (серая рамка на светло-сером фоне) создавал ожидание появления стимула определенного размера. В 20 % случаев размер целевого стимула был больше или меньше подсказывающей рамки. Задачей испытуемого было определить ориентацию элементов изображения – направление вершины угла или же положение разъема кольца; в другом варианте эксперимента использовались разные сочетания пары цифр – 66, 69, 96 и 99. Между исчезновением рамки и появлением стимула иногда добавлялась задержка длительностью 200 мс. Во всех случаях результаты показали, что неоптимальная пространственная преднастройка внимания значительно увеличивает время, необходимое для идентификации стимула. Кроме того, в исследованном диапазоне отклонений (до 15° в диаметре) величина задержки идентификации коррелировала с величиной различий между размером подсказки и предъявленным стимулом (Белопольский, 2008).

Автор отдельно проанализировал два варианта подсказок: когда небольшого размера стимул появляется после предъявления крупной подсказывающей рамки и когда большой стимул появляется после подсказки меньшего размера. В первом случае сужение зоны внимания происходит с постоянной радиальной скоростью, составляющей порядка 50°/с. При существенном уменьшении размера целевого стимула скорость сужения области внимания замедляется примерно до 10–15°/с – по-видимому, это отражает возрастающую сложность фокусировки на наиболее узкой локальной области. При идентификации более простых стимулов отклонения во времени были немного меньше при тех же отношениях размеров области преднастройки и целевого стимула.

В другой группе случаев – при крупном стимуле, следующем за небольшой подсказывающей рамкой, время идентификации целевых стимулов также зависит от степени неоптимальности пространственной преднастройки зоны внимания, однако она имеет более сложную природу. Во-первых, длительность задержки в этом случае не превышала 50–60 мс, т. е. процесс дефокусировки внимания происходил явно быстрее, чем процесс фокусирования на меньшей цели. Автор предполагает, что фокусирование внимания может быть плавным процессом, в то время как дефокусирование – дискретным, одномоментным переключением. Эта стратегия представляется более эффективной, поскольку широкая зона внимания наверняка захватывает целевой стимул, а затем уже происходит его локализация и фокусировка, более затратная по времени. В то же время тренированность испытуемых никак не влияла на динамику фокусировки и дефокусировки внимания, а некоторое уменьшение времени реакции выбора объяснялось сокращением времени, требующегося на перцептивную обработку.

1.1.4. Типы зрительного внимания

Нервные центры, отвечающие за внимание, рассматриваются в основном в терминах большой распределенной нервной сети, относящейся к тем областям, которые активируются при выполнении задач, требующих концентрации внимания, а также к тем, которые при повреждениях приводят к появлению дефицита внимания (Posner et al., 2007; Mesulam, 1981). Posner, Petersen (1990) утверждают, что функции разных областей мозга следует рассматривать раздельно для областей, ассоциированных с источником внимания, и для областей, на которые внимание воздействует для активации специфических форм обработки информации. Например, внимание может оказывать влияние на первичные зрительные области, но источник этого воздействия может лежать в другом месте (Martinez et al., 1999; Posner, Gilbert, 1999). В то же время есть свидетельства того, что внимание может быть результатом конфликта между отдельными областями мозга (Desimone, Duncan, 1995), а некоторые исследования указывают на активацию нисходящей системы управления вниманием даже до появления фиксационных стимулов (Corbetta et al., 2008; Kastner et al., 1999).

Важную роль в развитии представлений о механизмах, реализующих высшие функции нервной системы, сыграла теория Д. Хэбба (D. Hebb, «The Organization of Behavior», 1949). Внимание как механизм, сложнее всего отделяемый от других когнитивных функций, оказалось хорошо объяснимым с точки зрения сетевой организации. В то время, когда Д. Хэбб писал монографию, о структуре и организации нервных центров, контролирующих основные сенсорные и моторные функции, было известно относительно мало. Это заставило его руководствоваться идеями, полученными при наблюдении и анализе психологических экспериментов, а также говорить скорее о концепциях, которые могут объяснять наблюдаемые феномены, чем о детальном описании возможных закономерностей функционирования мозга. Данные, которые были доступны Хэббу, в основном состояли из результатов исследования животных и поведенческих экспериментов с людьми. Пространственной точности ЭЭГ было недостаточно для связывания определенных функций с точным местоположением контролирующих их нервных центров в мозге, но достаточно для понимания того, что существует определенная, достаточно стабильная пространственная организация.

