Первое, что нужно сделать с последовательностью ДНК или текстом, – выявить сходства и различия. Для этого нужно их “выровнять” – а это бывает не так-то просто: тексты могут быть фрагментарными и иметь разную длину. Здесь очень помогает компьютер, но чтобы выровнять первые две строки “Общего пролога”, он не понадобится. На рисунке выделены 14 позиций, по которым тексты не совпадают.
Вторая и пятая позиции представлены даже не двумя вариантами, а тремя. В целом это дает 16 “различий”. После того, как мы составили список различий, нужно определить, какое древо лучше всего их объясняет. Есть множество способов это сделать, и все их можно применить и к животным, и к текстам. Самый простой пример – группировка текстов на основе общего сходства. Как правило, при этом используют варианты следующего метода. Сначала мы находим пару наиболее сходных текстов. Затем мы используем эту пару в качестве единого усредненного текста и сравниваем его с оставшимися, чтобы найти следующую пару наиболее сходных текстов. Так мы последовательно формируем новые пары, пока не получится генеалогическая схема. Такой способ построения деревьев используется чаще всего и называется методом поиска ближайшего соседа (neighbourpmmg). Он прост, но не учитывает логику эволюционного процесса: мы просто оцениваем сходство. Поэтому сторонники “кла-дистического” подхода в систематике (он основан на принципах эволюции) предпочитают иные методы. Первым был разработан метод парсимонии (экономии).
Экономия, как мы узнали из “Рассказа Орангутана”, означает здесь экономичность объяснения. В эволюции (животного ли, манускрипта ли) самым экономичным является объяснение, подразумевающее наименьшее число эволюционных изменений. Если два текста объединены общим признаком, самое экономичное объяснение будет гласить: оба текста унаследовали этот признак от общего предка. Конечно, и у этого правила есть исключения, однако чаще всего оно верно. Метод парсимонии – по крайней мере в теории – сравнивает все возможные деревья и выбирает то, в котором количество изменений минимально.
Когда мы сравниваем деревья по их экономичности, некоторые виды признаков оказываются бесполезными. Признаки, уникальные для манускрипта или вида животного, неинформативны. В методе поиска ближайшего соседа такие признаки учитываются, однако метод парсимонии целиком их игнорирует. Метод парсимонии опирается на информативные признаки, то есть такие, которые наблюдаются более чем в одном манускрипте. Предпочтительным древом является объясняющее максимальное количество информативных признаков общим происхождением. В строках Чосера пять таких информативных признаков. Четыре из них делят манускрипты на следующие группы:
{“Британская библиотека” + “Эджертон”} и (“Крайст-Черч” + “Хенгурт”}
Эти признаки выделены первой, третьей, седьмой и восьмой вертикальными линиями. Пятый признак – косая черта – выделен двенадцатой вертикальной линией. По этому признаку манускрипты подразделяются на другие группы:
{“Британская библиотека” + “Хенгурт”} и {“Крайст-Черч” + “Эджертон”}
Полученные результаты противоречат друг другу. Мы не можем построить древо, в котором каждое изменение отображалось бы лишь один раз. Самым приемлемым окажется древо, изображенное ниже (заметьте – оно неукорененное). Эта схема сокращает противоречия до минимума: мы повторно учитываем лишь один признак – косую черту.
Вообще-то я не уверен, что мы сделали правильное предположение. В текстах часто встречаются совпадения и реверсии, особенно если смысл строк при этом не меняется. Средневековый переписчик наверняка не испытывал угрызений совести, изменяя написание, и еще меньше его волновали вставки или удаления знаков, например косой черты. В этом случае информативнее такие изменения, как перестановка слов. В генетике аналогами таких изменений являются “редкие геномные изменения”: крупные вставки, делеции и дупликации ДНК. Мы можем оценить информативность, присвоив большее или меньшее значение (вес) различным типам признаков. Недостоверные или слишком частые изменения при подсчете будут иметь меньший вес. А редкие изменения, которые служат надежными показателями родства, – больший вес. Повышенный вес признака говорит о том, что мы не хотим учитывать его дважды. Таким образом, наиболее экономное древо – то, которое имеет наименьший общий вес.
