Метка мочой у взрослых кобелей достаточно часто используется в контексте социального поведения, как демонстрация притязания. Нередко конфликт между двумя кобелями начинается с поочередного нанесения меток на один и тот же объект, при этом соперники перемечают его друг за другом несколько раз. Кобель, подчеркивающий свое безусловное превосходство над подчинившимся противником, может пометить и его.
В ряде случаев метка используется и в связи с родительским поведением; кобель при первом контакте со щенками может их пометить. Точно так же возможно нанесение метки на незнакомый предмет после его обследования. В обоих этих случаях метка, похоже, указывает на значимость объекта, его «интересность» для кобеля, претензию на принадлежность ему.
Кстати, именно с этой точки зрения можно трактовать манеру некоторых кобелей, претендующих на высокий ранг в семье-стае, метить ноги незнакомых людей. Это указывает на притязание данного кобеля на подчинение ему еще одной особи. Такая привычка оказывается неприятной не только по форме, но и по значению.
Мечение границ территории стаи – обязанность кобелей высокого ранга. При обходе территории они тщательно возобновляют метки, оставляемые на разных приметных объектах. В качестве «пограничных столбов» используют деревья, столбы, камни и предметы необычные, например кусок полиэтилена. При посещении буферных зон кобели обязательно обследуют информационные точки (те же стволы, столбы, камни), изучая метки соседей и оставляя свои. В данном случае функция метки – указатель принадлежности стае.
Помимо границ кобели обычно оставляют метки по всему маршруту следования, на самой территории стаи также существуют информационные точки, которыми пользуются все кобели, независимо от ранга. Лишь очень неуверенный в своих силах, ни на что не претендующий кобель избегает оставлять собственные метки, что не мешает ему тщательно исследовать чужие.
В ряде случаев кобели перемечают не только метки других собак, но и испражнения и мочу, оставленные животными других видов и знакомыми людьми.
Мечение у сук
В отличие от кобелей, поза мечения у сук не имеет четкого рисунка: одни метят, вынося полусогнутую заднюю ногу вперед, другие выносят ее вперед и в бок, третьи приподнимают заднюю часть тела в манере, близкой к описанной для гиеновых собак. На примере данного элемента поведения видно, насколько пластично и условно демонстрационное поведение собак вообще. Для понимания одним животным другого вполне достаточно общего абриса, движения не отработаны до мелочей.
Суки метят мочой, как правило, в период проэструса и эструса, передавая информацию о своем состоянии кобелям. При этом она не метит границ стаи, а оставляет сигналы на пути следования.
Взаимное перемечивание входит в ритуал ухаживания. В данном случае в нем нет и оттенка конфликта, напротив, нанесение серии меток друг за другом сильно возбуждает партнеров.
Сука в течке служит объектом пристального внимания других сук. Ее метки, как правило, перемечают, это может делать как соперница, так и дружелюбно настроенная сука.
Судя по всему, суки мелких пород более склонны метить, а также перемечать чужие метки, чем крупные. Возможно, это связано с большей «социальной защищенностью» мелких сук, которых в случае конфликта всегда оберегает владелец.
МЕЧЕНИЕ КАЛОМ
Помимо мечения мочой собакам свойственно и мечение калом, в который попадает секрет параанальных желез. Такая демонстрация присуща преимущественно кобелям с высокими социальными притязаниями: доминантам, субдоминантам. Калом метят привлекающие внимание предметы. Зачастую кобель буквально балансирует на передних лапах, стараясь поднять зад как можно выше и оставить метку там, где это не смогут соперники. Для сук подобная поза совершенно не характерна, хотя иногда метят и они, разбрасывая кал энергичными движениями задних ног. Эта метка скорее указывает на местообитание, сам факт присутствия животного на этой территории, поскольку ставится подобная метка вне всякой связи с готовностью к размножению. Аналогичные метки могут оставлять и кобели. Они предпочитают определенную позу мечения: либо только высокая метка, либо разбрасывание, сочетание того и другого у одного кобеля видеть приходилось очень редко.
ПИЩЕВОЕ И ПИЩЕДОБЫВАЮЩЕЕ ПОВЕДЕНИЕ
ПИТАНИЕ
Отметим особенности питания собаки. Одна из основных – способность кормиться от случая к случаю, а при удачной охоте наедаться как бы впрок. Собака в состоянии заглатывать большой, относительно своего веса, объем пищи. При этом избыток пищи зачастую переносят в желудке в укромное место, там отрыгивают и прячут. Собака может делать так запасы для себя или переносить еду для щенков. Взрослые кобели подкармливают отрыжкой сук и слабых членов стаи, к которым относятся дружелюбно. Собака ест, покуда желудок вмещает корм, засыпает тут же у добычи, просыпается и ест вновь. От добычи отходят только напиться и освободить кишечник.
Значительную часть рациона собаки в естественных условиях составляет мясо различных животных, от крупных копытных до насекомых в тех регионах, где крупные насекомые изобилуют. С удовольствием едят ягоды, фрукты, явно находя их вкус привлекательным. Без вреда для себя собака поедает падаль, в ряде случаев такое мясо явно предпочитают свежему.
Порода и индивидуальные особенности сильно влияют на предпочтение тех или иных кормов и уровень пищевой заинтересованности. Последнее необходимо учитывать при дрессировке: если мотивация низка, приходится искать иные способы подкрепления.
Пищевую мотивацию можно повысить, усилив пищевую потребность. Напомним, что для хищника естественны большие перерывы между кормежками, т. е. регулярное состояние голода для взрослой собаки нормально. У домашних собак пищевую мотивацию часто снижают искусственно, перекармливая их с раннего возраста. Это плохо отражается на пищеварении и снижает работоспособность собаки.
