Основы биогеографии

• Кавказская провинция примыкает к Эвксинской провинции с северо-востока. Она охватывает Предкавказье и Северный Кавказ, будучи ограниченной с севера Восточноевропейской провинцией и простираясь на юг за границу России. На территории провинции обитает 5 эндемических родов (Ложносмолка, Симфиолома, Псевдобеткея, Тригонокариум и Кладохета) и не менее 200 эндемических видов из родов Ясколка, Крупка, Горечавка, Астрагал, Гусиный лук и др.;

• Западносибирская провинция располагается в основном в пределах Западносибирской низменности от зоны тундр на севере до южной границы России и далее – в северный степной Казахстан. Для нее характерны не эндемические таксоны, которых здесь нет, а отсутствие как свойственных более западным провинциям видов родов Дуб, Ясень, Клен, Лещина, Ольха, так и эндемических таксонов, присущих более восточным провинциям;

• Алтае-Саянская провинция простирается от верхнего течения Оби и Кузбасса до междуречья Селенги и Чикоя, включает предгорья Алтая и Саян, Хамар-Дабан и с юга примыкает к Байкалу. Ее южные пределы находятся в Монголии. Эту провинцию характеризуют 2 эндемических монотипных рода (Микростигма и Тридактилина) и 120–130 эндемических видов из семейств Лютиковые, Гвоздичные, Бобовые, Злаки и др.;

• Среднесибирская провинция располагается южнее Арктической между Енисеем и Верхоянским хребтом и р. Алдан, достигая на юге устья р. Баргузин, где она смыкается с Алтае-Саянской провинцией. В составе флоры этой провинции единственный эндемический монотипный род Редовския и несколько эндемических видов из разных семейств, широко распространенных в Бореальном подцарстве. Главная особенность этой провинции состоит в том, что в ее западной части находится восточный предел распространения многих западносибирских и евросибирских видов;

• Северо-восточносибирская провинция простирается от Верхоянского хребта до побережий Охотского и Берингова морей, исключая Камчатку и северные безлесные территории, входящие в состав Арктической провинции. Выделение Северо-восточносибирской провинции оправдано наличием в ее флоре эндемического монотипного рода Городковия и нескольких десятков эндемических видов из родов Лапчатка, Камнеломка, Ива и др.;

• Охотско-Камчатская провинция занимает территорию Камчатки южнее зоны лесотундры, южную часть западного побережья Охотского моря, низовья Амура и бассейн Амгуни, Сахалин севернее 51°30’ с. ш., Курильские острова к северу от Урупа, Командорские острова и – за пределами России – западные и средние Алеутские острова. В этой провинции нет эндемических родов, но многочисленны эндемические виды из родов Борец, Лапчатка, Остролодочник, Полынь, Одуванчик и др., а в северо-восточной ее части немало видов, общих с Северной Америкой;

• Забайкальская провинция включает северную часть Прибайкалья, бo?льшую часть Забайкалья от междуречья Селенги и Чикоя до Приамурья и выходит на юге за пределы России. Для нее характерны почти эндемический монотипный род Бородиния и немногочисленные эндемические виды родов Лапчатка, Остролодочник, Астрагал, Крупка и других родов.

Восточноазиатская область обладает очень богатой флорой, в составе которой 14 эндемических семейств (Гинкговые, Головчатотиссовые, Троходендроновые, Тетрацентровые, Багрянниковые, Эвкоммиевые и др.) и свыше 300 эндемических родов. На территории России эта область представлена северными участками 2 своих северных провинций, флора которых, разумеется, значительно беднее:

• Маньчжурская провинция в России занимает Приамурье и Приморье. В ней обитает 6 эндемических родов (Микробиота, Мукдения, Астильбоидес, Орезитрофе, Омфалотрикс и Анемаррена) и множество эндемических видов из семейств Лютиковые, Березовые, Дымянковые, Камнеломковые, Розоцветные, Бобовые, Жимолостные и др.;

• Сахалино-Хоккайдская провинция охватывает южную часть Сахалина, южные Курильские острова и острова Малой Курильской гряды и характеризуется эндемическим монотипным родом Миякия и более чем 50 эндемическими видами родов Пихта, Борец, Береза, Ива, Астрагал, Остролодочник, Соссюреи и др.

