Методология психотехники. Предвосхищение. Эволюция. Труд. Избранные психологические труды. Том 2

С другой стороны, если пересчитать все мышцы, на долю которых выпадает осуществление движений верхней конечности, то их окажется 51. Мы знаем, что для производства одного движения часто мобилизуются несколько мышц. В то же время одна и та же мышца нередко участвует в нескольких движениях.

Если принять во внимание многообразие форм самих мышц и крайне неоднозначный способ их прикреплений к костным рычагам, то на первый взгляд может показаться, что человеческие движения требуют для своего осуществления весьма сложного конструктивного построения.

Таблица 1. Соотношения между формой суставов верхней конечности и соответствующими движениями

Таблица 2. Основные движения верхней конечности

Однако такое предположение лишь отчасти справедливо. Нужно вспомнить, что сами по себе движения – особенно движения руки – высокодифференцированны, послушны любому импульсу и способны менять, когда в этом есть необходимость, свой размах, силу, амплитуду, темп и т. д. Для такой слаженности работы двигательного аппарата нужна не только тонкая регуляция двигательных импульсов, но и приспособленность самого двигательного аппарата к тому, чтобы умело подчинить себя меняющимся «приказам» и хорошо справляться с разнообразием возлагаемых на него задач. Мышцы – эти специализированные исполнители определенных приказаний – должны уметь выполнять свою роль в сложном и дружном ансамбле, в одних случаях друг друга поддерживать, в других – притормаживать, в третьих – действовать в прямо противоположном направлении.

Представление о роли мышц в осуществлении движений будет неполным, если не принять во внимание сложных функциональных отношений между многочисленными звеньями двигательного аппарата в процессе выполнения трудового акта. Речь идет в данном случае даже не только о непрерывном перераспределении тонуса и переходе напряжения с одной группы мышц на другую, не только о постепенно меняющихся взаимоотношениях агонистов, антагонистов и синергистов, не только об одновременном напряжении противоположных мышц для закрепления суставов. Речь идет об участии в любом, даже очень ограниченном движении, таких мышц, которые, казалось бы, совершенно не заинтересованы в данном движении. Такое косвенное участие «посторонних» мышц в реализации движения обусловлено тем, что мышцы являются не только двигателями, но и фиксаторами. Так, работу кисти, особенно при оперировании тяжестями, невозможно осуществить без участия мышц предплечья и плеча. Проксимальные отделы руки обязательно должны производить уравновешивающую мышечную работу, когда дистальные отделы берут на себя те или иные двигательные функции. В противном случае рука как рабочий орган постоянно выводилась бы из устойчивого состояния всякий раз, когда кисть и пальцы производили бы ту или иную работу.

Мышцы проксимальных отделов могут работать самостоятельно, они не зависят от работы мышц дистальных отделов. Наоборот, работа кисти почти невозможна без работы плеча и предплечья.

Как в хорошо слаженном оркестре количество инструментов и их сочетание не является случайным, так и в стройно работающем двигательном аппарате выбор исполнителей имеет свою внутреннюю логику. В частности, это касается принципа действия мышечных тяг. Анализ работы, возлагаемой на мышцы при данном устройстве костных рычагов и суставов, показывает, что для производства только одного какого-нибудь движения в любом суставе, например для сгибания в локтевом суставе, необходимо иметь две тяги противоположного действия. Такие тяги принято называть антагонистами по отношению друг к другу. В дальнейшем мы увидим, что это название, наталкивающее на ассоциацию о «враждебных» взаимоотношениях отдельных мышц, не совсем точно отражает истинный характер их отношений, ибо противоположно направленные действия являются лишь очень своеобразной формой совместной работы и взаимопомощи[8 - Понятие «антагонизм» по отношению к работе мышц может быть применено в весьма условном смысле. За этим «антагонизмом» не только не скрывается борьба одной мышцы против другой, а лишь подчеркивается их разнонаправленное действие. В действительности даже антагонистические мышцы работают содружественно, друг другу помогают, ибо сокращение одной не затрудняется, а облегчается растягиванием другой. Если бы антагонисты одновременно сокращались, действие не могло бы произойти – при условии, конечно, равенства сил сокращения. Нередко мышца-антагонист не растягивается во время сокращения другой мышцы, а тонизируется, тем самым сдерживая работу своего партнера и придавая ей определенный характер. И в этом случае антагонист не враждебен партнеру, а оказывает ему определенную помощь, координируя совместную работу. – Прим. С. Г.].

