Дисфункции лимфатической системы и методы их коррекции. Учебное пособие

Лимфоидная ткань в желудочно-кишечном тракте является наиболее организованной из всех висцеральных тканей. Лимфатические фолликулы брыжейки тонкой кишки располагаются в подслизистой оболочке каждой ворсинки и называются Пейеровы бляшки, их больше всего в дистальной части подвздошной кишки и червеобразном (аппендикулярном) отростке. Червеобразный отросток слепой кишки – длинный сужающийся книзу орган длиной 2—20 см, расположенный посередине слепой кишки (рис. 4).

Лимфоидные структуры тонкой кишки выполняют функции абсорбции и транспорта жирных кислот через сеть лимфатических сосудов. Жирные кислоты сначала эмульгируются в них, а уже затем всасываются, попадают в кровоток и участвуют в иммунном ответе на проникновение в желудочно-кишечный тракт патогенных микроорганизмов. Аппендикулярный отросток также богат лимфоидной тканью и поддерживает работу иммунной системы, однако, как для вилочковой железы и миндалин, эта поддержка не играет ключевой роли в реализации функций иммунной системы взрослого человека.

Рис. 4. Лимфоидные структуры тонкой кишки (А) и аппендикс (Б).

Лимфоидная ткань печени

Лимфоидная ткань печени представлена особыми популяциями лимфоцитов. Являясь одним из периферических органов лимфатической системы, печень содержит лимфоидные узелки, строму, образованную ретикулярной тканью, в ней присутствуют все клетки, отвечающие за развитие иммунного ответа – Т- и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки. Печень играет особую роль в иммунной системе, в ней находится более половины всех тканевых макрофагов и большая часть естественных киллеров. Лимфоидные популяции печени обеспечивают толерантность к пищевым антигенам, а макрофаги утилизируют иммунные комплексы, в том числе сорбированные на «стареющих» эритроцитах. Печень – основной центр обмена белков, жиров и углеводов, а процессы обмена обеспечивают лимфоциты энергией, активируют или тормозят их деятельность.

Печень имеет 4 доли, делится на левую и правую части серповидной связкой, которая дальше продолжается в круглую связку и идёт к пупку. Правая часть печени состоит из собственно правой доли, квадратной и хвостатой доли. По отношению к брюшине печень располагается мезоперитонеально, дупликатура брюшины формирует коронарную (венечную), серповидную, треугольные правую и левую связки. К нижней поверхности правой доли печени плотно прилежит желчный пузырь, своим дном выступая из-под края печени. В составе печеночно-двенадцатиперстной связки от печени к двенадцатиперстной кишке направляется общий желчный проток, а к воротам печени подходят собственная артерия печени и портальная вена, образованная разветвлениями воротной вены, которая собирает кровь от всех внутренних органов брюшной полости (рис. 5).

Рис. 5. Печень (А) и анатомические образования

печеночно-двенадцатиперстной связки (Б).

Почти половину веса печени составляет ее жидкое содержимое: кровь и лимфа. Артерии, желчные протоки и лимфатические сосуды сопровождают разветвления воротной вены, образуя сосудисто-секреторные пучки, по ходу которых идут нервные волокна. Отток венозной крови от печени идет в нижнюю полую вену. При венозном переполнении печени и нарушении венозного оттока, он осуществляется через геморроидальные, пищеводные вены и вены передней брюшной стенки.

В печени образуется около 50% всего суточного объема лимфы и присутствует более половины всех макрофагов организма. Специализированные макрофаги печени – клетки Купфера являются частью ретикулоэндотелиальной системы, основной функцией которых является захват и переработка старых нефункциональных клеток крови, при этом молекулы гемоглобина метаболизируются до железа и билирубина. Начиная с периода внутриутробного развития плода, эндотелий печеночных капилляров и Купферовы клетки обладают фагоцитарными свойствами, способствуя поддержанию иммунитета. Они уничтожают попавшие в кровоток микроорганизмы, токсические агенты, комплексы антиген – антитело, чужеродные белки, жировые капли и даже вырабатывают противовирусные вещества – интерферон, лизоцим, перекись водорода. Купферовы клетки составляют до 85% всех тканевых макрофагов организма и оберегают не только печень, от их работы зависит невосприимчивость человека к различным антигенам, попадающим в желудочно-кишечный тракт, например, мясные белки имеют мощные антигенные свойства, справиться с которыми могут только клетки Купфера.

