Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики

Поставим два простых вопроса. Можно ли говорить о жизнеспособности (в самом широком смысле этого понятия, включая в него и воспроизведение потомства) организмов или целых видов безотносительно к условиям их существования? И может ли быть, чтобы самые разные организмы в самых разных условиях были бы одинаково жизнеспособны? Всякий, кто хоть сколько-нибудь знаком с живой природой, на оба вопроса ответит отрицательно. Любой организм может успешно существовать только в определенном, специфическом диапазоне условий. Если же этот организм изменится (т. е. изменятся его структуры и функции), неизбежно должны измениться и его отношения с окружающим миром. (Все это в равной мере относится как к отдельным особям, так и к популяциям и целым видам.) А отсюда уже логически вытекает и адаптивный характер эволюции, и неизбежность естественного отбора.

В свою очередь, давление естественного отбора должно заставлять живые существа искать лучшие или же совсем новые способы использования ресурсов среды, стремиться уйти от конкуренции. Но изобрести и реализовать эти лучшие или новые способы и облегчить себе конкурентную борьбу нельзя без приобретения новых структурно-функциональных свойств. Поэтому адаптивная эволюция необходимо должна быть дивергентной, расходящейся.

Дарвиновскую концепцию порицают или даже вовсе не признают за ней статус научной теории на том основании, что идея естественного отбора содержит тавтологию, рассуждение по кругу: выживаемость определяется степенью приспособленности, а мера приспособленности оценивается мерой выживаемости. Тавтология несомненна.

Но тавтология отнюдь еще не означает бессмысленности. Ведь, например, таблица умножения – сплошная тавтология: 2x2 = 4; 2x3=6 и т. д. Но таблица умножения – не бессмыслица, а выражение непреложных истин. Точно так же и идея естественного отбора – это всего лишь форма выражения (или прямое следствие) той непреложной истины, что можно выжить не в любых условиях, а только в определенных. Иначе говоря, идея естественного отбора сама по себе – не теория (и в этом критики правы), а прямое следствие фундаментальной биологической аксиомы, которую можно назвать аксиомой адаптированно сти, или экологической аксиомой, или аксиомой Дарвина: каждый организм (или вид) адаптирован к определенной, специфичной для него, совокупности условий существования (экологической нише). Поэтому оспаривать существование естественного отбора – все равно, что оспаривать таблицу умножения. Таким образом, основная идея дарвиновской теории в известном смысле оказывается вполне математичной[17 - О логической неизбежности признания естественного отбора говорил еще Вейсман. Дедуктивное обоснование неизбежности дарвиновского характера эволюции, базирующееся уже на другом – физико-химическом и молекулярно-биологическом – уровне изучения, предлагает С.Э. Шноль (Физико-химические факторы биологической эволюции. М., 1979. С.262). В том или ином плане эта тема затрагивалась и рядом других авторов.].

Но дарвиновская теория эволюции не состоит из одной только идеи естественного отбора. В теорию входят еще две важные предпосылки, необходимые для осуществления естественного отбора: первая – непрерывное пополнение генотипического разнообразия популяций; вторая – интенсивность размножения, продуцирующая значительно больше зачатков и молодых особей, чем в том же пространстве может просуществовать взрослых. Эти предпосылки принимаются не априорно и не как следствия каких-либо аксиом, а как эмпирические обобщения, доступные проверке.

Работающий в природе натуралист ежедневно и ежечасно может наблюдать все те явления, которые лежат в основе дарвиновской эволюции: специфическую приуроченность каждого вида живых существ к определенным условиям; изобилие зачатков (яиц, семян, спор и т. д.) или молодого потомства, намного превышающее то количество взрослых особей, которое могло бы здесь же просуществовать; внутривидовое генетическое многообразие; поглощение или конкурентное вытеснение одних видов другими. При этом все соотношения имеют вероятностно-статистический характер. Чего-либо противоречащего дарвиновской теории натуралист не обнаружит; а если он еще и достаточно осведомлен в генетике, то ему уже просто трудно представить, чтобы могла существовать какая-то «недарвиновская» эволюция.

