Влияние различных уровней источников метионина на показатели продуктивности цыплят-бройлеров. Монография

В связи с этим технология промышленного птицеводства требует от ветеринарных специалистов глубоких знаний особенностей биохимических процессов, протекающих в организме птицы в ранний постнатальный период, а так же изыскание способов повышения адаптационных возможностей организма с использованием биологических препаратов мягкого действия (адаптогенов, антиоксидантов, гепатопротекторов, иммуностимуляторов), улучшающих состояние функциональных систем, повышающих резистентность, продуктивность и сохранность птиц без каких-либо нарушений процессов пищеварения и обмена веществ [12].

1.1. Физиологические особенности пищеварения птиц

В условиях промышленного птицеводства вопросы рационального кормления и содержания птицы, повышения ее продуктивности не могут успешно решаться без знания специфики основных физиологических процессов, протекающих в её организме.

Птица имеет ряд биологических особенностей: быстрый рост, высокую физиологическую скороспелость, относительно высокую температура тела (40—42С), развитие эмбриона вне тела матери, своеобразное строение кожного покрова и его производных и др. В связи с этим физиология организма птицы во многом отличается от млекопитающего животного.

Пищеварительная система у птиц имеет ряд отличительных особенностей. Основные сведения о физиологии пищеварения у сельскохозяйственных птиц получены благодаря использованию метода хронических фистул, разработанного И. П. Павловым и его школой. С помощью фистул, которые накладывали на разные участки пищеварительного тракта, довольно подробно изучены пищеварительные процессы в зобе, желудке, кишечнике, секреция желчи и поджелудочного сока [78].

Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию кормов с небольшим содержанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма и скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у них выше, чем у млекопитающих, это связанно с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивным расщеплением питательных веществ.

Ротовая полость образуется верхней и нижней частями клюва, зубы у птиц отсутствуют. Захваченная порция корма не пережевывается, она увлажняется слюной, которая выделяется в небольшом количестве, движениями языка перемещается в глотку и далее в пищевод и зоб [23].

В зобе происходит размягчение и набухание корма, переваривание углеводов, белков и жира за счет ферментов корма, зобного секрета, слюны и аэробных микроорганизмов (лактобацилл, кишечной палочки, энтерококков, грибков, дрожжевых клеток), которые обитают в зобе. Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.

Желудок птиц состоит из двух отделов – железистого и мышечного. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок и вызывает усиленную секрецию его сока, который содержит соляную кислоту, муцин, ферменты. По данным В. Ф. Лысова и В. И. Максимова (2003), с ильным возбудителем желудочных желез является белок; максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечается при содержании белка в рационе в пределах 15—25%. Большее содержание белка в рационе кур вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции. Железистый желудок очень мал, в нем происходит незначительное накапливание и переваривание пищи [1, 89].

Прием корма. Птицы захватывают корм клювом (клюют). Корм, потребляемый птицами разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у птиц разных видов имеет свои структурно-физиологические особенности.

Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пищевод и зоб. Когда птица пьет, то набирает в рот порцию воды и поднимает голову, чтобы ее проглотить. Вода через зоб и желудки поступает прямо в кишечник: проходит по пищеводу, по желобку между мешками зоба, желудкам [17].

Пищеварение в зобе. Пищеварение в зобе сложный двигательно-секреторный процесс. В нем осуществляются два вида сокращений – перистальтические и тонические, которые сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую. Для зоба характерна определенная закономерность двигательной деятельности: 5… 12 последовательных сокращений сменяются 10-минутной паузой.

Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35…40 мин. Сила сокращений зоба составляет 98…147 Па. Движения зоба обеспечиваются сокращением циркулярных и продольных гладких мышц, которое регулируется через блуждающие и симпатические нервы.

Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются здесь до 14 ч. Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением желез зоба.

В зобе с участием их секрета и слюны происходит размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны. В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобактерии, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки [30].

Гидролизуются преимущественно углеводы (под действием ?-амилазы) – 8… 13% (до 20%) растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры (за счет ферментов растительных клеток корма). Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Главная функция зоба емкостная. Перемещение содержимого из зоба обеспечивается за счет небольших сокращений в области зобной воронки.

Вначале появляется одно сокращение, через 1…3 мин возникает вторая волна, позже два-три последовательных сокращения, затем длительный покой. Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 3…6 ч, меньшая часть – в последующие 8 ч.

Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок (провентрикулюм), где вызывает усиленную секрецию желудочного сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно; прием корма стимулирует его образование и выделение (у кур увеличивается после приема корма до 11… 13 мл/ч) [199].

Желудочный сок содержит фермент пепсин, в нем нет липазы (так как птицы не питаются молоком). Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный: установлены сложнорефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияния на желудочные железы осуществляются через блуждающие и чревные нервы.

Сильным возбудителем желудочных желез является белок: максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечена при содержании в рационе 15…25% белка. Большее содержание белка в рационе кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.

Железистый желудок выполняет и двигательную функцию: ритм движения – сокращение в 1 мин. Содержимое задерживается непродолжительное время (не более 1 ч); в основном корм переваривается желудочным соком, а затем переходит в мышечный желудок [98].

Пищеварение в мышечном желудке интенсивное, происходит за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сильных сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они происходят одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка (сокращение, прекращение его, после небольшого расслабления вновь сокращение и расслабление).

Частота сокращений мышечного желудка 1…6 раз в 1 мин (давление в желудке при этом достигает 13,3…39,9 кПа); продолжительность одного сокращения 10…60 с. Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной.

В начале расслабления последней следуют последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц [76].

Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка. Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма.

Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений. Сократительная деятельность мышечного желудка регулируется местно ауэрбаховским сплетением и рефлекторно с участием блуждающих и чревных нервов [81].

При сокращении в мышечном желудке создается высокое давление. За счет сильных сокращений происходит механическое превращение корма – растирание его компонентов. Эта особенность пищеварительного аппарата птиц компенсирует отсутствие зубов. Растиранию способствуют находящиеся в желудке гравий, стекло и т. п., которые периодически заглатывают птицы в естественных условиях.

Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи, которые забрасываются сюда че304 рез неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и двенадцатиперстной кишкой периодически открывается в период пищеварения. В мышечном желудке пищеварение очень интенсивное; в нем перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения короткое (1…3 ч) [15].

Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим его сокращения сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами. Пищеварение в кишечнике. В кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение; преобладает пристеночное.

Пищеварение происходит с большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны. Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непрерывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения поджелудочного сока и ферментов. При трехразовом кормлении и поении за сутки у кур выделяется (50+1,7) мл, уток – (56+1,2), у гусей – (64±4,9) мл поджелудочного сока [178].

Сок содержит высокоактивные ферменты. Активность амилазы у кур 25…30 тыс. единиц, уток – 20…25, у гусей – 40…45 тыс. единиц. Активность протеазы 622 единицы (1 мг казеина, гидролизованного 1 мл сока в течение 1 мин) у уток, 250 единиц – у гусей. Активность липазы у гусей 2,2, кур – 5, у уток – 5,5 единицы.

Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный. Желчь образуется непрерывно; у кур около 0,4мл/ч. После кормления образование желчи усиливается до 1,5мл/ч. Такой уровень выделения желчи сохраняется около 5 ч, а затем постепенно снижается. В течение суток у кур и уток на 1 кг массы образуется более 26 и 36 мл желчи соответственно [84].

Больше желчи в кишечник поступает по синусно-кишечному протоку. Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота. Исследования секреторной деятельности желез тощей кишки показали, что из изолированной петли длиной 20 см за 2 ч выделяется около 1,5 мл чистого сока, обладающего амилазной, малътаз- ной, сахаразной и пептидазной активностью.

Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ. Общая площадь всасывания у кур в среднем достигает 2000 см

. В кишечнике всасываются 62…63% сухих веществ, 86…91% протеина, 62…54% жира, 80% БЭВ, 30…50% воды. Время кишечного пищеварения 3…5 ч.

Кишечник осуществляет активную сократительную деятельность: число перистальтических движений за 15 мин составляет 6… 10 (2… 19). Антиперистальтических сокращений меньше – от 0 до 3. Эвакуация содержимого осуществляется периодами по 30…40 мин, затем покой около 30 мин. За 15 мин через анастомоз у кур проходит до 50 мл химуса: в кишечник поступает в дневное время более 400 мл, ночью – около 250 мл [70].

Количество сухого вещества в химусе колеблется в пределах 7,5…20%. В химусе кишечника активность амилазы высокая – около 10мг/мл в 1 мин, протеаз – более 5 мг/мл в 1 мин, липазы – 0,3 ммоль/мл в 1 мин. Содержимое порциями, по 30…56 порций в 1 ч, поступает в слепые отростки. Поступление химуса сопровождается расслаблением сфинктеров слепых отростков.