Макрофаги печени способны активизировать все иммунные реакции и воздействовать на центр терморегуляции гипоталамуса, повышение температуры тела снижает возможность выживания микробов и лишает активности ряд токсических веществ. Кроме этого, печень принимает участие в обмене гормонов, повышение в крови уровня которых подавляет активность ключевых разновидностей Т-клеток, мобилизующих защиту от антигенов. В эмбриональном периоде в печени синтезируются эритроциты, а после рождения – многие белки плазмы крови (альбумины, альфа- и бета-глобулины. Кроме этого, печень считается депо витаминов, регулирующих иммунный ответ, например, витамина А, который его стимулирует.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы составляют основное звено лимфатической системы. Представляют собой наиболее высокоорганизованную лимфатическую ткань, имеют шарообразную форму, размером от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в диаметре и расположены вдоль лимфатических сосудов.

Лимфатический узел схематично похож на почку, имеет капсулу, состоит из коркового и мозгового слоев, разделенных перегородками. Каждый узел имеет теснейшую физиологическую связь со всей лимфатической системой через лимфатические сосуды, по которым к узлу подходит и отходит лимфа. Приносящие лимфу афферентные лимфатические сосуды множественные и более тонкие, отводящие лимфу эфферентные лимфатические сосуды, как правило, одиночные и более толстые, выходят из ворот лимфоузла (рис. 6).

Рис. 6. Препарированный лимфоузел (А) и электронная фотография

лимфоузла (Б).

Лимфатические узлы представляют собой барьерные образования для защиты организма от инфекций и играют основную роль в фильтрации лимфы. По центростремительным афферентным лимфатическим сосудам, которые подходят к узлу с его выпуклой стороны, лимфа поступает в узел, обогащается лимфоцитами, которые производятся в зародышевом центре узла, и фильтруется, проходя через его кору и мозговой слой. Макрофаги и клетки ретикулоэндотелиальной системы фагоцитируют бактерии, частицы и фрагменты клеток, удаляют токсины и антигены. Очищенная лимфатическая жидкость покидает узел через эфферентный лимфатический сосуд, находящийся в воротах узла, вдоль артерии и вены. Чтобы лимфа прошла через узел, необходим градиент давления между его афферентной и эфферентной частями. Этот механизм постоянно присутствует в лимфатической системе и обеспечивается многими внутренними и внешними факторами. Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1—2 мл/мин, т. е. всего 2—3 л/ сутки, линейная скорость движения лимфы очень низкая – менее 1—2 мм/мин.

Различные узлы собирают лимфу от разных частей тела. Существуют 2 группы лимфоузлов, одни из которых собирают лимфу от структурных компонентов тела – соматические, а другие от внутренних органов – висцеральные лимфоузлы. Соматические лимфоузлы бывают поверхностные и глубокие. Поверхностные узлы расположены в подкожных тканях по ходу поверхностных вен, глубокие – под фасцией и мышцами и сопровождают глубокие кровеносные сосуды. Соматические лимфоузлы образуют скопления – пакеты лимфоузлов, которые располагаются в паховой, подколенной, подмышечной, локтевой, шейной и других областях тела. Висцеральные лимфоузлы всегда расположены глубоко рядом со своим органом. Для каждого внутреннего органа существует свой пакет лимфоузлов, располагающийся к нему в непосредственной близости. Выделяются тазовая группа – органы таза, листки брюшины, лимфоузлы вдоль верхней и нижней брыжеечной артерии и грудная группа – ткани легких, бронхов, диафрагмы. Так как воздухоносные пути являются самым главным источником проникновения инфекции, лимфатическая система узлов области шеи, бронхов и средостения имеет очень разветвленную сеть (рис.7).

