Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Схема механизма самонесовместимости у растений. Если аллельное состояние гена S («локуса несовместимости») совпадает у пыльцевого зерна и пестика, на чье рыльце оно попало, прорастание пыльцы блокируется, и оплодотворение не происходит. Геном пыльцы гаплоидный, взрослого растения – диплоидный, поэтому у каждого пыльцевого зерна обозначен один аллель S-локуса, а у пестика – два.

В семействе пасленовых около 2700 видов, из которых 41 % имеет систему самонесовместимости, 57 % ее не имеют, а 2 % видов – двудомные, т. е. имеющие отдельные мужские и женские растения, так что для них проблема самооплодотворения неактуальна. Авторы построили эволюционное дерево для 356 видов пасленовых, по которым есть молекулярные данные (дерево строилось по последовательностям двух ядерных генов и четырех пластидных) и для которых установлено наличие или отсутствие самонесовместимости.

Анализ получившегося дерева показал, что самонесовместимость унаследована пасленовыми от общего предка и с тех пор многократно утрачивалась в разных эволюционных линиях. Утратить эту систему легко, а восстановить – трудно, потому что это сложный молекулярный комплекс, состоящий из множества специализированных белков. В эволюции пасленовых, по-видимому, не было случаев восстановления самонесовместимости после ее утраты.

Понятно, почему самонесовместимость часто утрачивается. Переход к самооплодотворению дает немедленное преимущество в эффективности распространения своих генов. К тому же самооплодотворение выгодно, когда с доставкой пыльцы от других особей возникают трудности – например, из-за большой разреженности популяции. Непонятно другое: если этот признак часто утрачивается и почти никогда не восстанавливается, почему до сих пор сохранилось так много видов, обладающих системой самонесовместимости?

Расчеты по построенному филогенетическому дереву показали, что темп видообразования у видов, практикующих самоопыление, значительно выше, чем у самонесовместимых. Понятно, что высокая скорость видообразования у самоопыляющихся растений связана с тем, что у них возникшие полезные комбинации аллелей не «размываются». В итоге одно-единственное растение с подходящей комбинацией аллелей, попавшее в необычные условия, способно дать начало новому виду.

Однако темп вымирания у них еще выше. Почему они чаще вымирают, тоже понятно: ведь у них из-за самоопыления должны быстрее накапливаться вредные мутации и реже фиксироваться мутации полезные. Так что итоговое число самоопыляющихся видов не повышается. Несмотря на то что совокупность самонесовместимых видов убывает за счет превращения их в самоопыляющиеся, число самонесовместимых видов не снижается. Этому препятствует то обстоятельство, что самонесовместимые виды реже вымирают, передавая видам-потомкам самонесовместимость по наследству. Темп вымирания у них не превышает темп появления новых видов. В результате такого соотношения вымирания и появления и даже с учетом перехода некоторых в группу бесполых штрейкбрехеров число самонесовместимых видов остается на постоянном уровне (порядка 30–40 %).

Исследование показало, что естественный отбор может действовать не только на уровне генов и особей, но и на уровне целых видов. Такой отбор способен длительно сохранять сложный признак, который в каждой отдельно взятой эволюционной линии имеет тенденцию исчезать и почти никогда не появляется вновь. Но нужно помнить, что медлительный и малоэффективный межвидовой отбор может лишь поддерживать такой признак, но не может его создать. Подобным творческим потенциалом обладает только отбор на более низких уровнях: генов, особей или, в некоторых особых случаях, групп особей[47 - Два случая, когда бывает возможен групповой отбор (парадокс Симпсона и модель «вложенного перетягивания каната»), рассмотрены в книге «Эволюция человека».].

Почему самцов и самок почти всегда поровну?

Завершая главу о сексе, нельзя не упомянуть еще об одной эволюционной загадке, с ним связанной.

У большинства раздельнополых животных поддерживается соотношение полов, близкое к 1:1. Это рационально для моногамных видов, образующих устойчивые брачные пары. Но моногамия – редкое явление в животном мире. Гораздо больше существует видов, у которых о потомстве заботятся только самки, а роль самца ограничивается спариванием. Например, самцы павлинов тратят кучу энергии на отращивание своих прекрасных хвостов, едят пищу, которая пригодилась бы самкам, – короче говоря, только зря топчут землю и занимают жизненное пространство. Животноводам известно, что на большое стадо коров достаточно одного быка, остальных самцов можно смело пускать на мясо. Если тщательно отнестись к выбору производителя, то никакого вырождения породы от этого не происходит. Природа, как кажется, производит самцов с большим избытком. У стадных копытных самцы могут быть полезны для коллективной обороны стада от хищников, но чаще самцы не делают и этого. Даже если рассмотреть виды, у которых от самцов есть какая-то польза, кроме производства спермы, все равно нет оснований полагать, что при любом климате, образе жизни, способе питания и вражеском окружении соотношение полов 1:1 является оптимальным для любого вида животных. Если бы это соотношение определялось интересами вида, мы бы наверняка наблюдали разное соотношение полов у разных видов. Однако мы за редчайшими исключениями везде наблюдаем одно и то же соотношение 1:1 – у моногамных и полигамных видов, у заботящихся о потомстве и у тех, кто бросает детей на произвол судьбы, у хищников и их жертв, у тех, кто организует коллективную оборону от хищников, и тех, кто этого не делает.