Метод парсимонии широко используется для поиска эволюционных деревьев. Но в том случае, когда конвергенций и реверсий слишком много – а это случается и с последовательностями ДНК, и с текстами Чосера, – метод парсимонии может оказаться недостоверным. Эта проблема известна как “эффект притяжения длинных ветвей”.
Кладограммы – как укорененные, так и неукорененные – отражают лишь порядок ветвления. Филограммы, или филогенетические деревья, похожи на кладограммы, но в них длина ветвей несет дополнительную информацию. Обычно длина ветвей отражает эволюционное расстояние: длинные ветви обозначают крупные изменения, а короткие – мелкие. На основе первой строки “Кентерберийских рассказов” можно построить следующую филограмму.
Здесь длина ветвей не слишком различается. Но представьте, что будет, если два манускрипта сильно отличаются от двух других. Тогда ветви первых манускриптов будут очень длинными. Однако изменения могут оказаться не уникальными. Изменения могут случайно оказаться идентичными изменениям в другом месте древа. Но с наибольшей вероятностью (именно в этом заключается проблема) они совпадут с изменениями на другой длинной ветви. Ведь длинные ветви – это те, в которых произошло наибольшее число изменений. И если изменений окажется слишком много, две длинные ветви на филограмме будут отображаться как родственные, даже если это не так. Таким образом, метод парсимонии, основываясь на простом подсчете изменений, может ошибочно сгруппировать две самые длинные ветви, “притянуть” их друг к другу.
Эффект притяжения длинных ветвей – серьезная помеха для систематики. Он проявляется везде, где много конвергенций и реверсий. К сожалению, эту проблему нельзя решить простым увеличением объема рассматриваемого текста. Наоборот, чем больше текст, тем выше вероятность обнаружения случайных совпадений. Про такие деревья говорят, что они лежат в “зоне Фельзенстайна” (звучит устрашающе!), названной в честь американского биолога Джо Фельзенстайна. Увы, ДНК особенно подвержена эффекту притяжения длинных ветвей. Основная причина в том, что в ДНК всего четыре “буквы”. Поскольку большинство изменений затрагивают всего одну “букву”, случайные мутации с высокой вероятностью могут привести к совпадениям. Так возникает притяжение длинных ветвей. Очевидно, что для таких случаев нужна альтернатива методу парсимонии. Она существует – это метод правдоподобия. В последнее время он используется все чаще.
Оценка правдоподобия требует больше вычислительных мощностей, чем метод парсимонии, поскольку здесь мы учитываем длину ветвей. Таким образом, приходится иметь дело с еще большим количеством деревьев: вдобавок к рассмотрению возможных схем ветвления мы должны учитывать возможные длины ветвей. Геркулесов труд! Поэтому, несмотря на упрощенные методы вычисления, компьютеры пока могут подвергнуть анализу небольшое количество видов.
Термин “правдоподобие” здесь имеет вполне точное значение. Возьмем древо определенной формы (с учетом длины ветвей). Из всех возможных эволюционных траекторий, посредством которых может сформироваться филогенетическое древо данной формы, всего несколько могут привести к тому тексту, который мы сейчас видим. "Правдоподобие” данного древа – это ничтожно малая вероятность получения реально существующих текстов, а не каких-нибудь текстов, которые могут появиться на таком древе. Величина правдоподобия для древа очень мала, однако это не мешает сравнить одну малую величину с другой, чтобы выбрать нужную.
Неукорененное филогенетическое древо первых 250 строк 24 списков "Кентерберийских рассказов". Здесь представлен набор списков, изученный в рамках проекта "Кентерберийские рассказы". Сокращения соответствуют тем, что использованы в проекте. Схема построена методом парсимонии, на каждой ветви указаны индексы бутстреп-поддержки. Для четырех списков, которые обсуждаются нами, указаны их полные названия.