Рис. 7. Расположение лимфатических узлов бронхов и средостения.

Основные пакеты лимфоузлов расположены ниже выйной линии у сосцевидных отростков вдоль яремной вены, которая сверху закрыта грудино-ключично-сосцевидной мышцей. Кроме того, есть группы лимфоузлов параорбитальные, щёчные, подбородочные и др.

При попадании в организм инфекционного возбудителя лимфатическая система реагирует одной из первых, на нее возрастает нагрузка и лимфоузлы значительно увеличиваются.

Лимфатические сосуды (каналы) протоки

Структура лимфатической системы значительно отличается от прочих циркуляторных систем организма. Лимфатические пути состоят из лимфатических капилляров, лимфосборников (преколлекторов и коллекторов), лимфатических узлов, цистерны Пике и грудного лимфатического протока.

Лимфатические собирательные сосуды начинаются в тканях как слепые эндотелиальные трубки, или лимфатические капилляры, напоминающие по форме перчатку неправильной формы, которая продолжается в лимфатический сосуд. Лимфатические капилляры состоят из однослойного сквамозного эпителия без базальной мембраны, не имеют своих сократительных элементов и присоединяются к окружающим тканям с помощью якорной системой филаментов, которые содержат большое количество гиалуроновой кислоты. Эти филаменты предотвращают спадание стенок капилляров, а также помогают открывать поры между клетками и позволяют большим частицам входить в капиллярные трубки (рис. 8).

Рис. 8. Лимфатический капилляр и его структуры.

Такая пассивная система позволяет капиллярам находиться в открытом состоянии и не спадаться. Больше всего лимфокапилляров на периферии – на кончиках пальцев рук и стоп.

На уровне артериальных капилляров происходит фильтрация внутрисосудистого содержимого, что позволяет жидкости, протеинам и питательным веществам поступать напрямую из сосудистой системы в интерстиций.

Эта жидкость рассеивается вдоль соединительнотканных волокон и якорных филаментов интерстиция, где активно смешивается с внеклеточными жидкостями и затем попадает в венозную и лимфатическую капиллярную сеть (рис. 9).

Рис. 9. Схема дренирования интерстициальной жидкости.

Даже при нормальных условиях в интерстициальное пространство попадает больше жидкости, чем могут принять капилляры. Поскольку в однослойном плоском эпителии лимфатических микрососудов отсутствует базальная мембрана, они обладают большей проницаемостью, чем кровеносные сосуды. Это способствует облегченному прохождению излишнего транссудата из интерстиция в лимфатический капилляр и далее по циркуляторному руслу лимфатической системы.

Мелкие молекулы белка – альбумины легко проходят через базальную мембрану, но якорная система филаментов позволяет пропускать и крупные молекулы белка – глобулины. Для этого возникает натяжение участков филаментов капилляра, происходит открытие пространства в цепочке однослойного плоского эпителия капилляра, и молекула глобулина свободно проникает внутрь капиллярного русла (рис. 10).

Рис. 10. Схема проникновения тканевой жидкости в лимфатический

капилляр.

Натяжение филаментов происходит при каждом смещении кожи и поэтому любой массаж будет способствовать улучшению лимфатического оттока.

Развитие лимфатического русла в органах связано с особенностями функционирования последних. В течение жизни человека лимфатические капилляры и первоначальные лимфатические сети испытывают значительные возрастные изменения, касающихся формы, направления сосудов и их разветвления, степени развития и архитектоники.