Во времена Хэбба идея сетевой организации была скорее расплывчатой словесной абстракцией, чем строгим определением. Однако несколько позже благодаря открытиям в области клеточной нейробиологии, а также развитию математического моделирования, появилась возможность проведения первых имитационных моделирующих экспериментов (Rumelhart, McClelland, 1986). Ранние версии этих моделей использовали упрощенные представления о нейронах, функционирующих по правилу «все или ничего», более современные модели основываются на детальной информации о нейроанатомии и биохимии клеток для построения сетей, имеющих сходство с реальным устройством мозга человека.

Обучение реализуется за счет изменения силы синаптической связи. Это дает возможность для модификации синапсов и показывает, как нейронные сети могут быть организованы под влиянием определенных внешних факторов. Также Хэбб предложил концепцию фазовых отношений, включенную в координацию нескольких нейронных ансамблей.

В развитие идей Хэбба Posner, Petersen (1990) предложили гипотезу, согласно которой источники внимания формируют специфическую систему анатомических областей, которые могут быть разделены на три относительно независимых друг от друга сети. Эти сети берут на себя функции предупреждения, ориентировки и контроля исполнения внимания (Posner, Fan, 2008). Обзор анатомических областей и нейромедиаторов, включенных в работу этих сетей, представлен в работе Posner, Rothbart (2008). Данные о расположении областей получены при помощи функциональной магнитно-резонансной томографии при выполнении заданий, активирующих эти подсистемы.

Предупреждение определяется как достижение и поддержание состояния высокой чувствительности к поступающим стимулам; ориентировка – как выбор релевантной информации из той, которая поступает к органам чувств; исполнительное внимание включает механизмы, ответственные за мониторинг и разрешение конфликтов между мыслями, чувствами и моторными ответами. Система предупреждения связывается с таламическими структурами, а также с фронтальными и париетальными зонами коры (Fan et al. 2009). Наиболее эффективный способ модулирования системы предупреждения – установка предупредительных сигналов за определенное, фиксированное время перед появлением целевого стимула. Влияние предупреждающих сигналов на уровень активации системы предупреждения считается зависящим от уровня активности норадреналина (Marrocco, Davidson 1998).

Ориентировка включает в себя направление внимания к источнику сенсорного сигнала. Это может происходить явно, когда глаза движутся вместе с движением фокуса внимания, или же скрыто, без движений глаз в направлении фокуса внимания. Ориентировочная система считается связанной с постериорными областями мозга, включая верхнюю височную долю и височно-теменной комплекс, а также поле 8 по Бродману (Corbetta, Shulman 2011). Ориентировочная система внимания может модулироваться с помощью подсказки, которая показывает наиболее вероятное место появления целевого стимула в пространстве (Posner, 1980). С помощью метода событийно-связанной магнитно-резонансной томографии Corbetta, Shulman смогли проследить, какие регионы мозга, независимо от положения целевых и подсказывающих стимулов, активировались при функционировании ориентировочного внимания. Верхняя париетальная область, наряду с латеральной интрапариетальной областью вовлечены в обеспечение глазодвигательной активности (Anderson et al., 2011). Когда целевой стимул появляется в неожиданной позиции и внимание должно сдвинуться в новое положение, активность наблюдается в височно-теменном комплексе (Corbetta, Shulman, 2011). Поражения в этом комплексе, а также верхней височной доли приводят нередко к трудности в ориентировании (Karnath et al., 2001).