Но у исследователя, не искушенного или не заинтересованного в наблюдении разнообразия природных отношений, могут, конечно, взять верх и другие соображения. И, конечно, не случайно противники дарвинизма предпочитают рассматривать строение организмов изолированно от условий их существования, т. е. рассуждать в обход аксиомы адаптированности. В этом отношении особенно показательна большая статья Любищева «О постулатах современного селектогенеза»[18 - Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эволюции. Вып. З. Новосибирск, 1973. С. 31–56.]. Здесь центральный постулат дарвиновской теории («селектогенеза», по терминологии Любищева) – тезис о специфичности и ограниченности диапазона условий, в которых может успешно существовать конкретный организм или вид (т. е. «аксиома адаптированности») – не формулируется даже приблизительно; как и в большинстве других работ Любищева, изложение распадается на обилие подсобных и даже побочных тем и подтем. Не вдаваясь в разбор их всех, выделю только некоторые основные суждения автора.

Прежде всего, о естественном отборе. В начале статьи автор готов признать отбор необходимым фактором эволюции, но «от этого далеко до признания, что он является ведущим фактором»[19 - Там же. С.33.]. Какой же смысл вкладывает автор в слово «ведущий»? Это проясняется только в заключении статьи, где антитеза «необходимый/ведущий» трансформируется автором в антитезу «необходимый/д о статочный». Значит, будучи необходимым фактором, естественный отбор недостаточен для объяснения эволюции. Автор считает, что такое его мнение совершенно подрывает позиции дарвинистов и потому в завершающей статью фразе объявляет «так называемую синтетическую теорию эволюции» не соответствующей «духу XX века», и торжество ее – мнимым.

Но в действительности, как известно, ни Дарвин и никто из дарвинистов никогда не считал естественный отбор – абсолютно достаточным фактором эволюции. Все дарвинисты начинают изложение теории с изменчивости, сам Дарвин, прежде чем говорить об отборе, полных три главы «Происхождения видов» посвятил изменчивости. Но Любищев, обуреваемый антидарвинистскими эмоциями, как будто про это забыл… Но только ли забыл? Разбирая классический пример так называемого индустриального меланизма, Любищев отмечает, что черная форма существовала всегда, отбор ее не создал; дарвинисты же, по мнению Любищева, будто бы считают, что именно отбор вызвал само появление черно окрашенной формы, ибо (опять же по мнению Любищева) приспособление «не может появиться раньше возникновения в нем объективной потребности». Здесь уже не забывчивость, а серьезное искажение представлений дарвинистов: ведь они уже со времен Вейсмана ориентируются на неопределенную изменчивость, т. е. считают, что появление новых мутаций случайно и предшествует отбору, а не вызывается им. Убеждение же Любищева, что приспособления появляются в ходе эволюции именно в ответ на возникшую потребность в них – на самом деле ламаркистская идея, которую в свое время поддерживал и Л.С. Берг[20 - Берг Л.С. Тр. по теории эволюции. Л., 1977. С.117, 182.].

Но что же сам Любищев считает ведущим (или достаточным) фактором эволюции? Позитивно он не выдвигает ничего, и лишь косвенным путем, установив, что ему больше всего не нравится у дарвинистов, можно понять, что сам он принимает за главный фактор. Таковым, по всей очевидности, оказывается постулируемое автором наличие «целеполагающих начал в природе как реальных сущностей». Какие же могут быть целеполагающие начала или сущности? Вряд ли можно представить себе какие-либо иные, кроме двух: либо это разум, либо определенная программа. Но и разум, и программа должны иметь в качестве носителя какой-либо материальный субстрат (правда, для божественного разума такое требование необязательно, но божественный разум. – это нечто сверхъестественное, к чему естественные науки, по определению, отношения не имеют). Программа индивидуального развития организмов записана во вполне материальном субстрате – ДНК и РНК. А «целеполагающее начало эволюции»? Вопрос повисает в воздухе…[21 - Нельзя, конечно, не видеть родства представлений о «реальной сущности» некоего «целеполагающего начала» с неоплатоновским «реализмом» ряда средневековых мыслителей, а также с идеей «плана творения» биологов XVII–XVIII вв.]