В первые годы жизни капилляры шире, а их резорбционная поверхность больше, что определяется необходимостью поглощения из основного вещества тканей белков в б?льших количествах, чем у взрослых. У человеческих эмбрионов, плодов, детей первых месяцев жизни и эмбрионов млекопитающих лимфатические капилляры, как правило, имеют правильную цилиндрическую прямолинейную или изогнутую форму, ветвящиеся по типу кровеносных сосудов, а образуемые ими сосудистые петли близки к правильным формам. У взрослых форма лимфатических капилляров становится неправильной (неравномерный калибр, неправильные сужения, расширения, искривления) и исчезает определенное направление сосудов. На стенках капилляров определяется более или менее значительное количество выростов. Последние, в отличие от таковых в эмбриональном периоде, имеют деформированные контуры и свидетельствуют в большинстве случаев о редукции лимфатических капилляров. Терминальные отделы лимфатической системы в пожилом и старческом возрасте подвергаются значительным изменениям в связи с уменьшением дисперсности белков крови, снижением гидрофильности основного вещества соединительной ткани и других изменений метаболизма. Уменьшается площадь резорбционной поверхности эндотелия и снижается поглощение из тканей белков, воды, посторонних частиц, бактерий и т.п., что проявляется разрежением петель лимфатических капилляров. Так, 1 мм? слизистой оболочки желудка на малой кривизне включает в зрелом возрасте от 50 до 100 межслойных синусов, в пожилом возрасте их 20—30, у стариков и долгожителей лишь 15—25. По ходу лимфатических капилляров резкие расширения изменяются сужениями, вплоть до исчезновения внутреннего просвета. Характерным для лимфатических сосудов у людей пожилого и старческого возраста становится образование капиллярных выпячиваний различной величины и формы. В местах выпячиваний мышечные элементы в стенке сосуда иногда отсутствуют, и соединительнотканная оболочка сосуда соединяется с эндотелием. Указанные изменения лимфатических сосудов при старении, подробно изученные для печени, кишечника, яичников, яичка, легких и других органов называются старческим варикозом.

Лимфокапиллярные сосуды образуются путем почкования от эндотелия существующих капилляров. Лимфатические капилляры объединяются, образуя капиллярное сплетение, а затем лимфатические протоки (сосуды) и стволы.

Лимфатические сосуды в составе своей стенки, в отличие от капилляров, содержат гладкомышечные и соединительнотканные элементы, которые находятся под симпатическим контролем. Мышцы, сокращаясь, проталкивают лимфу от одного лимфоузла к другому: от стопы к подколенным лимфоузлам, внутренней поверхности бедра и далее к паховой области. Лимфатические сосуды подобно венам имеют односторонние клапаны, расположенные через каждые несколько миллиметров по всей длине сосуда. Эти клапаны препятствуют обратному току и фактически способствуют антероградному току лимфы (рис. 11).

Рис. 11. Схема работы клапана лимфатического сосуда.

Сегмент лимфатического сосуда между двумя клапанами составляет элементарную структурную единицу лимфатического сосуда и называется лимфангионом (рис. 12). Функциональная последовательность лимфангионов, каждый из которых функционирует как лимфатический насос, обеспечивает адекватный лимфатический дренаж и оптимальные условия для тканевого обмена.

Рис. 12. Лимфангион и направление тока лимфы.

Лимфа течет по специализированным лимфатическим сосудам, которые делятся на лимфатические капилляры, преколлекторы и коллекторы – лимфатические сборники. Преколлекторы так же имеют клапаны, предотвращающие обратный ток лимфы, поэтому лимфа может течь только в одном направлении. Коллекторы доставляют лимфу к основным лимфоузлам.

Лимфатические сосуды, соединяясь, образуют региональные лимфатические стволы, которые ответственны за дренирование регионов тела. Пройдя через паховые лимфоузлы, лимфа направляется к брюшной полости, где входит в грудной лимфатический проток. Здесь оканчиваются региональные лимфатические сосуды брюшной полости, таза, лимфатические сосуды от правой и левой нижней конечности и дренируются в мешкообразный карман – млечную (хилезную) цистерну Пике, которая собирает лимфу от поверхностных и глубоких нижележащих лимфоструктур. Цистерна Пике располагается за правой ножкой диафрагмы справа от аорты на уровне L1-L2 позвонков. Кверху эта цистерна переходит в грудной лимфатический проток.