Только небольшая часть территории России в Прикаспийской низменности (Нижняя Волга, восточная Калмыкия и восточный Дагестан) и часть Черноморского побережья Кавказа находятся в пределах Древнесредиземноморского подцарства Голарктиса.

Средиземноморская область Древнесредиземноморского подцарства, которая выделена по наличию в ее флоре 1 эндемического монотипного семейства Афиллантовые и примерно 150 эндемических родов, на территории России представлена фрагментом Крымско-Новороссийской провинции:

• Крымско-Новороссийская провинция располагается в России на Черноморском побережье Кавказа между Анапой и Туапсе. В ней нет эндемических родов, но есть эндемические виды.

Ирано-Туранская область Древнесредиземноморского подцарства характеризуется примерно 300 эндемическими родами; более 25 % обитающих в ней видов эндемичны. На российскую территорию заходит только северо-западная окраина Туранской провинции этой области:

• Туранская провинция в пределах России ограничена Прикаспийской низменностью примерно от широты Волгограда на юг до Терека. Специфику ее составляют эндемические роды Александра, Рафидофитон, Пиптоптера, Смирновия и многие эндемические виды из родов Парнолистник, Полынь, Джузгун и др.

4. География растительности

4.1. Основные подходы к выделению географических единиц растительности

По территории флоры растения разных видов распределены не хаотически, но формируют определенные сочетания друг с другом, специфичные для конкретных условий. Устойчивые сочетания видов растений, которые представляют собой растительный компонент биоценозов, принято именовать фитоценозами (= растительными сообществами). Совокупность фитоценозов на данной территории составляет ее растительный покров.

Основной классификационной единицей растительного покрова принято считать ассоциацию. Этим термином обозначают тип фитоценозов определенного видового состава с единообразным обликом, свойственный единообразным условиям местообитания.

Ассоциации объединяют в классификационные единицы более высоких иерархических рангов, причем в ботанической географии часто используют такие группировки ассоциаций как формация – группа формаций – тип растительности.

Наиболее корректно классификацию по формациям, их группам и типам растительности проводить по видам, присутствие которых придает специфичный облик конкретному фитоценозу.

Территория, занятая определенным типом растительности, получила название «ботанико-географическая зона». Ботанико-географические зоны подразделяют на подзоны, на территории которых встречаются специфичные группы формаций.

Биом – совокупность экосистем, существующих в близких климатических условиях и имеющих сходный характер растительности. По определению Юджина Одума, биом – это «крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся каким-то основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта». Существует несколько классификаций биомов, включающих от 10 до 32 типов. Распределение биомов подчинено принципу широтной или вертикальной зональности. На территории России и сопредельных стран выделяют 13 наземных биомов. Примерами крупных биомов могут быть: сухие субтропики – южный берег Крыма со средиземноморским климатом; влажные субтропики на причерноморском участке Туапсе-Трабзон; субтропический финбош (сообщество жестколистных вечнозеленых кустарников) в Капском флористическом царстве (на территории ЮАР); прерии и т. п.

Понятию «биом» соответствует климаксовый зональный класс биоценозов, свойственный региону с данными климатическими условиями. Поэтому территориально, картографически, биомы в основном совпадают с системой физико-географических или природных зон.

В почвоведении, геоботанике, ландшафтоведении для обозначения распространения какого-либо явления природы на отдельных участках, образующих закономерные вкрапления внутри одной или нескольких зон, но нигде не преобладающих по площади (например сфагновые болота в тайге и тундре, солончаки в пустынных и степных зонах, о которых будет речь идти ниже) употребляют термин интразональность или азональность. Но в отдельных регионах интразональная растительность может и преобладать (например сосновые леса белорусского и украинского Полесья в подзоне широколиственных лесов; болота Западной Сибири в зоне тайги).