Едва ли более конкретны и реальны, нежели «целеполагающие начала», и выдвигаемые последователем Любищева Ю. В. Чайковским в качестве движущих сил эволюции, в противовес естественному отбору, принципы «социабилизма» и «сродства частей к целому»[22 - Чайковский Ю.В. Анализ эволюционной концепции // Системность и эволюция. М, 1984. С. 32–53.]. Такова «логика» антидарвинизма в вопросе о роли естественного отбора.

А теперь о дивергентном характере эволюции как прямом следствии ее адаптивности. Отчасти опираясь на только что цитированную статью Любшцева, а отчасти, очевидно, и на собственные соображения, Чайковский утверждает, что дарвиновский принцип дивергенции «логически вытекает не из самой схемы селектогенеза, а из отдельного постулата, вообще не связанного с трансформизмом, – иерархической формы системы организмов Линнея»[23 - Там же. С.44.]. Что иерархическая форма системы у Линнея не была никак связана с идеей трансформизма (эволюции) – это, безусловно, справедливо. Но процесс дивергенции не только связан с трансформизмом: он представляет собой реальное воплощение, осуществление трансформизма. Какой же кунштюк должна проделать мысль, чтобы прийти к попытке отделить дивергенцию от трансформизма и связать ее с фиксированной и неизменной структурой линнеевской системы?

Как верно подметил Чайковский, Дарвин объяснял возникновение дивергенции тем, что борьба за существование особенно сурова между наиболее сходными по своим потребностям особями, т. е. в рамках одного вида, а вместе с тем в качестве иллюстрации приводил примеры конкуренции между близкими видами. И в этом, по мнению Чайковского, заключается «логическая брешь селектогенеза». Однако Дарвин, как известно, многократно подчеркивал, что он не видит каких-либо принципиальных различий между видами и разновидностями; естественно, что и подбирая примеры для иллюстрации конкурентных отношений, он исходил из этих своих представлений, а не из тех требований, которые через 100 с лишним лет могли бы предъявить противники его теории. Поэтому говорить о наличии здесь у Дарвина логической бреши вряд ли коррректно.

Но Чайковский хочет видеть логическую брешь не только в тексте «Происхождения видов», а и вообще в «селектогенезе» – т. е. в дарвиновской теории эволюции. При этом он не замечает, что по существу возрождает давно похороненный «кошмар Дженкина» и ищет ту брешь, которая еще в начале нашего века была плотно закрыта. Ведь уже давно вошло в учебники, что для осуществления эволюционной дивергенции популяций необходима их изоляция друг от друга. При изоляции внутривидовая дивергенция популяций прекрасно происходит без всякой борьбы между ними.

Такова «логика» антидарвинизма в вопросе об источниках эволюционной дивергенции.

Впрочем, противники дарвинизма ставят под вопрос и само существование эволюционной дивергенции. В уже цитированной статье Любищев считает «совершенно безупречным выводом» из накопленных биологией за последние сто лет данных, что «господствующий принцип в эволюции по крайней мере высших таксонов – параллелизм, а не дивергенция». У читателя, естественно, появляется желание задать нескромный вопрос: если дивергенция могла привести только к дифференциации видов (быть может, и родов?) – то как же могли возникнуть высшие таксоны – семейства, отряды, классы, типы, царства? Но ответы на нескромные вопросы Любищевым не предусмотрены. Согласно же предшественнику Любищева, Л.С. Бергу, все ныне живущие организмы – это потомки «первичных форм», которые были многочисленнее ныне живущих и с течением времени не дивергировали, а конвергировали. Значит, чем дальше в глубь прошедших веков, тем живой мир был многообразнее. Где же все-таки тогда начало многообразия? Ответа Берг не давал, что и нетрудно понять: ведь в рамках естественных событий ответ, пожалуй, не придумать, а со сверхъестественными лучше на сцену не выходить. Так же поступает и Любищев. Тоже логика!