Если для одноосного сустава вполне достаточно двух мышц, работающих одновременно, то нельзя сказать, что количество потребных мышц для двухосных или трехосных суставов будет возрастать в прямой пропорции к количеству осей. Для двухосного сустава в принципе требуются не две пары мышц, а только три мышцы. Комбинируя действие трех тяг, мы легко можем вызвать движения вокруг любой из двух осей.

Точно так же для трехосного сустава нужны не три пары мышц, а всего только четыре мышцы. В этом также легко убедиться, если представить себе механическую конструкцию, в которой рычаг способен совершать движения вокруг трех взаимно перпендикулярных осей. Комбинируя действия четырех тяг, мы можем добиться вращения около любой из трех осей.

Если мы имеем одноосный сустав между двумя мышцами, заставляющими его перемещаться в прямо противоположных направлениях, существует своего рода постоянство отношения: одна мышца является антагонистом по отношению к другой. Для двухосного сустава и тем более для трехосного такого постоянства отношений уже не существует. Когда возникает необходимость, любая пара мышц может вступать в содружественную однонаправленную работу, противопоставляя себя другим мышцам. Мышцы, бывшие только что синергистами, могут стать антагонистами. Например, для сгибания кисти в лучезапястном суставе одновременно сокращаются лучевой сгибатель запястья и локтевой сгибатель запястья (flexor carpi radialis, flexor carpi ulnaris).

В то же время растягиваются локтевой разгибатель запястья (extensor carpi ulnaris) и два лучевых разгибателя запястья – короткий и длинный (extensor carpi radialis brevis et longus). При разгибании кисти те же мышцы действуют с переменой ролей: те, которые прежде сокращались, теперь растягиваются. Таким образом, для актов сгибания и разгибания кисти установилось определенное взаимоотношение антагонистического характера между мышцами сгибателями и разгибателями.

Эти взаимоотношения нарушатся, когда тому же самому ансамблю мышц придется осуществлять акты приведения и отведения кисти. Оказывается, что дружба сгибателей в их «борьбе» против разгибателей тотчас же нарушится. Роли переменятся, мышцы из одного лагеря перейдут в другой и вступят друг с другом в иные «договорные» отношения. Так, например, приведение кисти потребует одновременного сокращения локтевого сгибателя и локтевого разгибателя запястья, а растянутыми должны будут оказаться лучевой сгибатель и два лучевых разгибателя. Противопоставленными друг другу будут при этом луч и локоть, а не сгибатели и разгибатели. Отведение создаст аналогичные взаимоотношения, но с переменой ролей сокращающихся и растягивающихся мышц. Еще более интересными станут отношения между упомянутыми мышцами, когда лучевая кость вместе с кистью станут осуществлять пронацию и супинацию. При пронации содружественно сокращаться должны лучевой сгибатель и локтевой разгибатель запястья, а растягиваться будут локтевой сгибатель и лучевые разгибатели запястья. При супинации эти группы должны будут поменяться ролями без перемещений внутри каждой группы.

Чрезвычайно поучителен тот факт, что для выполнения некоторых движений приходится прибегать к сокращению мышц, выполняющих, на первый взгляд, совершенно противоположные по направлению движения. Так, например, для осуществления очень тонкого сгибания пальцев, казалось бы, необходимо привести в действие соответствующие мышцы-сгибатели. Однако анализ показывает, что очень тонкие, ограниченные в своей силе и амплитуде трудовые движения, например, движения при игре на музыкальных инструментах, осуществляются совершенно не этим, казалось бы, единственным возможным способом. Для производства таких движений достаточно бывает использовать разницу в тонусе сгибателей и разгибателей пальцев. Напомним, что при обычной позе кисти у всех людей пальцы находятся в полусогнутом состоянии. Чтобы использовать это преобладание тонуса сгибателей над разгибателями, достаточно совершить акт разгибания пальцев, после чего пальцы сами возвратятся в свое обычное спокойное состояние, совершив при этом требуемое сгибательное движение. По этому принципу обычно работает наша кисть во время письма. Эту особенность используют в фортепианной педагогике для тренировки беглости пальцев.