В отличие от интразональной экстразональная растительность – это растительность, близкая к растительности какой-либо природной зоны, но произрастающая вне этой зоны в тех местах, где создаются условия, сходные с зональными условиями этой зоны, например, байрачные (сухие овраги, балки) широколиственные леса степной зоны, сходные с дубравами лесной зоны. Часто экстразональная растительность является реликтом прежней зональной растительности.

4.2. Типы растительного покрова основных биомов палеарктики

4.2.1. Тундра

Для растительности зоны тундры характерны безлесье, развитие мохового и лишайникового покрова, многолетние травы, кустарники и кустарнички. Расположена зона в субарктическом поясе Земли, т. е. за северным пределом лесной зоны, и включает не только Крайний Север континента, но и острова полярных морей: Шпицберген, Франца-Иосифа, Новую Землю, Новосибирские, Врангеля и др. На островах растительность почти отсутствует. Это объясняется как недостатком тепла в вегетационный период, так и сильными ветрами, которые иссушают и вырывают из субстрата растения. Общая площадь тундры, включая и лесотундру, составляет более 3 млн км

. Ширина зоны составляет 6–8°, или 600–800 км.

Климат тундры суров, с низкими температурами, как среднегодовыми, так и по сезонам. Широта, в которой располагается тундровая зона, имеет низкий годовой радиационный баланс (даже на юге всего 12 ккал/см

). Морозы достигают –50 °C при сильных ветрах (до 40 м/сек), зимой господствуют ветры южного направления, летом – северного. Среднегодовая температура ниже 0 °C. Особенно холодным бывает январь со средней температурой –25 °C. Летние температуры не поднимаются выше +15 °C. Количество осадков, особенно на востоке, невелико, мощность снежного покрова незначительна. При этом отсутствие стока и малое испарение с почвы и растительного покрова создают избыточное увлажнение. Относительная влажность воздуха составляет около 80 % и особенно велика она летом. Так, среднесуточная влажность воздуха в июле составляет 75–90 %.

Большая часть территории, занятой тундрой находится в области вечной мерзлоты грунтов, и только летом земля оттаивает на сравнительно небольшую глубину: песчаные почвы на 1,2–1,6 м, глинистые грунты на 0,7–1,2, торфяные на 0,2–0,4 м. В результате вследствие перенасыщения влагой грунты часто приобретают подвижность. Это способствует своеобразной сортировке обломочного материала на поверхности и созданию так называемых полигональных тундр.

Снежный покров в тундре сохраняется 200–280 дней в году, его толщина составляет 20–50 см.

Как ни парадоксально, тундра имеет некоторые общие черты с пустыней: в обоих случаях выпадает небольшое количество осадков (200–300 мм в год), промывание и выщелачивание почв идут медленно, как и процесс почвообразования, растительный покров тундры не сомкнут.

Для тундры характерно слабое развитие почвенного покрова. Общая мощность профиля почвы обычно не превышает 20–30 см, однако есть участки, где он не превышает 10 см. Незначительное развитие процессов химического выветривания обусловлено малой активностью биохимических процессов вследствие низких температур и короткого вегетационного периода. В почвах тундры подвижных питательных элементов ничтожно мало. Часто эти почвы, если они сформировались в условиях наносов, не содержащих карбонатов, обладают высокой кислотностью. Поэтому процессы минерализации бывают затруднены вследствие слабого развития микроорганизмов, а основная роль редуцентов переходит к почвенным грибам. Значительные пространства в тундре заняты сфагновыми торфяниками.

В тундровых биомах выделяют полигональные, болотные и подзолисто-глеевые почвы. Полигональные почвы присущи арктическим областям. Характеризуются они сетью трещин или камней, образующих более или менее правильные площадки – полигончики. Растительность здесь обычно отсутствует или представлена одиночными экземплярами высших растений. Редко встречаются площадки, покрытые мхами и лишайниками. Почвообразовательные процессы примитивны и подавлены вследствие морозного выветривания и перемещения материала.

