Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой

* * *

Самые нестандартные парнокопытные среднего эоцена с самой нестандартной судьбой – Raoellidae в лице индийских Indohyus indirae и I. major. Эти мелкие зверюшки на тонких ножках оказываются ближайшими родственниками китов! Как ни странно, это вполне можно видеть на тварюшке меньше метра длиной. Но половину этой длины составляет мощный хвост, тонюсенькие косточки имеют чрезвычайно толстые стенки, а крошечная черепушка выглядит как арифметическое среднее между свиной и дельфиньей. Особенно же специфично утолщение медиальной стенки тимпанической пластинки височной кости при уменьшении толщины латеральной стенки: такая форма встречается только у китообразных, и случайное совпадение по столь особенному признаку маловероятно. Эти и другие особенности свидетельствуют об отличных способностях к нырянию; возможно, в воде индохиусы спасались от хищников, как это делают африканские карликовые оленьки, способные задерживать дыхание на четыре минуты. Судя по зубам, индохиусы были растительноядными или всеядными и точно отличались в этом отношении от самых первых китов. Более того, индохиусы явно не могли быть прямыми предками китов, ведь древнейшие китообразные уже существовали и даже найдены в тех же местонахождениях, но на примере этих тварюшек мы воочию видим «живых ископаемых» переходных форм.

Indohyus indirae

Вообще, эволюция китообразных Cetacea – удивительнейшая тема. Начать с того, что Гималаи – родина китов. Казалось бы, как могли величайшие вершины мира породить самых водных зверей? Но в эоцене гор ещё не было, а их будущие заоблачные хребты были дном моря Тетис. А на берегах и мелководьях жили будущие киты. Кто конкретно из великого изобилия древнейших копытных был прямым предком – до сих пор вопрос. Генетические данные указывают на бегемотов как ближайших современных родственников, но бегемоты – это выжившая родня, они появились гораздо позже, да к тому же в Африке.

Одни из лучших кандидатов на роль предков китов – копытные хищники Mesonychia. В эоцене они расцвели пышным цветом, дав крайне харизматичных представителей: Mesonyx с приличного волка и такого же облика; масса видов гиеноподобных, но размером с медведя, Harpagolestes с широчайшим распространением от Северной Америки до Центральной Азии; Pachyaena, среди нескольких видов которой рекордных значений достигла P. gigantea – под сотню килограмм веса, а по смелым оценкам – даже до четырёхсот! В отличие от всех прочих хищников эоцена, мезонихии, будучи копытными, здорово умели бегать и, несмотря на традиционно тапироподобное тело, были хотя и не быстрыми, зато выносливыми. Также, мезонихии не развили специализированных хищнических зубов, их коренные зубы тупы, так что они могли быть не столько хищниками, сколько падальщиками.

Совсем особняком стоит Andrewsarchus mongoliensis из Монголии – крупнейший хищный зверь всех времён, со скуластым черепом 83 см длиной и 56 см шириной! На всякий случай, у белого медведя максимальная длина черепа 44 см, а у пещерного – 49 см. На таком фоне даже огромные клыки эндрюсархуса не кажутся огромными; а ведь клыкоподобным был ещё и второй резец, отделённый от обычного клыка маленьким третьим резцом. Одновременно моляры эндрюсархуса совсем тупые. Сочетание длинного зубного ряда без зазоров, широкой глотки и способности крайне широко открывать пасть говорит о всеядности зверя. Растопыренные вверх и в стороны глазки косвенно свидетельствуют об околоводной жизни. Проблема в том, что от эндрюсархуса сохранился лишь один-единственный череп, так что его истинный облик и образ жизни остаются под вопросом. Таксономическое положение эндрюсархуса загадочно, он родственен то ли мезонихиям, то ли энтелодонтам, то ли китам. Длинный приплюснутый крокодилообразный череп весьма напоминает черепа самых первых китов, так что эндрюсархус мог быть своеобразным сухопутным китом.

Другое дело, что в некоторый момент генетика показала родство китообразных и современных бегемотов, – и с этого момента многие специалисты резко поменяли своё мнение. Генетика – это же не скучная анатомия, гены не видать, стало быть, их анализ – это высшая степень магии, а потому даже многие прожжённые морфологи склонны доверять генетическим данным больше, чем собственным глазам. Крайне показательно, что в кладограммах, построенных на основе морфологии, мезонихии чаще оказываются ближайшей роднёй китов, но при включении в анализ молекулярных данных на первый план выходят бегемоты, а мезонихии удаляются в родню креодонтов и хищных. Но постойте! Ведь у нас нет вообще никаких сведений о генах мезонихий! Так может, дело не в родстве, а в тонкостях статистических методов и допущениях с предположениями? К тому же, строго говоря, одно не так уж исключает другое: черепа антракотериев, бегемотов, мезонихий и китов все так или иначе напоминают друг друга, так как восходят к кондиляртровому исходнику – низкие, плоские, с длинными вытянутыми челюстями, суженными спереди и широкими сзади, с огромными развёрнутыми скуловыми дугами, с тенденцией к увеличению клыков, с глазками, расположенными сбоку-сверху. И от такого неспецифического кондиляртрового корня легко выйти и на хищных мезонихий, и на растительноядных индохиусов с антракотериями и бегемотами, и на рыбоядных китов. В разных линиях сохранялись и усиливались разные черты, да к тому же добавлялись новые.

Маленькая тонкость

Есть несколько версий, как и зачем киты вообще полезли в воду.

