Не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в газообмене. При каждом вдохе около 150 мл его остается в полости носа, ротовой части глотки, носоглотке, гортани, трахее, бронхах. Этот объем воздуха называют вредным пространством.
Итак, в легкие во время вдоха поступает воздух, который по дыхательным путям доходит до мелких разветвлений бронхов. Далее кислород посредством диффузии достигает альвеол и смешивается с альвеолярным воздухом. В альвеолах происходит интенсивный обмен газов, но химический состав альвеолярного воздуха изменяется совсем незначительно, хотя заметно отличается от атмосферного. Его состав остается довольно постоянным при вдохе и выдохе за счет того, что в альвеолы из воздухоносных путей непрерывно диффундируют молекулы кислорода и удаляются молекулы углекислого газа. Это имеет большое физиологическое значение для поддержания постоянства внутренней среды организма. Благодаря альвеолярному воздуху, выполняющему роль посредника, кровь непосредственно не соприкасается с окружающим нас воздухом.
Рис. 2. Легочные объемы и емкости
Легочная вентиляция определяется глубиной дыхания (дыхательным объемом) и частотой дыхательных движений. В покое дыхательный объем мал по сравнению с общим объемом воздуха в легких. Таким образом, человек может как вдохнуть, так и выдохнуть большой дополнительный объем. Однако даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях легких остается некоторое количество воздуха.
Газообмен
Газообмен между воздухом и кровью через стенки альвеол и легочных капилляров и между кровью и клетками через стенки тканевых капилляров происходит посредством диффузии. В альвеолах легких кислород диффундирует в кровь, а углекислый газ – из крови в воздух. Артериальная кровь от легких движется к тканевым капиллярам, где происходят обратные по направлению процессы обмена газов между тканями и кровью.
У здорового человека в нормальных условиях давление кислорода в альвеолярном воздухе больше, чем в венозной крови, притекающей к легочным капиллярам. В отношении углекислого газа наблюдается как раз обратное: его давление в альвеолярном воздухе меньше, чем в венозной крови и тем более в тканях, где он постоянно образуется в результате жизнедеятельности клеток. Разности давлений, существующие между кислородом в альвеолярном воздухе и в венозной крови и между углекислым газом в притекающей крови и в альвеолярном воздухе, являются физической причиной перехода кислорода из воздуха в кровь и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух. Газы диффундируют в направлении, определяемом разностью давлений (напряжений) внутри и снаружи капиллярных стенок. Вследствие диффузии (самопроизвольного проникновения молекул газа из места с большим давлением в место, где давление газа меньше) кислород из альвеолярного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ, принесенный в легкие кровью, переходит из нее в альвеолярный воздух и удаляется в атмосферу.
Скорость диффузии в легочных капиллярах довольно велика, и за время движения крови по ним (около 2 секунд) давление газов внутри и снаружи капилляров успевает выровняться. Поэтому можно считать, что напряжение (давление) газов в альвеолах и артериальной крови одинаково. В тканевых капиллярах скорость диффузии газов на границе кровь – ткань сравнительно мала, и давление газов в крови не успевает достичь величины, равной давлению в тканях. Поэтому давление газов в венозной крови на некоторую величину отличается от давления газов в тканях.
Перенос газов кровью
Перенос газов кровью представляет собой доставку O
к тканям и обратный транспорт СO
. Кровь, двигаясь по замкнутому кругу, обеспечивает перенос газов между легкими и тканями. Газы переносятся кровью частично в свободном растворенном в плазме состоянии, но в основном в связанном виде посредством образования обратимых химических соединений с гемоглобином. Именно гемоглобин крови обеспечивает химическое связывание и перенос кислорода и углекислого газа, которые поступают в плазму крови в процессе диффузии.
Газообмен в легких и тканях организма становится возможен благодаря транспортной системе крови, которая циркулирует по замкнутому кругу, содержащему два участка капилляров: легочных и тканевых. Не приходится доказывать, что функция дыхательной системы неразрывна с деятельностью сердечнососудистой, и обе они нерасторжимы при выполнении первостепенной задачи: доставки органам и тканям кислорода и удаления избытка углекислого газа.
Процесс переноса газов кровью тоже не простой. Проникшие из альвеол в плазму крови молекулы кислорода недолго остаются свободными, так как связываются с гемоглобином, находящимся в красных кровяных тельцах – эритроцитах. Дыхательный белок гемоглобин, вступая в соединение с кислородом, образует оксигемоглобин, и тем самым кровь переносит намного больше кислорода, чем если бы газ просто растворялся в ее плазме. В артериальной крови, оттекающей от легких, почти весь гемоглобин соединен с кислородом и превращен в оксигемоглобин. Нестойкое соединение кислорода с гемоглобином в концентрированном виде в эритроцитах доставляется к тканям.