Выбирать "лучшее” древо методом правдоподобия можно по-разному. Самый простой способ – искать наиболее правдоподобное древо. Это метод максимального правдоподобия. Однако то, что это наиболее правдоподобное древо, вовсе не означает, что другие деревья не окажутся почти столь же правдоподобными. Совсем недавно было предложено не искать одно самое правдоподобное древо, а рассматривать все возможные. При этом степень "доверия” к древу должна зависеть от его правдоподобия. Этот подход представляет собой альтернативу методу правдоподобия и известен как байесовский метод. Если схема ветвления подтверждается большим количеством правдоподобных деревьев, мы заключаем, что эта схема с высокой вероятностью верна. Конечно, как и в методе максимального правдоподобия, мы не можем проверить все деревья. Но существуют способы упрощения вычислений, и они довольно неплохо работают.
Степень нашего доверия древу, которое мы в итоге выберем, зависит от того, насколько мы уверены в правильности каждого разветвления. Поэтому возле точек ветвления часто указывают степень “уверенности” в них. При использовании байесовского метода правдоподобие точек ветвления вычисляется автоматически, однако для других методов, таких как парсимония или максимальное правдоподобие, необходимы альтернативные способы подсчета. Чаще всего используют метод бутстрепа: многократно обсчитываются выборки данных, и оценки сравниваются с результатами для всего древа. Так мы можем понять, насколько древо устойчиво к ошибкам. Чем больше индекс бутстреп-поддержки, тем надежнее точка ветвления. Правда, точно интерпретировать полученные индексы бывает непросто. По сходному алгоритму работают методы “складного ножа” (jackknife) и “поддержки Бремера”. Все они служат для оценки достоверности точек ветвления.
Прежде чем оставить литературу, рассмотрим итоговое древо, построенное для первых 250 строк в 24 манускриптах Чосера. Это филограмма, на которой информативна не только схема ветвления, но и длина ветвей. На схеме видно, какие списки почти идентичны, а какие сильно отличаются от остальных. Эта филограмма неукорененная, то есть не указывает на то, какой из 24 манускриптов ближе всех к “оригиналу”.
Вернемся к гиббонам. Принцип парсимонии предполагает существование четырех групп. Ниже приведена укорененная диаграмма, основанная на морфологических признаках. Здесь виды рода Hylobates (настоящие гиббоны) группируются вместе, как и виды рода Nomascus. Обе группы поддерживаются высокими индексами бутстреп-поддержки (указаны над ветвями). Однако в нескольких местах порядок ветвлений не определен. Хотя Hylobates и Bunopithecus вроде бы формируют группу, индекс бутстреп-поддержки (63) представляется неубедительным для тех, кто умеет читать подобные руны. Морфологических признаков для построения древа недостаточно.
Укорененная кладограмма гиббонов, построенная на основе морфологии. Geissmann [100].
По этой причине Кристиан Роос и Томас Гайсман, ученые из Германии, обратились к молекулярной генетике, а именно к участку митохондриальной ДНК, который называют контрольным регионом. Взяв ДНК шести гиббонов, они расшифровали последовательности, выровняли их и провели анализ с помощью методов поиска ближайшего соседа, парсимонии и максимального правдоподобия. Самый убедительный результат был получен с помощью метода максимального правдоподобия, который лучше других методов справляется с эффектом притяжения длинных ветвей. Итоговое древо, где показаны отношения между четырьмя группами, приведено здесь. Значения бутстреп-поддержки на этом древе вполне убедительны. Так что, на мой взгляд, это то, что нам нужно.
Кладограмма гиббонов, построенная с помощью метода максимального правдоподобия по данным ДНК. Roos and Geissmann [246].