Между тем дарвиновский принцип дивергенции позволяет без всякой натяжки объяснить появление не только многообразия (в любом таксономическом ранге), но и параллелизмов, и конвергенции. В самом деле, что как не прогрессирующая под давлением естественного отбора дивергенция, как не поиск новых возможностей существования, заставило вышедших на сушу рептилий, а за ними и млекопитающих, снова вернуться в воду и стать похожими в результате конвергенции на рыб ихтиозаврами, дельфинами, китами? Что, как не поиск новых экологических ниш привел к выделению из самых разных семейств цветковых растений видов-эфемеров, способных проделать полный жизненный цикл за те 1–2 месяца, в течение которых почва пустыни бывает увлажнена?

Весьма распространена точка зрения, что дарвиновский механизм эволюции предполагает только очень постепенные, только идущие мелкими шажками изменения и потому может объяснить лишь некоторое улучшение адаптивности или внутривидовую дифференциацию, т. е. лишь микроэволюцию. Механизм же крупных эволюционных шагов (макроэволюции) совсем другой – это внезапные резкие изменения всего плана строения организмов – макромутации, или сальтации. Хотя эта точка зрения держится упорно (ее придерживаются не только активные антидарвинисты, но и многие «сомневающиеся») и хотя по причине краткости человеческой жизни ее путем наблюдения или эксперимента нельзя опровергнуть, убедиться в ее логической несостоятельности нетрудно.

Прежде всего, фактически неверно, что дарвиновская теория как-то ограничивает скорость эволюции или масштабы эволюционных перемен. Никаких таких ограничений дарвиновская теория не содержит; наоборот, она считает, что и скорости, и масштабы эволюции могут быть самыми различными. Но еще важнее другое. Образовавшееся путем «сальтации» живое существо, имеющее совершенно новый тип организации, чтобы выжить, должно, во-первых, обладать высочайшей степенью слаженности, согласованности всех процессов развития и функционирования всех своих систем; во-вторых, оно должно сразу же оказаться в благоприятных для него внешних условиях, в которых оно смогло бы выдержать жестокую борьбу за жизнь с уже существующими организмами и далее размножиться. Возможность одновременного осуществления этих внутренних и внешних условий не только маловероятна – она просто неправдоподобна. Хотя и известны мутации, значительно меняющие облик организмов и потому впечатляющие малоискушенного наблюдателя, однако они более-менее жизнеспособны только в том случае, если их основные жизненные функции заметно не изменились; репродуктивные же возможности таких мутантов, как правило, заметно снижены. Эти мутанты не выходят за рамки внутривидовых аномалий и с постулируемыми сальтациями, конечно, ничего общего не имеют.

В то время как Любищев или сальтационисты видели в дарвиновской теории только отбор, обладающий незначительным эффектом, другие противники дарвинизма наоборот – как это ни удивительно – не увидели именно действия естественного отбора в дарвинизме. Например, один из основателей общей теории систем известный биолог Л. Берталанфи дал такое картинное изображение дарвинизма[24 - Bertalanffy L. V. Theoretische Biologie. Bd 1. Berlin; Borntraeger, 1932. S.59.]. Представьте себе большую кучу типографских литер. И в ней роется свинья. Роет, перерывает… Рассыпающиеся литеры составляют разные бессмысленные комбинации. И вдруг… сразу выкладывается полный текст «Фауста» Гете!

Предлагались (сейчас не припомню, кем именно) и не столь эмоциональные варианты этого же анекдота: к куче литер свинью не выпускают, а просто кучу перетряхивают и случайно выскакивает полный текст «Илиады». Или же перетряхивают кучу деталей от часов, и случайно вдруг собираются целые часы…

