Почвенные ресурсы

Из других крупных беспозвоночных важную роль в почвообразовательных процессах играют диплоподы (кивсяки). Они многочисленны как на открытых степных равнинах, так и в лесной зоне. Их биомасса достигает 100–200 кг/га. Питаются кивсяки исключительно мертвыми органическими остатками, вовлекая в почву листовой опад и способствуя его гумификации. Экскременты этой группы беспозвоночных становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы.

Наземные брюхоногие моллюски в некоторых местообитаниях также играют заметную роль в разложении опада листьев, валежника деревьев и различных травянистых растений. В буковых лесах они съедают до 40 % годового поступления подстилки. Видовой состав моллюсков разнообразен, например в пределах Лагонакского нагорья Западного Кавказа обнаружено 114 видов и подвидов наземных моллюсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. Некоторые виды в ряде мест рассматриваются как основные потребители органики в лесах и горных лугах, где они достигают высокой численности. В пронизанных лишайниками толстых дернинах альпийских лугов моллюски концентрируются до 120 экз. на 25 см

.

В гумусовом слое почвы, а также под корой пней и колод концентрируются наземные подстилочные мокрицы. Они употребляют в пищу в основном листовой опад и погибшую древесину.

Жизненные процессы 98 % видов класса насекомых в течение хотя бы короткого периода связаны с почвой. Как взрослые насекомые, так и личинки являются постоянными компонентами во всех типах почв, нередко достигая здесь высоких показателей численности и биомассы. Преобладают среди этих насекомых сапрофаги. Из мезофауны мертвыми органическими остатками питаются личинки многих хрущей, щелкунов, чернотелок, долгоносиков и т. д. Важную роль в этом процессе

(особенно на участках с древесной растительностью) могут играть личинки двукрылых, в первую очередь представители семейств долгоножек, толстоножек, ликориад и некоторых других. Они являются активными гумификаторами. В лесной, лесостепной и степной зонах эти насекомые интенсивно разрушают листовой опад. Поэтому личинки двукрылых играют важную роль в разложении и гумификации подстилки в лесах и лесопосадках, где дуб является наиболее распространенной породой. Сапрофаги усваивают 30–40 % от потребляемых отмерших растительных тканей. В их кишечнике происходит механическое и химическое разрушение органического вещества, клеточной структуры растительного материала и частичная минерализация органического вещества. Сапрофаги ускоряют разложение растительных остатков не только как потребители опада, но и как стимуляторы деятельности микроорганизмов. При участии почвенных животных за летне-осенний период дубового опада разлагается в 2,5–4 раза, а мертвой травы на полях – в 6–9 раз больше, чем без участия животных (насекомых, дождевых червей, панцирных клещей и др.). В дубравах при обилии сапрофагов за год разлагается до 13 т/га только дубовой и до 15 т/га всей подстилки. В почве «тонкие» химические процессы зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества, энергии в системе растения – почвы определяется главным образом деятельностью почвенных беспозвоночных.

Многие почвенные животные являются эффективными индикаторами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использование животных для зоологической индикации почв. Под влиянием антропогенных факторов, в частности распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной фауны снижается. На сельскохозяйственных угодьях количество дождевых червей, мокриц, кивсяков и многих других сапрофагов в несколько раз меньше, чем в естественных биотопах.

5.2. Микрофлора

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной среде практически повсеместно. Однако из всех известных сред обитания наиболее богаты как количественно, так и качественно почвы, в 1 г которых может находиться до 10 млрд микробов и более.

Несмотря на то, что средний вес бактериальной клетки составляет всего 7–9 10

г, их живая биомасса в почве на площади 1 га составляет 2–5 т.

Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков тонн на 1 га, причем на долю грибов приходится от 88 до 99 % биомассы, а доля прокариот (бактерии, актиномицеты) составляет 1-12 %. Доля живого мицелия – от 50 % в нижних горизонтах до 85 % в подстилке. Жизнеспособность спор составляет 70-100 %.

Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли.

Бактерии – мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т. д.).

Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прокариотам (доядерным) – самой древней форме жизни на Земле. Клетки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной.

Максимальной численности бактерии достигают в органических средах и почве. В 1 мл парного молока содержится свыше 3 млрд бактерий, в 1 г чернозема может находиться свыше 10 млрд бактерий.

Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий крайне неопределенна и составляет 10 000-1 000 000 видов. Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает разнообразие многих свободно-живущих форм бактерий лишь на групповом уровне: аммонификаторы, целлюлозолитические и т. д.

Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий (Eubacteriaea). Это, как правило, безъядерные одноклеточные организмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают подвижностью. Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболочку, а сами бактерии – различную форму: круглую (кокки), палочковидную (бациллы), изогнутую. К палочковидным бактериям относятся бактерии рода Bacillus – подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseudomonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям относятся вибрионы (р. Vibrio, р. Spirillum, р. Spirochaetta).