Будучи доставленным в мельчайшие кровеносные капилляры, пронизывающие все органы и ткани тела, оксигемоглобин легко освобождает кислород. Химическое сродство (способность удерживать молекулу кислорода) гемоглобина с кислородом зависит также от содержания углекислого газа: чем его больше, тем быстрее расщепляется оксигемоглобин.
Выделившийся кислород проникает далее через клеточную оболочку и участвует в тканевом дыхании. Навстречу этому процессу протекает другой, взаимосвязанный с ним: из клетки в кровь поступает углекислота. Гемоглобин, отщепивший от себя кислород, тут же вступает в связь с углекислым газом: чем меньше кислорода в крови, тем больше химически связанного углекислого газа.
Кислород, переносимый с током крови в различные ткани и органы, начинает переходить из крови в клетки этих тканей и органов, так как вследствие непрерывной работы клеток происходит непрерывное потребление кислорода и выделение углекислоты. Концентрация кислорода в клетках всегда ниже, чем в притекающей крови, а концентрация углекислоты всегда выше.
Таким образом на всем своем пути от легких через кровь к тканям кислород движется из области его более высокой концентрации в область более низкой и, наконец, утилизируется (употребляется) в клетках.
Примерно то же самое происходит и с углекислым газом, который движется из работающих органов (то есть мест более высокой его концентрации) через кровь к легким, где концентрация его минимальна.
Углекислота в оттекающей от тканей венозной крови содержится в растворенном и связанном состоянии: в виде бикарбонатов и соединения с гемоглобином – карбогемоглобина. В таком виде большая часть углекислоты доставляется кровью к легким. Так как карбогемоглобин – соединение непрочное и расщепляется тем легче, чем больше содержание кислорода, то в капиллярах легких оно очень быстро распадается, а освободившийся углекислый газ выделяется в альвеолярный воздух и в дальнейшем удаляется из организма.
Количество химически связанного газа, с одной стороны, соответствует его содержанию в плазме крови и, с другой – зависит от содержания конкурирующего газа: чем больше кислорода, тем меньше карбогемоглобина, и чем больше углекислого газа, тем меньше оксигемоглобина. Гемоглобин работает без простоев и все время нагружен, поочередно перенося то кислород, то углекислый газ. Дыхание свершилось тогда, когда к каждой клетке доставлены молекулы кислорода, в митохондриях произошло окисление и получена энергия, а из организма выведен ненужный продукт обмена – углекислый газ. Клетка живет и действует.
Внутреннее дыхание
Внутреннее, тканевое, дыхание – это комплекс биохимических процессов внутриклеточного окисления. Клетки организма представляют собой маленькую ячейку жизни и очаг ее энергии. Энергия нужна, чтобы жить, воспроизводить себе подобных, двигаться, чувствовать, мыслить. В человеческом организме энергия добывается из органических веществ, синтезированных растениями, а также потребленных животными. Чтобы использовать энергию солнца, первоначально заключенную растениями в молекулы органических веществ, ее надо высвободить, окислив эти вещества. В качестве окислителя используется кислород воздуха, который требуется подвести к каждой клетке. При биологическом окислении белков, жиров или углеводов у них отнимается водород, который, в свою очередь, восстанавливает кислород, образуя воду. В результате окисления органических веществ образуется также углекислый газ. Такова в сжатом виде схема тканевого дыхания, то есть получения энергии путем отщепления и переброски водорода к кислороду.
Как известно, клетки зеленых растений, используя световую энергию, излучаемую солнцем, образуют энергосодержащие вещества. Например, в нашем случае в глюкозе энергия сохраняется в химической форме и может быть выделена при определенных условиях. Полученную глюкозу растения частично преобразуют в органические кислоты, а затем, добавляя к ним азот и другие элементы, поступающие из почвы, создают в своих тканях белки и жиры. Так внутри сложных молекул в виде химических связей консервируется солнечная энергия.
В природе издавна установилось некое равновесие: животные в процессе своей жизнедеятельности потребляют кислород и выделяют углекислый газ, а растения поглощают углекислый газ и воду для образования углеводов. Полученные с помощью фотосинтеза углеводы зеленые растения превращают в жиры, белки и другие вещества.
В конечном счете, животные и человек получают от растений готовые органические вещества и запакованную в них энергию, которую освобождают, медленно окисляя с помощью кислорода, разрывая химические связи внутри молекул углеводов, белков и жиров, принятых с пищей.