Видообразование у гиббонов произошло сравнительно недавно. Однако если изучать все более удаленные виды, которые будут разделены все более длинными ветвями, в конце концов даже изощренные методы Байеса и максимального правдоподобия откажутся нам служить. В определенный момент недопустимо большая доля сходств окажется случайной. Когда это происходит с ДНК, говорят, что наступило насыщение. И тогда ни один метод не поможет реконструировать схему родственных отношений: действие времени заглушает “филогенетический” сигнал. Особенно остро этот вопрос стоит в отношении нейтральных мутаций ДНК. Давление естественного отбора не позволяет генам сбиваться с пути, удерживая их в узком диапазоне. В некоторых случаях самые важные функциональные гены могут оставаться практически неизменными сотни миллионов лет. Однако для псевдогена, с которого никогда ничего не считывается, таких промежутков времени достаточно для безнадежно сильного насыщения. В таких случаях нам приходится искать другие данные. Одна из самых перспективных идей – использование редких геномных мутаций, о которых я упоминал. Эти изменения затрагивают значительные участки ДНК, а не одну “букву”. Поскольку такие перестройки редки и, как правило, уникальны, проблема случайного сходства не возникает. Эти мутации могут выявлять неожиданные родственные связи. Мы убедимся в этом, когда к толпе пилигримов присоединятся гиппопотамы. (Вот увидите, они расскажут удивительные вещи!)
А теперь обобщим то, что узнали из “Рассказа Митохондриальной Евы” и “Рассказа Неандертальца”. Cчитается, что для группы видов должно существовать лишь одно эволюционное древо. Однако из “Рассказа Митохондриальной Евы” видно, что на основе разных участков ДНК (а также для разных признаков или разных частей тела) можно построить разные деревья. Мне кажется, эта проблема заложена в самой идее филогенетических деревьев видов. Ведь вид представляет собой сложную мозаику фрагментов ДНК, полученных из разных источников. Мы увидели, что каждый ген, да и каждая “буква” ДНК, эволюционирует независимо. Для каждого фрагмента ДНК и каждого признака организма можно построить свое эволюционное древо.
С доказательствами этого мы сталкиваемся каждый день – и поэтому их не замечаем. Если предьявить марсианину гениталии мужчины, женщины и самца гиббона, пришелец, не колеблясь, решит, что наиболее близким родством связаны два самца. И правда: ген, определяющий мужской пол (SRY), никогда не бывал в теле женщины – а если и бывал, то задолго до того, как мы разошлись с гиббонами. Морфологи традиционно делают исключение для половых признаков, избегая “бессмысленных” классификаций. Однако такого рода проблемы встречаются на каждом шагу. Мы столкнулись с этим в “Рассказе Митохондриальной Евы”, когда говорили о группе крови ABo. Если рассматривать гены группы крови, окажется, что мой ген группы крови B сближает меня с шимпанзе с группой крови B, а не A. Все это касается не только генов, определяющих пол, или генов группы крови. Нет, при определенных обстоятельствах эта проблема затрагивает абсолютно все гены и признаки. Большинство молекулярных и морфологических признаков указывает на то, что шимпанзе – наш ближайший родственник. Однако меньшая доля признаков указывает на то, что наш ближайший родственник – горилла, или что шимпанзе ближе всего к гориллам, а не к человеку.
Не удивляйтесь! Популяция, предковая для всех трех видов, должна быть очень изменчивой, и у каждого гена в популяции должно быть несколько вариантов. Каждый из вариантов передается по своей линии. Вполне возможно, например, что человек и горилла получили некий ген от одной линии, а шимпанзе – от другой. После этого нужно только, чтобы разошедшиеся в древности генетические линии тянулись непрерывно до точки расхождения человека и шимпанзе. И получится, что человек произошел от одной линии, а шимпанзе – от другой[16 - Чем больший промежуток времени разделяет два вида (или чем меньше размер популяции), тем больше предковых линий оказываются утрачены в результате дрейфа генов. Поэтому специалистам по систематике, желающим, чтобы деревья, построенные для видов, совпадали с деревьями, построенными для генов, лучше иметь дело с давно разошедшимися видами. Но всегда существуют гены типа SRY, для которых существование линий естественный отбор поддерживает долгое время.].
Приходится признать, что одно древо не описывает весь эволюционный сюжет. Ничто не мешает нам продолжать строить деревья для видов, однако нужно помнить, что эти деревья представляют не более чем обобщение множества генных деревьев. Интерпретировать деревья можно двумя способами. Первый – традиционная генеалогическая интерпретация. Один вид является ближайшим родственником другого, если из всех рассмотренных видов именно с ним его связывает самый поздний общий предок. Второй способ интерпретации, мне кажется, только предстоит освоить. Согласно этому подходу, построенное для группы видов древо отражает родственные отношения большей части генов. То есть древо показывает результаты, за которые гены высказались “большинством голосов”.