Вышеприведенный нами расчет количества потребных мышечных тяг, основанный на рассмотрении модели механической конструкции рычагов с соответствующими тягами, является расчетом теоретическим. В действительности количество мышц, охватывающих наши суставы, не вполне соответствует указанному правилу. Наши суставы снабжены большим количеством мышц, нежели им предположительно было бы необходимо. Объясняется это тем, что между мышцами, на долю которых выпадает очень тонкая координированная работа, существуют весьма сложные отношения взаимопомощи, временного совместительства и своеобразного разделения труда, продиктованные необходимостью обслуживать одновременно и проксимальные и дистальные части рабочего органа. Это обстоятельство подало повод к разграничению собственных мышц сустава и мышц, служащих лишь целям фиксации для периферии (по Сеченову – разграничение между штатными и внештатными мышцами).

Например, плечевой сустав охватывается мышцами, назначение которых не в том, чтобы помогать плечу совершать то или иное движение, а в том, чтобы облегчить кисти работу по удержанию груза. Это вполне естественно, ибо иначе кисть не в состоянии была бы выполнять часто возлагаемую на нее статическую работу без того, чтобы не растянуть более проксимально лежащие связки. Действительно, груз удерживаемый кистью, неизбежно, в силу связи кисти с предплечьем, а предплечья с плечом, стремится привести в движение головку плеча, а также растянуть связку в локтевом суставе. Для преодоления действия этого груза и в плечевом и в локтевом суставе развиваются определенные напряжения, равные произведению груза на соответствующее плечо рычага. Следовательно, должны существовать мышцы, берущие на себя эту реактивную работу. Вот почему действительное количество мышц, охватывающих тот или иной сустав, больше того количества мышц, которое необходимо для доступных суставу движений.

Наконец, остается еще напомнить, что в трудовой деятельности человека приходится выполнять движения разной силы, различной траектории и т. д. Сообразно этому и мышцы оказываются то более приспособленными для выполнения либо сильных движений, либо тонких и точных движений. Как правило, сильные движения легче всего выполняются длинными мышцами, а быстрые и точные движения – короткими мышцами. В процессе приспособления к тем или иным двигательным дефектам рука как рабочий орган в целом и отдельные ее рычаги, в частности, научаются выполнять самые различные движения даже и несоответствующими им мышцами. В этом проявляется одно из замечательных свойств пластичности нашего организма и богатство его компенсаторных возможностей. Кто имел возможность наблюдать тонкие движения письма, осуществляемые ранеными с культями на уровне предплечья, или другие подобные чудеса ловкости у ампутированных, тот не раз убеждался в справедливости этих слов.

В трудовой деятельности человека крайне редко работает одна какая-нибудь изолированная группа мышц. Комплексный характер трудовых движений предполагает непрерывное перераспределение напряжений с одних мышц на другие. Когда движение носит ритмический характер, эти перенапряжения периодически друг друга повторяют в виде определенных циклов. Полноценное выполнение любого трудового акта неизменно основано на очень хорошо налаженной координации большого числа исполнителей. Приведенное нами в одном месте сравнение с оркестровым ансамблем представляется нам тем более оправданным, что в процессе самой, казалось бы, несложной работы, так же как и при исполнении оркестром музыкального произведения, происходит непрерывная смена комбинаций участвующих исполнителей. При сколько-нибудь сложной форме ручной работы мышцы ведут себя приблизительно так же, как инструменты оркестра: как по ходу исполнения умолкают скрипки, уступая место флейтам, а эти в свою очередь переходят на иную тональность или сменяются виолончелью, так и в процессе работы мышцы непрерывно меняют свою тонизацию, временно выключаются, чтобы дать «зазвучать» другим мышцам, снова вступают в действие, но в ином сочетании и с другим напряжением.