При сгорании органических веществ вне организма (допустим, дров на костре) атмосферный кислород непосредственно присоединяется к окисляемому веществу, в результате чего образуются исходные продукты (углекислый газ и вода). В клетках животных и человека глюкоза перерабатывается постепенно, и при этом энергия выделяется поэтапно, а не вся сразу.
Рассмотрим в сокращенном варианте последовательность процесса тканевого дыхания. Стенки клеток, из которых построен наш организм, представляют собой полупроницаемые мембраны. Через них избирательно проходят молекулы и ионы различных веществ и газов. В протоплазме клеток (помимо ядра и заключенного в нем ядрышка) имеются тельца разной величины и формы. Сравнительно большие образования, имеющие, как правило, вытянутую форму, называют митохондриями; более мелкие структуры округлой формы – микросомами.
Митохондрии представляют собой главные энергетические станции клетки, ее органы дыхания. Здесь по преимуществу протекают окислительные процессы.
Митохондрии имеют две оболочки. Внутренняя образует многочисленные складки, которые создают перегородки и как бы делят содержимое митохондрий на несколько камер. В складках оболочек сосредоточены дыхательные ферменты. Это очень активные биологические катализаторы, ускоряющие химические реакции. Они расположены в строгом порядке, благодаря которому процесс клеточного дыхания протекает не случайно, а в закономерной последовательности.
Катализаторы сначала расщепляют глюкозу, а затем отрывают водород и переносят электроны водорода на кислород, делая его химически активным отрицательно заряженным ионом. И только после столь сложных превращений окислительные процессы в клетке завершаются образованием конечных продуктов: воды и углекислого газа.
Процесс переработки глюкозы в углекислый газ и воду проходит около 30 стадий, и на каждой выделяется небольшая порция энергии, так что в конце концов организм порциями получает ту же самую энергию, которую можно было бы получить из глюкозы сразу, сжигая ее на костре.
Таким путем в живой клетке идет постепенная многоступенчатая переработка глюкозы. Кислород, столь нужный клетке элемент, без которого она буквально задыхается, участвует в одной из множества реакций, а именно – на последнем этапе добычи энергии.
Как видим, кислород является важнейшим звеном всей длинной цепи – эта-то цепь и называется дыхательной. Если в клетку не поступает кислород, то последний дыхательный фермент не может освободиться от своего лишнего электрона. Цепочка передатчика замирает – клетка перестает дышать.
В результате ступенчатого перерабатывания питательных веществ в клетке постепенно, но непрерывно освобождается энергия, постоянно необходимая для жизнедеятельности организма.
Окислительные процессы, происходящие в митохондриях, замечательны еще и тем, что здесь образуются и накапливаются вещества с непрочными связями, разрыв которых сопровождается выделением энергии. Накопление молекул с высокоэргическими связями создает энергетический резерв организма. К числу таких веществ-аккумуляторов в первую очередь относится аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Замечательное свойство этого соединения, имеющего три остатка фосфорной кислоты, состоит в том, что при разрыве высокоэргической фосфатной связи освобождается огромная энергия. Энергия ее всегда готова к употреблению, ее легко извлечь, если разорвать посредством окисления высокоэргическую связь, тем самым превратив АТФ в аденозиндифосфорную кислоту. АТФ, образовавшись в митохондриях, в зависимости от функционального предназначения клетки может быть использована на различные нужды организма: движение, размножение, мышление и т. д.
Защитные механизмы
Для беспрепятственного прохождения воздуха и защиты от вредных воздействий газовой среды дыхательный аппарат вооружен различными приспособлениями. Одной из постоянно действующих природных линий самообороны организма являются реснитчатые клетки воздухопроводящих путей, которые очищают воздух и, ритмически колеблясь, удаляют из воздухоносных путей излишек слизи и инородные тела микроскопических размеров. Другим мощным врожденным приемом самозащиты, например чиханием и кашлем, организм пользуется эпизодически при раздражении дыхательных путей.
Мы рассмотрели процесс дыхания, главная цель которого – обеспечивать организм кислородом и тем самым создавать основное условие для получения энергии и поддержания жизни. Однако сам процесс внешнего дыхания чрезвычайно чувствителен к разного рода воздействиям, ибо дыхательный аппарат служит также своеобразным защитным барьером между внешней и внутренней средой организма. Это сопряжено с выполнением многих других функций, например очистки воздухоносных путей и защиты организма от инородных тел, раздражающих и ядовитых веществ. Практически любой раздражитель, действующий на человека, вызывает изменение дыхания или кратковременную задержку дыхательных движений. Это может быть резкий или неожиданный звук, сильный или внезапный свет, химическое (запахи) и механическое раздражение оболочки носа и верхних дыхательных путей, кожи, брюшных органов, болевое воздействие и т. п. Большое значение имеют разветвленные в носовой полости окончания чувствительных нервов, осуществляющих своеобразный качественный анализ вдыхаемого воздуха.