Превращение веществ содержимого в слепых отростках осуществляется за счет ферментов, поступающих с химусом, собственного секрета (содержит ферменты, действующие преимущественно на промежуточные продукты распада белков, жиров и углеводов, – карбоксипептидазу, липазу, альфа-амилазу, глюкозидазу, фруктофуронидазу) и за счет ферментов микроорганизмов, населяющих слепые отростки (большое количество микроорганизмов, в том числе целлюлозолитические бактерии, которые обеспечивают расщепление клетчатки).

Химус слепых мешков обладает амилазной активностью (более 5 мг/мл/мин) и протеазной активностью (более 0,5 мг/мл/мин). В слепых отростках расщепляется 10…25% клетчатки, 8… 10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов. Пищеварение в слепых отростках сопровождается сокращениями – 10… 12 в 1 ч. У кур сокращения характера тонического напряжения продолжительностью до 80… 100 с [23,16].

Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порциями поступает в прямую кишку. На 8… 10 сокращений тонкого кишечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, сфинктеры осуществляют одно сокращение, обеспечивающее эвакуацию содержимого в прямую кишку.

Время пищеварения в толстом кишечнике 6… 10 ч. В прямой кишке завершается формирование каловых масс – помета (беловатые полутвердые массы, представляющие собой смешанный кал и мочевые экскреты). Пищеварительные процессы у птиц чрезвычайно эффективны. Сформировавшийся помет периодически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку [41].

У птиц осуществляются три фазы желудочной секреции: сложно-рефлекторная, гуморальная и кишечная.

Пищевой корм, пропитанный желудочным соком, попадает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения, сдавливание и механическое перетирание корма за счет ритмично сокращающихся гладких мышц (каждые 20—30 секунд) и мелких камешек, заглатываемых птицей. Мышечный желудок имеет твердую ороговевшую складчатую оболочку – кутикулу, которая постоянно стирается и наращивается изнутри за счет желез, расположенных под ней и образующих затвердевший мукополисахаридный секрет. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. В мышечном отделе желудка расщепляются белки животного происхождения, углеводы, в меньшей степени растительные белки и жиры. В мышечный отдел желудка постоянно забрасывается содержимое из двенадцатиперстной кишки с примесью желчи, в этой слабокислой среде сохраняют активность ферменты корма, и развиваются бактерии, переваривающие крахмал и жировые вещества [41,45].

Из мышечного желудка содержимое отдельными порциями поступает в двенадцатиперстную кишку. Длина кишечника у птиц не большая, в 3—7 раз превышает длину их тела, поэтому корм проходит через желудочно-кишечный тракт быстро, в среднем за 24 часа.

По данным Т. А. Столляр (1988), главным источником важнейших пищеварительных ферментов является сок поджелудочной железы, который вместе с желчью изливается в просвет двенадцатиперстной кишки. В кишечнике происходит основное переваривание белков, жиров и углеводов. Расщепление крахмала и дисахаридов осуществляется посредством гидролиза, когда корм основательно смешивается с пищеварительными соками, а также с различными микроорганизмами.

У птиц основные процессы всасывания происходят в тонком отделе кишечника. Здесь всасываются продукты расщепления белков, жиров, углеводов, вода, минеральные вещества и витамины [57].

Для всасывания имеет значение уровень секреторной и моторной деятельности пищеварительного аппарата, а именно, перистальтические движения кишечника повышают давление в полости кишки и усиливают всасывание. Процессы всасывания регулируются рефлекторным и гуморальным путем (Рис.2).

Рисунок – 2 анатомическое строение желудка курицы

В кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение. Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ: 62—63% сухих веществ, 86-91-протеина, 62-54- жира, БЭВ – 80, 30—50% воды [153].

Время кишечного пищеварения 3—5 час, после чего содержимое порциями поступает в слепые отростки. В них превращение осуществляется за счет ферментов, поступающих с химусом, собственного секрета (содержит ферменты, действующие преимущественно на промежуточные продукты распада белков, жиров и углеводов) и за счет ферментов микроорганизмов, населяющих слепые отростки (в том числе целлюлозолитические бактерии, которые обеспечивают расщепление клетчатки). Химус слепых мешков обладает амилазной и протеазной активностью. В слепых отростках расщепляется 10—25% клетчатки, 8—10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов, осуществляется синтез витаминов группы В, всасывание воды и минеральных веществ [109].