Если принять травоядную версию предков, то мелкие оленькоподобные зверьки могли просто прятаться под водой от злых хищников, а потом увлеклись нырянием. При мелких размерах, исходной клыкастости и недалёкости от насекомоядных исходников у них уже была некоторая склонность к мясоедству, примером чему служат современные карликовые оленьки, ловящие мелких животных, причём часто именно рыбу. И вот сегодня ты, трепеща, захлёбываешься на дне речки, спасаясь от кровожадного креодонта, рыщущего по берегу, а завтра сам с удовольствием лопаешь селёдку в океане.

Если же предками всё же были мезонихии, то они уже были хищниками и падальщиками. Такие твари могли собирать всякие вкусняшки на берегах водоёмов, а потом увлечься серебристой чешуёй – и уплыть за горизонт.

Если первые этапы окитения пока ещё скрываются в палеонтологическом тумане, последовавшая эволюция изучена просто отлично: известны все детали преобразования всех частей тела. Радостно наблюдать, как от одного вида к другому зверюшки меняются: стартовав 53–48 млн л. н., четвероногие собакоподобные ко времени 48–47 млн л. н. становятся всё более ластолапыми и тюленеподобными, к 42–37 млн л. н. – хорошо китообразными, но всё ещё с ножками, а около 34 млн л. н. – полноценными китами современного облика. Таким образом, на полное преображение понадобилось от десяти до двадцати миллионов лет – срок, вполне сопоставимый с появлением черепах из ящерицеподобных предков и прямоходящих разумных людей из совсем-совсем обезьян. Видимо, такой темп эволюции – более-менее норма, определяемая терпимым давлением отбора и скоростью появления удачных мутаций.

Древнейшие – ранне-среднеэоценовые – достоверные киты выделяются в семейство Pakicetidae; все они найдены на границе Пакистана и Индии. Сейчас их известно уже не так мало: Ichthyolestes pinfoldi размером с лису, Pakicetus attocki, P. inachus и другие виды – с собаку, Nalacetus ratimitus – с волка. У всех них отлично развиты и даже длинны все четыре ноги, кисть даже пятипалая, стопа – четырёхпалая. У них сохранялись ключица и третий вертел бедренной кости, а ведь они имелись лишь у самых ранних и примитивных парнокопытных. Шея была не то чтобы длинной, но нормальной. В черепе поражает мизерная заглазничная ширина, так что мозговая коробка соединялась с челюстями тоненьким стебельком, при огромных широко развёрнутых скуловых дугах. Вытянутые челюсти оборудованы гетеродонтными зубами, причём заклыковые зубы имеют выраженные бугорки; ноздри открывались на кончике морды. Почему же их относят к китам? Очень толстые кости приспособлены к нырянию; очень длинный и массивный хвост – залог будущего китовьего хвоста с лопастями; глаза расположены сбоку и сверху – опять же для ныряния; в слуховой капсуле медиальная стенка утолщена, как у китов, хотя полукружные каналы большие (у более поздних китов они малы), да и в остальном внутреннее ухо устроено скорее как у наземных животных, так что пакицеты неплохо слышали и в воде, и на суше. В итоге почти все особенности пакицетов промежуточны между наземным копытно-мезонихиевым состоянием и водно-китовьим. Судя по зубам, пакицеты уже могли быть рыбоядными, хотя по тем же зубам видно, что предки явно были растительно- и всеядными. Любопытно, что налацет найден в пресноводных речных отложениях, а не в морских, так что приспособление к нырянию и плаванию началось ещё до освоения морских побережий.

Гораздо более водным был раннеэоценовый пакистанский Ambulocetus natans, с парой родственников выделяемый в семейство Ambulocetidae (индийский Himalayacetus subathuensis древнее даже пакицетов, но известен лишь по фрагментам челюстей). Размер вырос вдвое – до трёх метров. В черепе амбулоцетуса китообразность уже вполне узнаётся, редко стоящие зубы по-прежнему делились на классы, премоляры сохраняли два корня, а моляры заострились, но всё ещё были довольно широкими. Передние лапы укоротились, хотя сохранили пять пальцев, а задние ноги оставались довольно длинными. На таких лапках по суше можно было передвигаться наподобие сивучей и моржей.

С этого момента стали возникать варианты, например индийские Remingtononocetus domandaensis и R. harudiensis отличаются чрезвычайно длинной низкой и узкой головой, подобной гавиальей. Тут уже в рыбоядной специализации сомнений быть не может.

Лучше всего удалась среднеэоценовая группа Protocetidae, сейчас их известно уже полтора десятка родов. Трёхметровый Maiacetus inuus замечателен не только своей примитивностью, но и тем, что в скелете самки сохранился скелет детёныша. Он ориентирован так, что роды должны были проходить головой вперёд, как у наземных млекопитающих и в отличие от китов, у которых детёныши рождаются вперёд хвостом. Впрочем, есть сомнения – а не съела ли «кит-мать» этого несчастного детёныша? Следов зубов на костях вроде и нет, но расположение маленького скелета в грудной клетке большого как-то не вполне соответствует расположению матки. Благодаря отличной сохранности майяцетуса и других родственных китов – Artiocetus clavis, Rodhocetus kasrani, R. balochistanensis и прочих, мы знаем, что их кисти и стопы были очень похожи на кисти и стопы примитивных копытных. Череп не принципиально изменился по сравнению с предками, протоцетусы по-прежнему имели неплохое обоняние, но уже хорошо слышали под водой; задние зубы всё ещё не совсем сравнялись по форме с передними. Видимо, киты этого уровня были своеобразными «млекопитающими крокодилами» с той существенной разницей, что у ящеров позвоночник изгибается сбоку-набок, а у китов спина горбатится вверх-вниз. Протоцетусы освоили сначала морское побережье, а дальше стали заныривать всё глубже и заплывать дальше.

Ambulocetus natans

Стоило китам выйти в море – их уже было не остановить. В среднем эоцене Protocetus atavus и Aegyptocetus tarfa