Достижение подобной слаженности ансамбля покоится, по меньшей мере, на трех условиях: а) на существовании специализированных инструментов, по природе своей различающихся друг от друга силой звука, тембром, характером звучания и т. д.; б) на существовании партитуры с заложенной в ней идеей, с определенным замыслом и содержанием и с заранее предписанным распределением ролей исполнителей, детально предусматривающим, какие инструменты, в какой точно момент и с какой музыкальной фразой вступят в общее исполнение; в) на наличии дирижера, управляющего ансамблем. По аналогии можно считать, что в трудовой деятельности исполнителями являются мышцы и их помощники в виде орудий, приспособлений; замысел определяется сущностью и целью трудового задания, а в качестве дирижера выступает нервная система, регулирующая мышечную работу и направляющая ее. Аналогия эта лишь отчасти отражает истинную картину трудовой деятельности, при которой процессы взаимодействия нервной системы и мышечного аппарата выглядят в значительно более сложном виде, нежели в оркестровом ансамбле. Сложность эта проистекает оттого, что процесс работы в каждый отдельный момент строится и перестраивается не только в зависимости от импульсов, идущих от центра, но и в зависимости от сигналов, идущих от рецепторов и обеспечивающих непрерывную координацию мышечной работы, вплоть до автоматической саморегуляции. Мышца играет роль не только исполнителя переданного ей задания, но и чувствующего аппарата, способного сигнализировать качество исполнения и перестраиваться на ходу. Способность к сигнализации обеспечивается в основном проприоцептивным аппаратом с его тонким мышечно-суставным чувством, позволяющим вносить поправки в движения, диктовать необходимые изменения в способах выполнения работы, устанавливать новые отношения между мышцами и нервами и т. д.

Для понимания механизма такой содружественной работы мышц в трудовых движениях необходимо уяснить себе основные принципы управления и регулирования совместной и координированной работы мышц. В первую очередь нужно остановиться на одном крайне важном принципе координации, без понимания которого трудно представить себе, как восстанавливаются двигательные функции и как действуют компенсаторные механизмы в процессе восстановительной трудовой терапии. Речь идет о принципе, названном в физиологии принципом реципрокной иннервации[9 - Мы не вдаемся здесь в рассмотрение существующих (возбуждающих среди специалистов разногласия) толкований самой сущности механизма реципрокной иннервации. Нам важно лишь подчеркнуть существование анатомо-физиологических предпосылок для одновременного функционирования мышц-антагонистов.]. Доказано, что одновременно с импульсом, побуждающим какую-либо мышцу сократиться, возникает другой импульс, предписывающий антагонистической группе прекратить напряжение, перейти в состояние растянутости. Это явление одновременного возбуждения одной иннервации и неизменного при этом активного торможения другой иннервации и названо принципом реципрокной иннервации.

Например, при иннервации мышцы, сгибающей руку в локтевом суставе, одновременно с возбуждением центра иннервации сгибания происходит торможение иннервации мышцы, разгибающей руку в том же суставе. Механизм такой одновременной реципрокной индукции как бы связывает на время в одно функциональное целое мышцы, действующие в противоположном направлении.

В связи с задачами восстановления двигательных функций факт этот приобретает особый смысл. Оказывается, что мышцы, подчиняющиеся реципрокной иннервации, по-особому связаны в своей судьбе не только в норме, но в патологии: когда выходит из строя одна, нарушается функциональное целое, и это отражается на судьбе другой. Клиника двигательных нарушений на каждом шагу демонстрирует это явление взаимозависимости реципрокно связанных мышц. Так, при нарушении функций мышцы-сгибателя меняет свою функциональную способность и мышца-разгибатель. Будучи объединены общностью одновременной иннервации, эти мышцы продолжают сохранять эту общность, но вступают при этом в очень своеобразные отношения. Мышца, оказавшаяся в связи с тем или иным ранением в более выгодном положении в смысле сохранения иннервационного импульса, начинает, с одной стороны, сама ослабевать, а с другой стороны, возвращает силою своей иннервации жизнь своему антагонисту, очутившемуся, вследствие отсутствия своего собственного импульса, в «бедственном» положении. Таким образом, восстановление происходит не только за счет непосредственной тонизации пострадавшей мышцы.

Разумеется, в трудовых движениях дело далеко не всегда обстоит столь строго закономерно. Между мышцами, охватывающими двухосные и трехосные суставы, как известно, нет постоянства отношений. Кроме того, вообще работа мышц подчиняется не рефлекторному механизму, а законам произвольных движений. Мышцы, являющиеся в один какой-либо момент и при выполнении одного движения антагонистами, оказываются в следующий момент при выполнении другого движения синергистами. Трудовые движения, как движения произвольные, вступают в содружественные сочетания, подчиняясь центральному управлению, регулирующему способ построения и координации движений в соответствии с идеей движения, его замыслом, его целевым назначением.

К описанию механизмов регулирования движений мы и переходим.

в) Регулирование и координация движений

Трудовые движения по своей структуре принадлежат к категории движений, для построения которых требуется исключительно высокий уровень координации. Так же как мы не вправе отождествлять грубое ощущение боли с тонкими болевыми ощущениями, точно так же нельзя отождествлять простой двигательный рефлекс с сознательным двигательным актом.