Мне больше нравится идея голосования генов. Поэтому, когда я говорю о родстве видов, его нужно понимать именно так. Все филогенетические деревья, которые я здесь обсуждаю – касаются ли они животных, растений, грибов или бактерий, – нужно рассматривать как схемы, отражающие идеи “генного большинства”.
Узконосые обезьяны. Это общепризнанное филогенетическое древо, построенное примерно для ста видов обезьян Старого Света. (Кружки на концах ветвей указывают на количество видов в каждой группе: отсутствие кружка означает 1–9 известных видов, небольшой кружок соответствует 10–99 видам, круг побольше – 100–999 и т. д. Каждая из представленных здесь четырех групп объединяет 10–99 видов.)
На рис. (слева направо): мандрил (Mandrillus sphinx), краснохвостая мартышка (Cercopithecus ascanius), носач (Nasalis larvatus), ангольский чернобелый колобус (Colobus angolensis).
Рандеву № 5
Обезьяны Старого Света
Приближаясь к рандеву № 5 и готовясь к встрече с сопредком № 5 (нашим прародителем приблизительно в полуторамиллионном поколении), мы пересекаем важный (хотя и произвольно выбранный) рубеж. Впервые с начала путешествия мы вступаем в другой геологический период, палеоген, и оставляем неоген. В следующий раз, пересекая границу, мы окажемся в населенном динозаврами мире – в меловом периоде. Рандеву № 5 проходит около 25 млн лет назад, в олигоценовую эпоху палеогена. Это последняя остановка на дороге в прошлое, во время которой климат и растительность покажутся нам знакомыми. Дальше мы не увидим открытых поросших травой пространств, типичных для неогена, или мигрирующих стад травоядных. Около 25 млн лет назад Африка была полностью изолирована. Даже от ближайшей к ней Испании ее отделял пролив, по ширине равный сегодняшнему Мозамбикскому проливу. На этом огромном острове – Африке – наша команда пополнится новыми участниками, весьма ловкими и сообразительными. Встречайте обезьян Старого Света – первых наших хвостатых спутников.
Сейчас насчитывается почти сто видов обезьян Старого Света. Некоторые когда-то эмигрировали и живут в Азии (см. “Рассказ Орангутана”). Их делят на две крупные группы. Первую составляют африканские колобусы и азиатские лангуры и носачи, вторую – азиатские макаки плюс африканские павианы, мартышки и так далее.
Последний общий предок всех живущих ныне обезьян Старого Света жил примерно на 11 млн лет позднее сопредка № 5, то есть около 14 млн лет назад. Наиболее репрезентативный ископаемый род того времени – викториапитек (Victoriapithecus), от скелета которого сохранилось более тысячи фрагментов, включая отменный череп с острова Мабоко на озере Виктория. Итак, 14 млн лет назад обезьяны Старого Света приветствуют своего предка. Может быть, это сам викториапитек, а может, кто-то похожий на него. Затем пилигримы отправляются в прошлое и на отметке 25 млн лет присоединяются к человекообразным обезьянам и сопредку № 5.
На кого был похож сопредок № 5? Возможно, он напоминал египтопитеков (Aegyptopithecus), которые жили 7 млн лет ранее. Пытаясь реконструировать облик сопредка № 5, применим эмпирическое правило. С высокой вероятностью сопредок № 5 имел признаки, общие для его потомков – узконосых обезьян (Catarrhina), к которым относят человекообразных обезьян и обезьян Старого Света. Так, у сопредка № 5, скорее всего, были узкие, направленные вниз ноздри – в противоположность ноздрям широконосых обезьян Нового Света (Platyrrhina). Для самок, скорее всего, был характерен настоящий менструальный цикл (ежемесячная овуляция), который наблюдается у человекообразных обезьян и обезьян Старого Света, но которого нет у обезьян Нового Света. Вероятно, у сопредка № 5 слуховой проход был обрамлен трубкой барабанной кости, поддерживающей барабанную перепонку, тогда как у обезьян Нового Света барабанная перепонка поддерживается кольцом, и трубки у них нет.
