Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная. 6-е издание

Все рецепторы по характеру воспринимаемой средыделятся на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздраженийразличают хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителемразличают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые), и контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.).

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы – это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторыпредставлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке.В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение – рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе.Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая – в генераторный потенциал и потенциал действия.

7.3. Свойства рецепторов

Главным свойством рецепторов является ихизбирательная чувствительность к адекватным раздражителям.Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя – света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т. е.порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является оченьнизкая величина порогов для адекватных раздражителей.Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1 °C в течение 60 тыс. лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги.Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого являетсяадаптация, т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов, происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям.Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся(фазные) и медленно адаптирующиеся(тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления – тельца Пачини), а тонические продолжают посылать в 11,110 неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ДНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов.Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы – это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается – происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

7.4. Кодирование информации

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными.Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя.

Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами:

1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам;

2) изменением числа и распределения импульсов – их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространственно-временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество.Это обусловливается тем, что нарастание силы, раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информации. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности(различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).

7.5. Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений.Через нее человек получает до 80–90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм.

7.5.1. Общий план организации

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1) периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;

2) проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна вторых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3) корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-м поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро, анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия, анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

7.5.2. Светопроводящие среды глаза и преломление света (рефракция)

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2,5 см, содержащую светопроводящие среды – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость – стекловидное тело,назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке.

Стенками камеры служат три оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера – переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка), или рети-на, содержит фоторецепторы глаза – палочки и колбочки – и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке.

Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик.Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается(от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза.Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.

7.5.3. Фоторецепция

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение.Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин,в колбочках – разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте – их деполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть – в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рис. 16, А). Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение.Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение.У человека три вида колбочек, воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек – ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % женщин.

Рис. 16. Рецепторы сенсорных систем.

А – фоторецепторы: 1 – колбочки. 2 – палочки.

Б – слуховые рецепторы: 1 – вестибулярная лестница, 2 – барабанная лестница, 3 – перепончатый канал улитки, 4 – вестибулярная мембрана, 5 – основная мембрана, 6 – покровная мембрана, 7 – волосковые клетки, 8 – афферентные нервные волокна. 9 – нервные клетки спирального ганглия (первые нейроны).

В и Г – вестибулярные рецепторы.

В – отолитовый аппарат: 1 – отолитовая мембрана. 2 – отолиты (кристаллы углекислого кальция), 3 – волосковые рецепторные клетки, 4 – волокна вестибулярного нерва.

Г – аппарат полукружных каналов: 1 – волокно вестибулярного нерва, 2 – ампула, 3 – купула с волосковыми рецепторными клетками, 4 – дуга полукружного канала. Стрелки показывают направление колебаний купулы при инерционных смещениях эндолимфы.

Д – проприорецепторы. Мышечное веретено: 1 – афферентное нервное волокно. 2 – экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны), 3 – внутриверетенные (интрафузаль-ные) мышечные волокна, 4 – оболочка веретена, 5 – ядра, 6 – ядерная сумка, 7- чувствительные нервные окончания, 8 – эфферентные нервные гамма-волокна, 9 – сухожилие.

Сухожильный орган: 1 – афферентное нервное волокно, 2 – мышечные волокна. 3 – сухожилие, 4 – капсула, 5 – чувствительные нервные окончания

7.5.4. Функциональные характеристики зрения

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты.Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4–5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение.Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза.Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т. е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства,особенно на близких расстояниях (менее 100 м).