Лимфатические сосуды проникают практически в каждую ткань тела, но распределены в организме человека и позвоночных неравномерно. Они пронизывают все ткани за исключением центральной нервной системы (головного и спинного мозга), внутреннего уха, глазного яблока, паренхимы селезенки, плаценты, эпидермиса (включая волосы и ногти), эндомизия мышц и хрящей, костного мозга и некоторых частей периферических нервов. Их нет также внутри долек печени, в островках Лангерганса поджелудочной железы и в почечных тельцах (нефронах). Эти ткани, лишенные лимфатических сосудов, участвуют в тканевом обмене посредством интерстициальной прямой диффузии.

Левый лимфатический проток (грудной проток) – основной лимфатический сосуд в организме длиной 36—45 см. Проходит через аортальное диафрагмальное отверстие, входит в левую нижнюю грудную апертуру, и, оказавшись в средостении, прилежит к передней поверхности грудных позвонков. На уровне Th3 он располагается позади пищевода и на уровне С7 впадает в венозную систему левого подключичного ствола в месте слияния левой брахицефалической и подключичной вен (рис. 13).

Рис. 13. Образование грудного лимфатического протока.

Диаметр грудного протока около 3-х мм. Проходя путь от брюшной полости до места своего впадения, он собирает лимфатические сосуды из большей части тела, таза, брюшной полости и от левой половины головы. Стенка грудного протока, помимо внутренней и внешней оболочек, содержит хорошо выраженную среднюю мышечную оболочку, способную активно проталкивать лимфу по просвету. Мышечный компонент стенки грудного протока в его верхней части в 2 раза тоньше относительно места прохождения грудного протока через дыхательную диафрагму. По ходу грудного протока имеется от 7 до 9 клапанов, препятствующих обратному току лимфы. Эфферентная иннервация грудного протока осуществляется постганглионарными волокнами клеток симпатического ствола, расположенными в наружной оболочке его стенки.

Правая верхняя конечность, правое легкое, правая сторона сердца, выпуклая поверхность печени и правая сторона лица, головы и шеи дренируются в правый лимфатический проток, длиной около 1—1,5 см диаметром до 2-х мм, который имеется у 20% людей и впадает в правое яремно-подключичное соединение в передней части шеи. Правый лимфатический проток формируется за счет соединения правого шейного ствола, правого подключичного ствола и правых поперечных затылочных стволов. Этот короткий проток проходит по медиальной стороне передней лестничной мышцы и заканчивается в подключичной области в переднем шейном отделе.

Нервные волокна сопровождают лимфатические капилляры или чаще пересекают их, находясь на очень незначительном расстоянии от клеток эндотелия или непосредственно прилегая к ним. Иногда они оплетают капилляр в виде колец или спирали. Число нервных элементов, тем или иным способом связанных с капиллярами, колеблется в широких пределах и не зависит от их диаметра. В одних случаях это единичные нервные волокна, в других количество их может быть весьма значительным. В некоторых органах (надгортанник и др.) по ходу лимфатических сосудов и капилляров встречаются отдельные нейроны или микроганглии. Они находятся в составе нервных стволов или вне их, располагаясь вдоль капилляра, или в углу, образованном его разветвлениями. Кроме нервных волокон и нейронов, с лимфатическими капиллярами связаны многочисленные нервные окончания. Таким образом, даже начальные отделы лимфатической системы имеют хорошо выраженную специфическую иннервацию. Тесная взаимосвязь их с нервными элементами обусловлена необходимостью рецепции и регулирующего воздействия со стороны нервной системы на процессы всасывания тканевой жидкости, регуляции лимфатического оттока, изменения просвета сосудов и капилляров и т. п.

Крупные лимфатические сосуды имеют гладкую мускулатуру, которая иннервируется симпатической нервной системой. Симпатическая автономная стимуляция приводит к констрикции этих сосудов и поэтому длительная симпатическая стимуляция, происходящая в результате хронического стресса, может препятствовать оптимальному лимфатическому дренажу и способствовать застою в тканях.