Красивое решение загадки предложил Рональд Фишер (а дальнейшие изыскания подтвердили, что решение было правильное). Дело в том, что равное соотношение полов в большинстве случаев является единственной эволюционно стабильной стратегией. Это значит, что только при таком соотношении полов никакая мутация, меняющая эта соотношение, не окажется выгодной для ее носителя. Рассмотрим воображаемую ситуацию, когда у некоего вида самки рожают сыновей и дочерей не поровну, а в пропорции 1:4. Соответственно, в популяции на каждого самца будет приходиться четыре самки. Допустим, что это соотношение является оптимальным с точки зрения «интересов вида». Но такая ситуация эволюционно нестабильна, и вот почему. В нашей популяции хоть самцов и меньше, чем самок, каждый детеныш все равно имеет только одну мать и одного отца. Допустим, популяция состоит из 1000 особей, из них 200 самцов и 800 самок, и каждый год в популяции рождается 1000 детенышей. Тогда получается, что каждая самка оставит в среднем 1000/800 = 1,25 детеныша, а самец – 1000/200 = 5. Получается, что самцы размножаются в четыре раза эффективнее! Иными словами, в такой популяции быть самцом в четыре раза выгоднее, чем самкой.

Теперь посмотрим, что произойдет, если в популяции появится мутантный аллель, носительницы которого рожают больше детенышей мужского пола – например, не по одному сыну на каждые четыре дочери, а по одному сыну на две дочери. Очевидно, что самка, несущая этот аллель, оставит больше внуков, чем прочие самки. Следовательно, мутантный аллель начнет распространяться в популяции. Вскоре он неизбежно вытеснит конкурирующий (старый, немутантный) аллель, заставляющий самок рожать детей в соотношении 1:4. В итоге соотношение полов в популяции изменится: теперь самцов будет не вчетверо, а только вдвое меньше, чем самок. Нетрудно увидеть, что подобные мутации будут до тех пор менять соотношение полов, пока оно не станет равным 1:1. Только при таком соотношении никакая новая мутация, меняющая число рождаемых мальчиков и девочек, уже не станет полезной для самки и не будет поддержана отбором.

Итак, в популяции установится соотношение полов 1:1, и никого не волнует, что вид в целом от этого только проиграет. Вид может в конце концов даже вымереть – что ж, тем хуже для него. Соотношение полов 1:1 – это не адаптация, полезная для вида, а почти неизбежный побочный эффект раздельнополости. Это следствие конкуренции между эгоистичными репликаторами, не имеющее отношения к благу вида или биосферы.

Из этого правила есть ряд исключений, которые, как водится, только подверждают его. Например, у некоторых насекомых (бабочек, мух, жуков) доля самцов в популяции может быть снижена из-за деятельности паразитической бактерии вольбахии. Вольбахия живет внутри клеток насекомого-хозяина и не может передаваться горизонтально, т. е. заражать других насекомых. Вместо этого она передается вертикально, т. е. наследуется, причем только по материнской линии. Она проникает из материнского организма в яйцеклетки и таким образом передается потомству зараженной самки. В сперматозоид бактерия проникнуть не может – он слишком мал, и поэтому бактерии, живущие в самце, обречены погибнуть вместе с ним. С точки зрения бактерии хозяева-самцы – это тупик, западня. Поэтому отбор поддерживает у вольбахии такие мутации, которые способствуют уменьшению числа самцов в зараженной популяции. Некоторые штаммы вольбахии «научились» достигать этой цели, избирательно убивая эмбрионов мужского пола. В результате в зараженных популяциях насекомых на сотню самок может приходиться всего 1–2 самца. Как ни странно, такие популяции чувствуют себя отлично и не собираются вымирать. Некоторые эксперты предполагают, что насекомые на самом деле выигрывают от того, что вольбахия помогает им поддерживать оптимальное соотношение полов. Сами насекомые не могут этого добиться из-за конфликта интересов своих «эгоистичных генов», но бактерия приходит на помощь.

Исключения, подтверждающие правило

«Принцип Фишера», объясняющий, почему у раздельнополых животных рождается равное количество сыновей и дочерей, работает только при соблюдении ряда условий (что было отмечено самим Фишером).