Был ли у сопредка № 5 хвост? Скорее всего, да. Поскольку отсутствие хвоста – это самый наглядный признак человекообразных обезьян, очень хочется сделать вывод, что разделение двух ветвей 25 млн лет назад совпадает со временем утраты хвоста. На самом деле сопредок № 5 был, по-видимому, хвостатым, как и почти все млекопитающие, а сопредок № 4 – бесхвостым, как и все его потомки, современные человекообразные обезьяны. Но в какой момент между сопредками №№ 4 и 5 утрачен хвост, мы не знаем. Это, впрочем, не так важно: мы же не думаем, что обычная обезьяна, утратив хвост, вдруг стала человекообразной. Африканский ископаемый род Proconsul, например, тоже вполне может считаться человекообразной, а не обычной, обезьяной, потому что после разделения двух ветвей в момент рандеву № 5 он оказался на стороне человекообразных обезьян. Но то, что он относится к линии человекообразных обезьян, еще не проясняет вопрос о наличии хвоста. (Данные в совокупности указывают на то, что у проконсула хвоста не было.)
Как же называть животных, которые жили между сопредком № 5 и проконсулом и еще не утратили хвост? Строгий последователь кладистического подхода назвал бы их человекообразными обезьянами, потому что они принадлежат к их ветви. Какой-нибудь другой специалист по систематике назвал бы их обычными обезьянами, потому что у них есть хвост. А я повторю: глупо зацикливаться на названиях.
Обезьяны Старого Света, Cercopithecidae, образуют кладу, то есть группу, которая включает всех потомков одного предка. А вот обезьяны как таковые (monkeys), к которым относятся обезьяны Старого Света и обезьяны Нового Света, кладу не образуют, потому что происходят от разных предков. Обезьяны Старого Света ближе к человекообразным обезьянам, чем к обезьянам Нового Света. Вместе с человекообразными обезьяны Старого Света образуют группу узконосые обезьяны (Catarrhini). И, наконец, все три группы – обезьяны Старого Света, обезьяны Нового Света и человекообразные – составляют кладу Anthropoidea. Обезьяны Старого и Нового Света (monkeys) образуют искусственную (парафилетическую) группу, потому что она включает всех широконосых и отчасти узконосые обезьяны – за исключением человекообразных. Вообще обезьян Старого Света было бы удобнее называть хвостатыми человекообразными обезьянами. Как я уже говорил, Catarrhme означает “направленный вниз нос”. В этом отношении мы – достойные представители Catarrhme. Вольтеровский доктор Панглосс как-то заметил, что “носы созданы для очков, вот мы и стали носить очки”. Он мог бы добавить, что наши направленные вниз ноздри препятствуют попаданию в нос дождя. А Platyrrhme означает “плоский (широкий) нос”. Таким образом, носы стали не только отличительным признаком двух крупнейших групп приматов, но и дали им названия.
Рандеву № 6
Обезьяны Нового Света
Рандеву № 6 назначено около 40 млн лет назад. Здесь широконосые обезьяны Нового Света (Platyrrhini) встречаются с нами, людьми, и с первым антропоидом – сопредком № 6, нашим прародителем примерно в трехмиллионном поколении. Землю покрывали густые тропические леса, и даже Антарктида (по крайней мере частично) была зеленой. Хотя сейчас все широконосые обезьяны живут в Южной или Центральной Америке, рандеву № 6 почти наверняка произошло не там. Полагаю, это случилось в Африке. Группа приматов с плоским носом, не оставивших в Африке ныне живущих потомков, перебралась в Южную Америку от 25 млн лет (к этому времени относятся первые ископаемые южноамериканские обезьяны) до 40 млн лет назад (рандеву № 6). В то время Южная Америка и Африка находились друг к другу ближе, чем теперь, а уровень моря был ниже. Поэтому между Западной Африкой и Южной Америкой могла существовать цепь островов, и обезьяны переправлялись с одного острова на другой на плотах из фрагментов мангровых растений – на них вполне можно жить некоторое время. Направления течений в те времена были подходящими для таких спонтанных путешествий. Другая крупная группа животных, дикобразоподобные грызуны ((Hystncognatha), судя по всему, прибыла в Южную Америку примерно тогда же. Причем, похоже, они тоже эмигрировали из Африки: их даже назвали в честь африканского дикобраза – Hystnx. Возможно, обезьяны переправились в Африку по той же цепи островов, что и грызуны, и пользовались теми же течениями. Хотя они путешествовали, вероятно, на разных плавсредствах.