Говоря о регуляции акта дыхания, необходимо упомянуть о так называемых защитных рефлексах дыхательной системы. К ним относят рефлекторную остановку дыхания во время глотания, которая предотвращает попадание пищи в дыхательное горло, а также кашель и чихание, которые направлены на удаление из дыхательных путей инородных тел или излишка слизи.
Чихание и кашель возникают при раздражении эпителия дыхательных путей накапливающейся слизью, а также попадающими в дыхательные пути химическими раздражителями и инородными телами.
Кашель и чихание начинаются с возникающего рефлекторно глубокого вдоха. Затем происходит спазм голосовых связок, приводящий к закрытию голосовой щели, и одновременное резкое сокращение мышц, обеспечивающих форсированный выдох. Вследствие этого давление воздуха в альвеолах, бронхах и трахее резко повышается. Следующее за этим мгновенное раскрытие голосовой щели приводит к выбросу воздуха из легких толчком в верхние дыхательные пути и наружу через нос (при чихании) или через рот (при кашле). Пыль, слизь, инородные тела увлекаются этой быстрой струей воздуха и выбрасываются из легких и дыхательных путей.
Рефлекс, лежащий в основе кашля, начинается с чувствительных окончаний блуждающего нерва, расположенных в стенках (слизистой) трахеи и бронхов, или верхнегортанного нерва, находящихся в стенке (слизистой) гортани. Особенно много их в области разделения трахеи на два бронха и мест деления бронхов. Раздражение достигает кашлевого центра в продолговатом мозге по блуждающему и верхнегортанному нервам и оттуда, распространяясь по двигательным волокнам нижнегортанного нерва, вызывает замыкание голосовой щели, а доходя по двигательным волокнам диафрагмального нерва до мышц диафрагмы и по волокнам межреберных нервов до выдыхательных мышц, обусловливает быстрый и шумный выдох. Так как голосовая щель в это время закрыта, возникает значительное повышение давления воздуха в воздухоносных путях, которое, достигнув определенной степени, с силой раскрывает голосовую щель. Воздух, вырываясь с большой скоростью через голосовую щель, уносит с собой мокроту, гной и другие посторонние массы, находящиеся в дыхательных путях. В большинстве случаев струя воздуха доносит мокроту до рта, и человек выплевывает ее. В других случаях она задерживается в гортани и тогда удаляется при отхаркивании.
Наиболее чувствительная кашлевая зона – это межчерпаловидная область, задняя стенка гортани и область деления (бифуркации) трахеи. Менее чувствительна слизистая оболочка крупных и мелких бронхов.
Кашлевой центр может возбуждаться под влиянием раздражений, поступающих из мест, расположенных и вне дыхательных путей (желудок, печень и др.). Кашель можно произвольно задерживать и воспроизводить.
Чихание представляет собой сложнокоординированное сокращение дыхательных мышц и мышц глотки, то есть форсированный спазматический выдох, при котором возросший поток воздуха, устремляясь главным образом через нос, выносит раздражающие вещества и отторгает слизь, производя в то же время взрывные звуковые эффекты.
Рефлекторная зона чихания – это слизистая полость носа, а именно чувствительные окончания второй ветви тройничного нерва. Центральный нервный аппарат чихания расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, и его центробежные пути проходят по двигательным волокнам к диафрагмальной, межреберным и мышцам глотки, языка и лица.
Механизмы чихания во многом подобны механизмам кашля. Правда, скрытый период чихательного рефлекса при равноценных раздражениях длиннее, чем кашлевого рефлекса. Во время усиленного выдоха при чихании выталкивающие воздух мышцы сокращаются быстрее, чем при кашле, что способствует созданию более высокого градиента давления по обе стороны голосовой щели.
Являясь безусловно-рефлекторным актом, чихание хорошо выражено уже у плода человека. Чихательный рефлекс сохраняется в состоянии сна и при общем наркозе.
Каждому также известно, что кашель и чихание обычно являются спутниками и признаками воспаления в органах дыхания и всегда в большей или меньшей степени восстанавливают их воздухопроводные функции.