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножаются быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам.

Актиномицеты – особая группа бактерий, имеющих тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые у определенных родов развиваются в мицелий. Диаметр гиф варьируется в пределах 0,5–2,0 мкм, обычно 1,0 мкм. Мицелиальный план организации, присущий значительной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физиологические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологическая стратегия актиномицетов подобна более сложно организованным мицелиальным организмам – эукариотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподобных бактерий.

Актиномицеты широко распространены в природе. В их группу включено свыше 60 родов. Большинство актиномицетов – грамположительные аэробные бактерии. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак многих актиномицетов – яркая окраска.

В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода Streptomyces. Кроме них из почвы выделены представители родов Nocardiodes, Actynomadura, Streptosporangium, Micromonospora, Saccaropolyspora, Saccaromonospora, Glicomyces, Kibdelosporangium.

В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут медленно и разлагают многие труднодоступные для остальных вещества. Азот усваивают как из органических, так и из минеральных соединений. В основном актиномицеты – аэробы, но могут развиваться при небольшом количестве кислорода, предпочитают нейтральную реакцию среды. Более 160 видов растений имеют на корнях актиноризу.

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство Mycota (от греч. mykes – гриб). Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу организмов, участвующих в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании гумуса.

Истинные грибы (Eumycota) насчитывают более 100 тыс. видов и делятся на 4 основных класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиоспоровые и несовершенные.

Основная вегетативная структура грибов – гифа. Их совокупность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативного мицелия колеблется от 5 до 50 мкм и более. Нити часто хорошо видны невооруженным глазом. Гифы имеют нитевидное строение и бывают без перегородок или с поперечными перегородками-септами с простыми или сложными отверстиями-порами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными – высшими. Размножаются грибы бесполым (конидиями, спорами) и половым путем (образование различных половых структур – зигоспор, сумок или базидий), что является одним из основных критериев их систематики и деления на виды.

Сапротрофные грибы – главные редуценты в экосистемах суши, самые древние из них известны с позднего силура. Грибы являются основными деструкторами таких стойких соединений, как лигнин, хитин, дубильные вещества, целлюлоза, гумус, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами. П.А. Костычев (1885) установил, что только грибы способны образовать продукты разложения растительных остатков, окрашенные в темный цвет. Темная окраска обусловлена накоплением меланинподобных (черных) пигментов, которые входят в состав гумуса. Меланины грибов близки к гуминовым кислотам по элементному составу, содержанию углеводных компонентов и кислотно-основным свойствам. Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улучшению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества – ферменты, органические кислоты, витамины, антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганизмов и высших растений.

Распространение грибов в почве и их высокая активность объясняются их большей, по сравнению с другими микроорганизмами, устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум pH для развития, грибы хорошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются и в кислых, и в щелочных почвах. Многие виды грибов развиваются в почвах, имеющих pH ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов невозможна. Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения. Грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних горизонтах почвы, хорошо развиваются как при кислой, так и при нейтральной реакции среды.

В почвах встречаются грибы с разным типом стратегии. Есть грибы-сахаролитики, использующие легкодоступные сахара, с большими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата. Эти виды грибов-копиотрофов относятся к родам Mucor, Rhizopus, Absidia. Есть виды грибов-олиготрофов с высокой экономичностью обмена из так называемой микрофлоры рассеяния – Mortierella ramanniana, Mucor htemalis, Aposphaeria pulviscula. Однако большая часть почвенных грибов отличается полифункциональностью.

В зональных почвах из микромицетов распространены представители родов Penicillium, Aspergillium, Fuzarium, Mucor, Trichoderma.

В лесных почвах определяющую роль в минерализации таких стойких и широко распространенных полимеров, как целлюлоза и особенно лигнин, играют грибы-макромицеты – высшие базидиальные грибы. Несовершенные грибы способны участвовать в разложении лигнина лишь на отдельных стадиях. Кроме того, именно эти грибы образуют симбиоз с корнями сосудистых растений, большинство (9/10) из которых микосимбиотрофно. Микоризные грибы обеспечивают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость корней к патогенам.

Почвенные водоросли – также специфичный и неотъемлемый компонент почв. Они являются пионерами при заселении горных пород, различных обнажений, отвалов горных пород и т. п., где образуют самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы. Встречаются они как в арктических и антарктических полярных пустынях, нивальном поясе гор, так и в тропических сухих пустынях. Вместе с тем входят в состав любого фитоценоза, образуя его структурную часть – альгосинузии, которые формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий и в разных фитоценозах различаются по видовому составу, численности и экологическим особенностям входящих в их состав водорослей. Зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. К главным факторам, контролирующим особенности альгосинузии, относятся: степень сомкнутости растительного покрова, наличие и качество опада на поверхности почвы, водный и солевой режимы почвы.