Исполнительный контроль внимания часто изучается с помощью заданий, включающих в себя конфликт, например, с помощью различных вариаций теста Струпа. В этом тесте испытуемые должны называть цвет шрифта или чернил, которым написано слово (например, красный), и при этом игнорировать само слово, которое является названием другого цвета (например, слово «голубой») (Bush et al., 2000). Разрешение конфликта в задаче Струпа активирует срединные фронтальные зоны коры (в частности, переднюю поясную извилину), а также латеральную пре-фронтальную кору (Botvinick et al., 2001; Fan et al., 2009). Также есть свидетельства активации этой системы при решении задач, включающих конфликт между центральным целевым стимулом и окружающими его стимулами, которые могут соответствовать или противоречить его значению (Botvinick et al. 2001; Fan et al. 2009). Обнаружен вклад передней поясной извилины в улучшение связи между этой областью и представительством той сенсорной модальности, к которой привлечено внимание испытуемого (Crottaz-Herbette, Menon, 2006). Исходя из результатов экспериментов с фМРТ, Познер предположил, что система исполнительного контроля внимания играет существенную роль в регуляции позитивных и негативных эмоций, а также в широком круге когнитивных задач, лежащих в основе интеллектуальной деятельности (Duncan et al., 2000). Это указывает на важную роль внимания в регуляции активности сенсорных, когнитивных и эмоциональных систем.

Для проверки того, действительно ли независимо действуют три предложенные Познером системы внимания, был разработан Attention Network Test. Отличительной особенностью теста было то, что он позволяет оценить эффективность работы всех трех систем при решении одной и той же, искусно сформулированной задачи (Fan et al., 2009). Другая особенность этого теста состоит в том, что он обеспечивает оценку трех систем внимания в небольшом количестве проб. На выходе Attention Network Test представляет меру эффективности предупреждающей, ориентировочной и исполнительной (или разрешающей конфликты) функций внимания. Этот тест использовался для изучения внимания детей – как здоровых, так и с различными расстройствами, для взрослых – с пограничными личностными расстройствами, шизофренией, болезнью Альцгеймера и другими заболеваниями (Mezzacappa, 2004; Rueda et al., 2004; Bish et al., 2005; Sobin et al., 2004; Klein, 2003; Posner, 2012).

Показано, что есть небольшая негативная корреляция между быстродействием системы предупреждения и исполнительного контроля (Fossella et al., 2002). Некоторые работы подтверждают наличие взаимодействия систем внимания – в частности, предупреждающая система тормозит систему исполнительного контроля, а ориентировочная система улучшает ее производительность (Callejas et al., 2004).

В работе Fan et al. (2009) использовалось несколько схем экспериментов. Испытуемому приходилось смещать внимание с фиксационного стимула на положение ряда стрелок. Для определения вклада предупреждающей и ориентировочной систем три различных состояния случайным образом сменяли друг друга: отсутствие подсказки (контрольная группа проб), центральная подсказка (предупреждающая система, испытуемый получает информацию о примерном времени появления стимула), пространственная подсказка (ориентировочная и предупреждающая система, испытуемый получает информацию как о времени, так и о пространственном положении будущего стимула). Система исполнительного контроля, согласно Познеру, обнаруживает свое действие в конфликтных ситуациях, поэтому в эксперименте было два варианта целевых стимулов: конгруэнтный (все стрелки имеют одно направление), и неконгруэнтный (несколько стрелок имеют направление, противоположное центральной стрелке).

При сравнении времени реакции при выполнении задания в разных состояниях были получены описания эффектов, оказываемых различными подсистемами внимания. Результаты, полученные авторами, выявили статистически значимые различия во времени реакции при включении в работу разных подсистем внимания. Среднее время реакции уменьшалось на 60 мс при включении предупреждающей системы, на 30 мс – при функционировании ориентировочной системы, а система исполнительного контроля добавляла ко времени реакции 100 мс в случаях, когда целевой стимул был окружен неконгруэнтными стимулами. Корреляция между временем реакции при разных задействованных системах составила 0,258 (предупреждающая-ориентировочная и предупреждающая-контроль исполнения), и 0,155 (ориентировочная-контроль исполнения) (Fan et al., 2009).