Попытаемся в сжатом виде описать особенности аппарата для регулирования и управления движениями.

Насколько богата и многогранна человеческая деятельность, настолько многообразны и дифференцированы двигательные возможности человека. Любой замысел, любая идея, любое самое тонкое побуждение находит свое воплощение в действии. Действие же неизменно реализуется в движении. По структуре своей движения человека крайне сложны, так как наиболее характерной их особенностью является зависимость от мотивов и целей, от внешних и внутренних восприятий и ощущений, от непрерывно возникающих и меняющихся задач, решение которых делает человека способным не только приспособляться к новым ситуациям, но и активно подчинять их себе. Этим объясняется значительно более широкий диапазон и более тонкая дифференциация двигательных проявлений у человека по сравнению с самыми подвижными, ловкими и двигательно «одаренными» животными. Только человеку доступны некоторые исключительно тонкие движения. Для построения таких движений и для управления ими в центральной нервной системе заложены совершенно особые, специфические и одному человеку присущие регуляторные механизмы. Но в то же время двигательный аппарат человека осуществляет самые простые двигательные функции. На одном полюсе двигательных проявлений мы находим рефлекторные движения с чисто автоматическим замыканием рецепторно-эффекторных связей в спинном мозгу, в другом – тончайшие изобразительные движения с скрывающейся за ними смысловой символикой, выразительные жесты с доведенными до предельного совершенства двигательными интонациями, передающими оттенки мыслей, воплощающими сложные художественные образы. Между этими полюсами располагается необозримое количество движений, столь богато представленных в трудовой деятельности, в обыденной жизни, в искусстве, в спорте.

Подчиняя свои движения разумной, сознательной цели, человек научился пользоваться ими для изготовления вещей и орудий труда, для управления этими орудиями. Он овладел искусством игры на музыкальных инструментах, сделав двигательный аппарат послушным исполнителем тончайших переживаний. Но богатство двигательных возможностей человека раскрывается не столько в видимых глазу ловких, быстрых, ритмизированных, тонко координированных во времени и пространстве движениях, сколько в умении выдержать до микроскопической точности меру движения, в способности задержки, торможения. На этой управляемости движением покоится развитие того совершенства координации, при котором не возникает ни одного лишнего, бесполезного движения. Произвести движение, сдержать двигательный импульс, преодолев силу, рождающую помимо воли и вопреки целесообразности этот импульс, заставить эту силу служить себе, – вот в чем проявляется действие регуляторов движения не в меньшей степени, чем в случаях виртуозного исполнения музыкального произведения.

Если бы в каждом разумном человеческом движении не было этой «сдерживающей силы» и тонкого ее баланса с импульсами, возбуждающими подчас чрезмерную двигательную активность, то движению грозила бы неизменно опасность попасть в подчинение слепым механическим законам, идущим вразрез с психофизиологической и жизненной целесообразностью. Движения подчас носили бы слишком резкий импульсивный характер, проявляясь в хаотической бурной разрядке («двигательная буря»); они лишились бы гармонии и плавности, над ними довлели бы силы инерции. В действительности же из огромной массы потенциально доступных человеку движений, пребывающих всегда как бы в дремлющем состоянии и готовых в любой момент кинетически проявить себя, в каждое мгновение возникают только те движения, какие адекватны заданию. Если бы этого не было, человеческое поведение приобрело бы неразумный, случайный, беспорядочный характер. Нередко в патологических состояниях мы это и наблюдаем, и в таких случаях говорим, что движения управляют человеком, а не он ими. Совершенство аппарата, управляющего движениями, проявляется, таким образом, в своевременности возникновения движений определенной формы, силы, амплитуды, точности и т. п. и в своевременном их гашении с заменой другими, как бы пребывавшими за сценой в ожидании своего выхода. Патология на каждом шагу манифестирует случаи нарушений задерживающей функции того или иного из многочисленных и иерархически связанных друг с другом регуляторных механизмов двигательного аппарата: прирученные, послушные импульсам движения выходят из повиновения и проявляют себя то в картине двигательного возбуждения, то в изобилии непроизвольных, неупорядоченных бесцельных движений, то в неожиданно возникающих и тут же изменяющихся вычурных позах, то в тикообразных движениях или треморе, то, наоборот, в глубоком торможении, в длительном застывании в полнейшей неподвижности.