Значит ли это, что приматы Нового Света произошли от одной-единственной предковой популяции, эмигрировавшей из Африки?
Широконосые обезьяны. Филогенетическое древо примерно для ста видов обезьян Нового Света. Филогения обезьян до сих пор вызывает разногласия, и я привожу общепринятую схему.
На рис. (слева направо): золотистая игрунка (Leontopithecus rosalia); мирикина (Aotus trivirgatus); беличий саймири, или обыкновенная беличья обезьяна (Saimiri sciureus); черный ревун (Alouatta caraya); саки-монах (Pithecia monachus).
Или приматы переправлялись с материка на материк неоднократно? А если так, можно ли это доказать? Если говорить о грызунах, то в Африке до сих пор живут дикобразоподобные грызуны – в том числе африканские дикобразы, землекоповые, скальные крысы и камышовые хомячки. Если бы оказалось, что некоторые южноамериканские грызуны – близкие родственники одной африканской группы (например дикобразов), а другие – близкие родственники другой (например землекоповых), это явилось бы доказательством того, что грызуны эмигрировали в Южную Америку не однажды. Однако не похоже, что южноамериканские грызуны происходят от разных предков, и, скорее всего, миграция грызунов стала однократным событием. Впрочем, это доказательство не то чтобы очень убедительно. Что касается приматов Южной Америки, то они тоже гораздо ближе друг к другу, чем к любому африканскому примату. Это говорит и о том, что с высокой вероятностью волна миграции приматов была единичной. Но, опять-таки, это не самое убедительное доказательство.
Пользуясь случаем, напомню, что неправдоподобие истории о переправе на плотах – еще не повод сомневаться в ней. Странно, правда? Ведь в обыденной жизни все наоборот: чем невероятнее история, тем больше у нас оснований полагать, что она не могла произойти. Однако с вопросом межконтинентальной переправы обезьян, грызунов или кого угодно дело обстоит немного иначе. Ведь переправа должна была произойти лишь однажды, а времени на это было гораздо больше, чем мы можем представить. Вероятность того, что плот с беременной самкой обезьяны достиг противоположного берега, составляет 1: 10000. В рамках человеческой жизни такая вероятность равна нулю. Однако если в нашем распоряжении 10 млн лет, это событие становится почти неизбежным. Оно должно было произойти всего один раз, а после этого все было просто. Счастливая самка родила детей, и они основали династию, которая в итоге дала все разнообразие обезьян Нового Света. Пословица гласит, что большие дубы вырастают из маленьких желудей.
Как бы то ни было, случайные переправы на плотах не так уж редки. Мелких животных довольно часто можно увидеть дрейфующими по морю. А иногда – не очень маленьких. Длина зеленой игуаны может достигать метра, а то и двух. Процитирую заметку Элен Ценски и ее соавторов, опубликованную в журнале “Нейчур”:
Четвертого октября 1995 года не менее пятнадцати особей зеленой игуаны (Iguana iguana) появилось на восточном побережье карибского острова Ангилья. Ранее этот вид на острове не встречался. Игуаны прибыли на плоту из вырванных с корнем деревьев (длина некоторых превышала девять метров). Местные рыбаки говорят, что плот был очень велик, и им потребовалось два дня, чтобы разобрать его. Они рассказали, что видели игуан на берегу и на плавающих стволах в бухте.