Общая и частная гистология

В ходе КЦ обеспечивается функция воспроизведения клеток и передачи генетической информации. КЦ включает собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями.

Интерфаза включает пресинтетический, или постмитотический (G

), синтетический (S) и постсинтетический, или премитотический (G

), периоды. В интерфазе клетка увеличивается в размерах и удваивает генетический материал.

В большинстве тканей делится лишь небольшая часть клеток, остальные дифференцируются и пребывают в G

-периоде.

G

-период – промежуток сразу после митотического деления клетки; характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему дочерние клетки достигают нормальных размеров и восстанавливают необходимый набор органелл. В этот период синтезируются особые «запускающие белки», или активаторы S-периода, которые обеспечивают переход клетки в S-период.

S-период характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белков (гистонов), обеспечивающих нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. Одновременно удваивается число центриолей. S-период у большинства клеток длится 8—12 ч.

G

-период продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода клетка готовится к делению: происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (тубулины). Длительность G

-периода составляет 2–4 ч.

За G

-периодом следует митоз. Он завершает КЦ, образуется две идентичные (дочерние) клетки.

Митоз(mitosis; кариокинез, или непрямое деление клетки) является универсальным механизмом деления клеток. Он включает основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и тело-фазу (см. рис. 2.5).

Рис. 2.5. Клеточный цикл (схема).

1 – интерфаза; 2 – профаза; 3 – прометафаза; 4 – метафаза; 5 – анафаза; 6 – телофаза; 7 – цитокинез.

Профаза начинается с конденсации хромосом, которые под световым микроскопом предстают в виде нитевидных структур.

Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих хроматид, связанных друг с другом с помощью суженного участка – центромеры.

К концу профазы ядрышко и ядерная оболочка исчезают, а центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, которые прикрепляют хроматиды к нитям веретена.

Метафаза соответствует максимальной конденсации хромосом. Они выстраиваются в области экватора митотического веретена в виде экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов), удерживаемые здесь благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубочек.

Сестринские хроматиды в конце этой фазы разделяются щелью, соединенные только в области центромеры.

Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромера) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки. Характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения полюсов клетки. Завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом (стадия дочерних звезд).

В конце анафазы благодаря сокращению актиновых микро-филаментов, концентрирующихся по окружности клетки (сократимое кольцо), начинает образовываться клеточная перетяжка.

Телофаза – конечная стадия митоза, в течение которой реконструируются ядра дочерних клеток и завершается их разделение. Вокруг хромосом восстанавливается кариолемма, с которой связывается формирующаяся ядерная пластинка, вновь появляются ядрышки. Ядра дочерних клеток постепенно увеличиваются, а хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядра. Клеточная перетяжка углубляется, так что дочерние клетки в течение некоторого времени остаются связанными только узким мостиком из пучка микротрубочек – срединным тельцем; дальнейшая перешнуровка цитоплазмы завершается образованием двух дочерних клеток.

В телофазе происходит также распределение органелл между дочерними клетками (митохондрий, ЭПС, комплекс Гольджи).

Эндомитоз – вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом внутри ядра без разрушения кариолеммы и образования веретена деления, что приводит к значительному увеличению содержания ДНК в ядре – полиплоидии и увеличению его объема.

Наличие полиплоидных клеток – нормальное явление в печени, эпителии мочевого пузыря, клеток концевых отделов слюнных желез, поджелудочной железы.

Основной смысл развития полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки.

Общий контроль активности деления клеток обеспечивают протоонкогены, антионкогены, факторы роста (факторы роста нервов, эпидермальный фактор роста, тромбоцитарный фактор роста, инсулиноподобные факторы роста, колониестимулирующие факторы и др.), а также кейлоны – гормоноподобные регуляторы, угнетающие клеточное размножение.

2.2. Старение и гибель клеток

После функционирования в течение определенного периода времени клетка стареет и гибнет.

Морфологическими признаками старения клетки являются уменьшение ее объема, редукция большинства органелл, увеличение содержания лизосом, накопление пигментных и жировых включений, нарастание проницаемости клеточных мембран, вакуолизация цитоплазмы и ядра.

Гибель клеток обеспечивается двумя видами морфологических изменений, которые соответствуют различным механизмам ее развития – некрозом и апоптозом.

Некроз возникает под действием выраженных повреждающих факторов (перегревание, переохлаждение, недостаток кислорода, нарушение кровоснабжения, механические травмы и т. п.).

При некрозе происходит разрушение клеточных структур после выделения гидролаз и других ферментов из поврежденных лизосом, кариопикноз, кариорексис и кариолизис ядра, исчезновение клеточных границ и распад клетки.

Апоптоз – физиологическая (запрограммированная) гибель клеток. Это активный энергоемкий генетически контролируемый процесс, регулируемый внутренней программой, которая запускается внешними факторами.

При апоптозе клетка теряет все специализированные структуры на своей поверхности (микроворсинки и межклеточные соединения), происходит уплотнение цитоплазмы и ядра. Конденсация цитоплазмы приводит ко все более компактному расположению органелл, которые в отличие от некроза сохраняют свою целостность.

Изменения в ядре включают только кариопикноз и кариорексис (без разрушения кариолеммы), кариолизис отсутствует; хроматин в ядре укладывается в виде крупных полулуний, после чего ядро распадается на фрагменты.

Плазмолемма клетки образует многочисленные вздутия и выпячивания, содержащие органеллы и фрагменты ядра, которые отшнуровываются, формируя округлые или овальные апоптозные тела. Последние захватываются соседними клетками посредством фагоцитоза и перевариваются ими.

Апоптоз – один из фундаментальных и универсальных механизмов тканевого гомеостаза, который наблюдается в различных тканях человека и животных в норме, патологии, эмбриональном развитии и у взрослого.

Тесты и вопросы для самоконтроля

Выберите правильные ответы.

1. Плазматическая мембрана:

а) связана с определенными компонентами цитоскелета;

б) состоит из трех липидных слоев;

в) содержит на наружной поверхности гликокаликс;

г) не дает возможности белкам перемещаться в толще мембраны.

2. Ядерная пора:

а) шестиугольная;