Каково же устройство регуляторных механизмов двигательного аппарата, обеспечивающих ему возможность несения как простых, так и сложнейших двигательных функций? Каков принцип действия столь хорошо налаженной координирующей «машины», регулирующей движения разной степени сложности для достижения единой конечной цели, продиктованной заданием?

Аппарат, управляющий нашими движениями, построен и работает по иерархическому принципу: более элементарные движения управляются одними регулирующими инстанциями, более сложные – другими. В то же время каждая низшая инстанция работает под контролем высшей инстанции, которая в свою очередь контролируется еще более высокой инстанцией. Этим обеспечивается согласованная работа всех аппаратов управления движениями.

Периферический двигательный аппарат является наименее самостоятельным: он выполняет получаемые сверху приказы. Но несмотря на то, что он несет, казалось бы, чисто исполнительские функции, ему принадлежит огромная роль в корригировании получаемых импульсов. Эта коррекция достигается путем непрерывной сигнализации, идущей от периферии к центру. Этим путем подчиненная инстанция приобретает влияние на центральную. Она подсказывает центру, как надо изменить «приказ», чтоб цель движения была лучше всего достигнута. Это свое влияние на центр периферический аппарат осуществляет с помощью присущих ему ощущений, главным образом – проприоцептивных.

Важнейшей регулирующей инстанцией является спинной мозг, построенный сегментарно (или метамерно) с точным разделением сфер влияния каждого сегмента. В клетки передних рогов спинного мозга поступают все импульсы, возникшие в различных отделах ЦНС в результате полученных от всех рецепторов возбуждений. Эти импульсы вливаются в единый конечный путь. Принято говорить, что между ними происходит своеобразная борьба за этот конечный путь. Через спинной мозг замыкаются все рефлекторные движения, образующие своего рода фундамент более сложных двигательных актов, специфических для человеческой деятельности и управляемых более высокими инстанциями, под контролем которых находится спинной мозг. Когда по тем или иным причинам этот контроль ослабевает, рефлексы теряют сдерживающее начало и обнаруживают себя в виде повышенной рефлекторной деятельности.

Следующей регулирующей движения инстанцией является экстрапирамидная система со своей сложной системой центров, обладающих неодинаковым филогенетическим возрастом, несущих свои особые функции, как прямые, в смысле регулирования определенных компонентов движения, так и косвенные – в смысле влияния на другие центры внутри и вне экстрапирамидной системы. В экстрапирамидную систему входят следующие центры с относящимися к ним проводящими путями: striatum, pallidum, corpus Luysi, substantia nigra, nucleus ruber. В тесной связи с экстрапирамидной системой находится мозжечок, играющий огромную роль в построении движений.

Роль каждого из этих центров в организации движений определенной категории выяснена на основании большого числа экспериментально-физиологических, патолого-анатомических и клинических данных. Неизменно при поражении того или иного центра мы наблюдаем страдания двоякого рода: а) непосредственно вытекающие из функций данного центра, б) опосредствованные, обусловленные резонансом, испытываемым другими центрами в связи с поражением данного центра. Поэтому при поражении, например, стриарной системы выступают симптомы собственно стриарные (локомоция, манипулятивные движения, связанные с пространственным полем, и др.) и симптомы паллидарные, являющиеся следствием расторможения подконтрольных стриатуму нижележащих центров.

В целом экстрапирамидная система выполняет крайне многообразные функции в управлении движениями. Этой системе свойственны такие категории двигательных проявлений, как ритмические движения с повторяющимися периодически циклами; синергии, вовлекающие большое количество мышц туловища и конечностей (широкие, плавные пластические движения типа вольных гимнастических упражнений); переместительные движения и целевые, приспособительные к пространству движения; меткие движения типа прицеливания; подражательные движения, мимические движения и др.

Импульсами для всей этой большой группы движений являются в основном проприоцептивные ощущения, но немалую роль играет и экстероцептивная чувствительность, присущая в частности дистантным рецепторам – зрению и слуху. Экстрапирамидная система ведает распределением и регулированием тонуса (nucleus ruber). Импульсами при этом являются проприоцептивные ощущения, (мышечно-сухожильные). Но основной поток проприоцептивных ощущений приходит в центры экстрапирамидной системы через зрительный бугор (Thalamus), представляющий собой средоточие всех импульсов, идущих от рецепторов всех видов. Зрительный бугор связан с центрами экстрапирамидной системы двусторонней связью и тем самым оказывает влияние на соответствующие двигательные проявления.