Болотные почвы свойственны лишайниково-моховым и кустарниковым тундрам. Среди болотных выделяют торфянисто-глеевые, дерново-глеевые и торфяные почвы.

В сообществах развиты кустарничко-травяные и мохово-лишайниковые ярусы. Травянистые покрытосеменные представлены почти исключительно многолетниками, причем преобладают гемикриптофиты и хамефиты. Из однолетних (терофиты) встречается не более двух-трех видов, в частности Кенигия исландская из семейства Гречишные. Это объясняется тем, что для прохождения всех фаз развития за один вегетационный период терофитам не хватает ни времени, ни тепла.

Примечательно, что в тундре встречается много зимнезеленых видов. Их разделяют на следующие жизненные формы:

– кустарниковый приземистый тип хвойных – карликовая форма Можжевельника сибирского, Сосна приземистая (кедровый стланик);

– кустарнички с жесткими листьями брусничного типа – Брусника, Клюква, Подбел белолистник, Толокнянка альпийская;

– кустарнички верескового типа – Багульник болотный, Кассиопея четырехгранная, Кассиопея моховидная, Водяника черная и др.;

– кустарнички типа плотных приземистых дерновин – Диапензия лапландская.

Значительное число видов относится к летнезеленым кустарникам и кустарничкам, среди которых это Голубика, Черника, Береза карликовая, различные вид рода Ива, Дриады, или куропаточья трава и др. Стланиковые и шпалерные формы у ив представлены Ивой полярной, Ивой сетчатой и др. Широко распространены оригинальные травянистые подушковидные формы, образующиеся у травянистых растений или кустарничков вследствие частого ветвления и очень замедленного нарастания побегов. Травянистые растения-подушки представлены видами Камнеломки и Крупки. Образцом подушковидного кустарничка служит уже упомянутая выше Диапензия лапландская. Указанные растения менее подвержены губительному воздействию ветров, морозов и лучше защищены снежным покровом в зимнее время.

Некоторые растения тундры уходят в суровую полярную ночь в фазе цветения или незрелых плодов, среди них камнеломка супротивнолистная, ложечница арктическая и др. Весной репродуктивные органы оттаивают и продолжают развитие. Нередко растения тундры имеют довольно крупные размеры и яркие околоцветники. Таковы Дриада точечная, Незабудка альпийская, Синюха остролистная, Смолевка бесстебельная. Тундровые виды – это преимущественно растения «длинного дня».

Тундра представляет собой далеко не однородное пространство. Обычно ее разделяют на подзоны. Чаще всего выделяют четыре подзоны: арктическую; типичную, или кустарниковую; южную тундру и лесотундру.

В арктической тундре растениям доступны лишь прибрежные склоны и вершины гор, выступающие среди льдов. Здесь распространены полигональные почвы. Растительный покров сильно разрежен и однообразен. Встречаются главным образом кустарнички: Водяника, Брусника, Морошка, а из травянистых растений – наиболее холодоустойчивые Ложечница арктическая и Камнеломка супротивнолистная. Почти полностью отсутствуют сфагновые мхи и болота. Редко встречаются лишайниковые ассоциации.

Кустарниковая тундра занимает наиболее широкую полосу. Здесь в долинах и на водоразделах встречаются кустарники – Береза карликовая, или ерник, Ива травянистая и др. По низинам распространены сфагновые болота. На буграх обычны Осоки (О. водяная, редкоцветковая, кругловатая) и Пушицы (П. многоколосковая и др.). На песках развивается песчано-дернистая тундра, в растительном покрове которой доминируют злаки: Овсяница овечья, Вейник лапландский, Щучка альпийская. Значительным разнообразием видов представлены тундры и на других почвах, например на суглинистых.