Событийно-связанный анализ фМРТ позволил выделить отдельные регионы мозга, задействованные при применении разных условий теста, таких как пространственная или центральная подсказка, или наличие различий в направлении целевого стимула и дистракторов. Он также указывает на возможность наличия перекрывающихся областей, участвующих в работе более, чем одной подсистемы внимания. В работе Фана с соавторами перекрытие было обнаружено в области BA37, которая включалась в работу при функционировании конфликтной и ориентировочной систем. Исследования на приматах показали, что эти две системы различаются, прежде всего, используемыми нейромедиаторами, а не положением контролирующих их отделов мозга. При применении различных веществ, влияющих на работу норадреналиновой передачи, удавалось воздействовать на предупреждающую систему, но не на ориентировочную, тогда как вещества, влияющие на ацетилхолиновую передачу, воздействовали на ориентировочную систему и никак не влияли на предупреждающую (Davidson, Marrocco, 2000; Marrocco, Davidson, 1998).

Множество исследований указывают на различия не только между тремя формами, или системами, внимания; известны различия также между вниманием, сфокусированным на объекте, и пространственным вниманием, охватывающим большую площадь и не привязанным к конкретному объекту или определенной детали поля зрения (Величковский, 2010; Белопольский, 2008).

Различия в двух путях обработки упоминаются постоянно, начиная с выхода специального выпуска журнала Psychologische Forschung (Held, et al., 1967). В этом выпуске, а также во многих работах, вышедших после него, рассматривается возможность наличия двух путей обработки визуальной информации в мозге. Этим путям (или процессам) присваивали разные названия – оценка-ориентирование (Ingle, 1967), что-где (Schneider, 1967), фокальное-пространственное восприятие (Trevarthen, 1968), проверка-поиск (Weiskrantz, 1972), объектное-пространственное (Breitmeyer, Ganz, 1976) или фовеальное-пространственное восприятие (Stone et al., 1979). Как можно заметить, во всех случаях один из процессов имеет отношение к пространственному положению и обнаружению объектов, а второй – к изучению деталей видимого объекта. Ungerleider and Mishkin (1982) показали в работе на приматах, что зрительное восприятие подвергается доминирующему влиянию одного из механизмов обработки зрительной информации, принадлежащему дорсальному или вентральному пути. Эта работа легла в основу наиболее распространенной сегодня модели двойной обработки зрительных стимулов (Milner, Goodale, 1995), которая была дополнена исследованиями неврологических пациентов с повреждениями различных структур головного мозга (Milner et al., 1991; 2003). Физиологические работы, касающиеся исследования дорсального пути, показали влияние его структур на движения глаз – в частности, на совершение быстрых саккад через все поле зрения под воздействием физических характеристик стимула в фиксационных точках.

В экспериментах, проведенных Velichkovsky et al. (2005), изучались свойства движений глаз при использовании симулятора вождения автомобиля с набором экстренных ситуаций. Была выявлена взаимосвязь длительности фиксации с амплитудой последующей саккады. Кроме того, авторы описали отдельные «сегменты» траектории, различающиеся набором свойств – длительностью фиксаций и амплитудой саккад. Первый сегмент, с фиксациями от 90 до 260 мс, как правило, имел саккады больше, чем 5°, что выходит за пределы парафовеального поля зрения. Иными словами, эти саккады направлены на неясно различимые, но выделяющиеся яркостью или цветом части поля зрения, а не на конкретные объекты – что хорошо подходит под описание ориентировочного, или пространственного внимания. Фиксации более длительных, чем 260–280 мс, скорее всего относятся к фокальной обработке: после них следуют саккады, которые в основном остаются внутри парафовеальной области поля зрения, где объекты более ясно различимы. Другой важный результат экспериментов состоял в том, что если экстренная ситуация была зафиксирована взглядом во время доминирования пространственного внимания, то шанс ошибки был значимо выше, чем при попадании такого события на фиксации, сопровождающиеся фокальным режимом обработки (Velichkovsky et al., 2002).