Пищевое поведение собаки совершенно различно при добыче живой дичи и питании неподвижной пищей или мелкой, малоподвижной добычей. Таким образом, пищевое поведение можно разделить на собирательство и собственно охотничье поведение.
СОБИРАТЕЛЬСТВО
Пищедобывающее поведение может исчерпываться поиском корма и сбором корма. При обнаружении легкодоступных источников пищи собственно охотничье поведение не включается. Так, практически для всех видов псовых, в том числе и домашних собак, совершенно нормальный способ утоления голода – поедание падали. При обилии мышевидных грызунов, появлении зайчат, при массовых и доступных гнездах птиц пищедобывающее поведение сводится к собирательству. Зверь находит гнездо или мышь и получает очередную порцию корма.
Основной интерес для этолога в собирательстве представляет поиск: движение против ветра, обыск местности челноком и ряд других специальных приемов. Так, в густой траве или невысоком кустарнике животное совершает ориентировочные прыжки, чтобы осмотреться.
Волки, собаки, лисицы добывают мышевидных грызунов, раскапывая их норы. Это так называемое мышкование осуществляется совершенно определенным образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли.
Порой мышкующая собака или лисица совершает целую серию прыжков, пока не достигнет цели. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Подобные же приемы охоты используются и при ловле птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными.
Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например землероек. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.
Мышкование часто имитируется при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом.
Этапом поиска, по сути, ограничивается розыск новорожденных копытных, зайчат, наземно гнездящихся птиц. Интересно, что в период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.
Помимо поедания мелких животных и падали (подчеркнем, что в естественной среде падаль – это, прежде всего, остатки чужой добычи, а вовсе не сильно разложившийся труп) все псовые активно собирают ягоды, паданцы фруктов, бахчевые культуры. При изобилии этих кормов им зачастую отдают предпочтение перед мясом.
Собирательством звери занимаются в одиночку либо группой, но координация действий здесь не нужна.
ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ
Данный поведенческий комплекс относится к одной из самых сложных форм поведения и является совершенно особой отраслью практического использования собак. Отметим особо, что мы не являемся специалистами в области охотничьего собаководства и данное пособие отнюдь не является руководством по нагонке и натаске. Наша цель – определение места охотничьего поведения в поведении собаки в целом и его связи с прочими комплексами.
Наблюдения за одичавшими собаками, которых сейчас немало в средней полосе России и которые в отсутствие волков занимают экологическую нишу последних, показывают, что при охоте они используют все способы, характерные для волков. В связи с этим мы считаем необходимым знакомство с основными принципами охотничьего поведения волков, описанного С.А. Корытиным и Д.И. Бибиковым[3] (#n_3).
Как указывают эти авторы, приемы охоты волков более разнообразны, чем у других видов семейства Волчьих.
Охотничье поведение волка
Волк – хищник достаточно крупных размеров, охотящийся вдогон, загоняющий жертву, в противоположность засадчикам, скрытно подкарауливающим ее и/или подкрадывающимся. Подобное деление, разумеется, условно – речь идет о предпочтении той или иной стратегии охоты.
В охотничьем поведении диких зверей выделяют поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение (J.P. Scott, J.L. Fuller).
Сбор стаи для охоты
Чтобы справиться с крупной добычей или более эффективно ловить добычу очень подвижную, необходимы действия всей стаи или хотя бы значительной ее части. Стая сильна слаженностью действий отдельных ее членов, умением их понимать действия соседей, дело находится для разных зверей: молодых и опытных, сильных и середнячков. В результате стая оказывается чем-то большим, чем сумма физических возможностей и умений всех ее членов. Включается феномен социального облегчения: примеру лидера следуют остальные звери. Более того, изначально охотничья мотивация у части животных может быть относительно невысокой, но пример соседей, партнеров вызывает стремление им подражать. Возбуждение одного зверя буквально «электризует» его напарников, им уже не терпится идти на поиск, преследовать.
Минимальную охотничью стаю представляет уже пара, которая действует очень слаженно, зачастую между партнерами четко распределены обязанности.
Американским исследователям удалось наблюдать, как волки собираются на охоту. Картина была такова: сначала среди животных, расположившихся на отдых, возникло некое беспокойство. Часть зверей то отбегала на некоторое расстояние от прочих, то возвращалась вновь. Следовал обмен приветствиями, будто вернувшиеся долго отсутствовали; возбуждение возрастало. Вскоре уже все волки сновали по поляне, подчеркнуто выражая лояльность высокоранговым особям, затем стая внезапно завыла – это был характерный сигнал сбора. Не прошло и минуты, как последний волк исчез в лесу.
Из описания видно, что происходит не только общее повышение возбуждения, но и сплачивание стаи; подчеркивается главенство, а следовательно, и право руководить старших животных.
Поведение собак во время сборов на охоту выглядит примерно так же: возбуждение, стремление приблизиться к хозяину, радостные приветствия – стая консолидируется для решения важной задачи.
Поиск добычи
Наблюдения Меча Д. за охотой стаи волков на лосей показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны, проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; они весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве.
Обнаруживают лося чаще чутьем, реже на слух и еще реже зрительно. Почувствовав близкое присутствие добычи, передние волки, а за ними остальные останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах.
Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настораживается, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.
Во время поиска в стае зачастую выделяется лидер, лучше всех умеющий «читать» следы и распутывать их. Подчеркиваем, что речь идет именно об умении и опыте, а не только об остроте чутья. На протяжении охоты в зависимости от условий лидеры могут меняться несколько раз.
Поиск во время групповой охоты принципиально не отличается от аналогичных действий при собирательстве, за исключением смены лидеров.