Биомасса водорослей колеблется от нескольких килограммов до нескольких центнеров, достигая в отдельных случаях, особенно при преобладании Nostoc commune, 2 т/га сырой массы. Почвенные водоросли – единственная группа продуцентов наземных экосистем, у которой продукция в несколько раз (часто во много раз) превышает биомассу.

Для большинства бактерий географические закономерности распространения не установлены. Географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстратом. Считается, что большинство бактерий – космополиты. Почва содержит огромное разнообразие бактерий, но в различном соотношении. Поэтому их выявление связано с методическими трудностями. Однако известно, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. Академик Е.Н. Мишустин установил, что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорообразующих бактерий. Среди них имеются виды – индикаторы типов почв и их плодородия.

Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географическим распределением.

Микробиологическая характеристика почв – наиболее сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологическими и методическими проблемами. Однако почвенные микроорганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды и поэтому могут использоваться для ранней диагностики антропогенного воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение почвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы.

5.3. Ферменты в почвах

Из многочисленных показателей биологической активности почвы большое значение имеют почвенные ферменты. Их разнообразие и богатство делают возможным осуществление последовательных биохимических превращений поступающих в почву органических остатков.

В основу единой классификации ферментов положена специфичность к типу реакции, и в настоящее время ферменты подразделяют на 6 классов. В почвах наиболее изучены оксидоредуктазы (катализируют процессы биологического окисления) и гидролазы (катализируют расщепление с присоединением воды). Из оксидоредуктаз в почве наиболее распространены каталаза, дегидрогеназа, фенолоксидаза и др. Они участвуют в окислительно-восстановительных процессах синтеза гумусовых компонентов. Из гидролаз в почвах наиболее широко распространены инвертаза, уреаза, протеаза, фосфатаза. Эти ферменты участвуют в реакциях гидролитического распада высокомолекулярных органических соединений и тем самым играют важную роль в обогащении почвы подвижными и доступными растениям и микроорганизмам питательными веществами.

Исследованием ферментативной активности почв занималось большое количество ученых. В результате исследований доказано, что ферментативная активность – это элементарная почвенная характеристика. Ферментативная активность почвы складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов служит все живое вещество почв: растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т. д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и ферментативному пулу. Это позволяет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков.

Значительную роль почвенные ферменты играют в процессах гумусообразования. Превращение растительных и животных остатков в гумусовые вещества является сложным биохимическим процессом с участием различных групп микроорганизмов, а также иммобилизованных почвой внеклеточных ферментов. Выявлена прямая связь между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью.

Особо следует отметить значение ферментов в тех случаях, когда в почве складываются экстремальные для жизнедеятельности микроорганизмов условия, в частности при химическом загрязнении. В этих случаях метаболизм в почве остается в известной мере неизменным благодаря действию иммобилизированных почвой, и поэтому устойчивых, ферментов.

Максимальная каталитическая активность отдельных ферментов наблюдается в относительно небольшом интервале pH, который является для них оптимальным. Поскольку в природе встречаются почвы с широким диапазоном реакции среды (pH 3,5-11,0), то их уровень активности весьма разнообразен.

Исследованиями различных авторов установлено, что активность почвенных ферментов может служить дополнительным диагностическим показателем почвенного плодородия и его изменения в результате антропогенного воздействия. Применению ферментативной активности в качестве диагностического показателя способствуют низкая ошибка опытов и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов.

5.4. Биологическая активность почвы

При проведении биомониторинга и биодиагностики почв ведущими являются показатели биологической активности. Под биологической активностью следует понимать напряженность (интенсивность) всех биологических процессов в почве. Ее необходимо отличать от биогенности почвы – заселенности почвы различными организмами. Биологическая активность и биогенность почвы часто не совпадают друг с другом.

Биологическая активность почвы обусловлена суммарным содержанием в почве определенного запаса ферментов, как выделенных в процессе жизнедеятельности растений и микроорганизмов, так и аккумулированных почвой после разрушения отмерших клеток. Биологическая активность почв характеризует размеры и направление процессов превращения веществ и энергии в экосистемах суши, интенсивность переработки органических веществ и разрушения минералов.

В качестве показателей биологической активности почв используются: численность и биомасса разных групп почвенной биоты, их продуктивность, ферментативная активность почв, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, некоторые энергетические данные, количество и скорость накопления продуктов жизнедеятельности почвенных организмов.

Из-за того, что важные и всеобщие процессы, осуществляемые в почве всеми или большинством организмов (например, термогенез, количество АТФ), практически невозможно исследовать, определяют интенсивность более частных процессов, таких как выделение CO

, накопление аминокислот и др.