Между всеми перечисленными аппаратами по управлению движениями существуют сложные взаимоотношения порядка «разделения труда» и специализации, с одной стороны, и иерархической взаимоподчиненности – с другой. Для понимания всей этой сложной системы управления необходимо иметь в виду следующие фундаментальные факты.

а) Все движения, начиная от самых простых и кончая самыми сложными, возникают в результате определенных двигательных импульсов. Источниками, откуда исходит первичное возбуждение, реализующееся в конце концов в форме двигательного разряда или задержки движения (торможение), являются ощущения и восприятия. Вне ощущений и восприятий нет движения. Для каждого движения характерна своя особая связь с определенными рецепторами. Но в то же время факторами, формирующими движение, могут являться чувствительные импульсы, идущие одновременно по разным рецепторным путям. Этот факт и послужил основанием для создания Бернштейном теории построения движений, опирающейся на принцип ведущей афферентации.

Свое учение проф. Н. А. Бернштейн изложил в работе: «О построении движений человека и их систематизации по неврофизиологическому признаку» (работа еще не опубликована).

Бернштейн различает шесть уровней построения движений.

а) Уровень спинномозгового рефлекса, для которого ведущей афферентацией являются внешние и внутренние раздражители, вызывающие рефлекторные акты, замыкающиеся в спинном мозгу, минующие более высоко лежащие двигательные центры.

б) Уровень рефлекторного проприоцептивного кольца с ведущей афферентацией, исходящей от мышечно-сухожильных ощущений и отолитовых реакций. Движения этого уровня замыкаются через систему красного ядра и других ядер (нижний этаж экстрапирамидной системы). Для этих движений характерны ритмические движения типа вибраций или позные движения. На этом уровне аппарат управления ведает в основном распределением и регулированием тонуса.

в) Уровень синергий с ведущей проприоцептивной афферентацией, а также с импульсами, идущими от экстероцептивной чувствительности. На этом уровне замыкание рецепторов и эффекторов происходит в области паллидарной системы и зрительного бугра. Для движений этого уровня характерны широкие и плавные ритмические движения, вовлекающие обширные группы мышц.

г) Уровень пространственного поля с ведущей афферентацией экстероцепторов, главным образом – дистантных рецепторов. Характерными свойствами движений этого уровня являются перемещения собственного тела и предметов в пространстве с приспособлением к изменяющимся пространственным отношениям. Сюда относятся локомоция, движения прицеливания, целый ряд компонентов трудовых движений и т. д. Замыкания рецепторов с эффекторами происходит на уровне стриатума.

д) Уровень предметного действия с ведущей афферентацией более сложного синтетического характера, сообщающей соответствующим двигательным центрам более обобщенные рецепторные сигналы смыслового характера. Для этого уровня характерным стимулом для движения является предмет, выступающий либо в качестве орудия труда, либо – предмета труда. Замыкание рецепторов и эффекторов происходит через пирамидный путь.

е) Уровни, лежащие выше уровня предметного действия.

б) Значение различных аппаратов управления движениями меняется в процессе филогенетического и онтогенетического развития. Высший двигательный центр у низших животных выступает в роли подчиненного двигательного центра у человека. С развитием корковых двигательных центров функции отдельных ниже лежащих центров изменяются. Более высокая центральная инстанция берет на себя, помимо собственных двигательных отправлений, функции регулирования (главным образом, торможения) нижележащих центров. Возникновение и развитие новых двигательных центров определяется потребностью организма в определенных движениях и характерными жизненными функциями того или иного вида. Например, паллидарная система характерна для рыб, стриарная система – для птиц, пирамидная – для млекопитающих, фронтальная – для человека.

в) Появление новой двигательной системы в процессе развития знаменует собой возникновение анатомической основы для новой категории двигательных функций и в то же время влечет за собой функциональную перестройку уже существовавших старых систем. Вот почему поражение той или иной системы управления движениями неодинаковым образом отражается на двигательных нарушениях и на восстановлении движений у разных видов животных. Так, поражение коры головного мозга катастрофично для человека, значительно менее трагично для обезьяны и почти не влечет за собой никаких последствий для более низших животных.