Авторы подобных анекдотов, должно быть, считают их убийственными для дарвинизма. Но дарвинист, напротив, воспринимает их с удовольствием. Во-первых, эти карикатурные анекдоты показывают, что противники дарвинизма не умеют мыслить биологически: они представляют объекты биологические (а равно и культурные – «Фауста», «Илиаду», часы) как возникающие внезапно, не имеющие истории. Во-вторых, «камень в огород» попадает совсем не к дарвинисту, а к сальтационисту, который именно и делает ставку на внезапное появление хорошо отлаженных и успешно функционирующих сложных систем. Наконец, в-третьих, намеченные в анекдотах аналогии, если их провести корректно, как раз обратятся в пользу дарвинизма, точнее, окажутся неплохими примерами аналогий между эволюцией биологической и эволюцией феноменов культуры. Рассмотрим хотя бы пример «Илиады». Был ли Гомер ее единоличным сочинителем, или же (что более вероятно) он обработал и скомпоновал бытовавшие до него сказания – во всяком случае «Илиада» не создалась мгновенно. И собиралась она не из рассыпанных букв, а из осмысленных предложений (высказываний); из возможного разнообразия высказываний, образов постепенно отбирались наиболее подходящие для развития сюжета, упорядочивались, и в конце концов получилось целостное повествование, т. е. «Илиада» росла и совершенствовалась по схеме, весьма сходной со схемой дарвиновской эволюции.

Критики дарвинизма находят в живых существах много признаков, как будто совсем лишенных адаптивного значения. Особенно это касается таксономических групп растений. В самом деле, если, например, основные отличительные признаки отрядов гусеобразных или грызунов имеют очевидный адаптивный характер, то кто может сказать, каков адаптивный смысл основной дихотомии цветковых растений: одна семядоля/две семядоли? Или: в чем адаптивный смысл именно 4-членного, а, скажем, не 5-членного околоцветника у семейства крестоцветных?

Дать ответ на такого рода «коварные» вопросы не так трудно, как поначалу может показаться. Зададим очень простой контрвопрос: в чем смысл того, что стол по-русски в течение веков называют столом, пол – полом, окно – окном, и т. д.? Ответ очевиден: разумеется, можно бы назвать и иначе, однако главный функциональный (т. е. адаптивный) смысл названия – не в том или ином его звучании, а в его постоянстве. Непостоянство названия было бы просто нонсенсом, который не мог бы сколько-нибудь долго удержаться. Так и для крестоцветных, и для других групп организмов устойчивость отлаженных, отработанных в ходе предшествовавшей эволюции формообразовательных механизмов онтогенеза (какими бы конкретно эти механизмы ни были) имеет первостепенное, жизненно важное (т. е. адаптивное!) значение. Если бы не эта устойчивость, организмы расходовали бы огромные количества вещества и энергии понапрасну, для создания нежизнеспособных уродцев. Ветви филогенеза, которые почему-то утратили стабильность организации, не могут иметь и прочного места под солнцем; они должны либо быстро эволюционировать дальше, либо быстро заглохнуть.

Не создается ли впечатления, что проведенная сейчас лингвистическая аналогия, помимо пояснения адаптивного смысла «неадаптивных» признаков, предлагает еще и не лишенную интереса подсказку для обсуждения эволюционных проблем так называемого прерывистого равновесия (punctuated equilibrium) или вымирания промежуточных форм?

Антидарвинисты, а также многие исследователи, обладающие скорее математическим, чем биологическим складом мышления, часто ставят дарвиновской теории в упрек, что она умеет только довольно расплывчато объяснять прошлую историю жизни, но не способна предсказывать появление новых организмов. На этом основании за ней иногда вообще отказываются признать статус истинной теории. Однако каждая теория может предсказывать только в области тех явлений, для объяснения которых она создана. Теория самолета объясняет, как самолет летает, при каких условиях он полетит, а при каких – нет, но она не может предсказать, куда состоится ближайший рейс; из теории строительных конструкций не вытекает, что именно будет построено в ближайшем будущем и т. д. Точно так же и теория эволюции объясняет, как действует эволюция, при каких условиях она может происходить, а при каких – нет. Но какие конкретные новые существа, когда и где появятся, она не должна и не может предсказывать. Такой прогноз должна была бы делать теория филогенеза, если бы она могла быть создана (такую возможность мы рассмотрим несколько ниже).

В области же своего назначения теория эволюции предсказания делать может. Так, из дарвиновской теории эволюции вытекает, что эволюция живых существ не имеет необходимого конца, она потенциально беспредельна; все ныне существующие организмы – не окончательно застывшие формы, а принципиально способные к дальнейшей эволюции. Вновь возникающие виды или популяции не будут полным повторением каких-либо прежде существовавших. При отсутствии грубых нарушений в биосфере многообразие проявлений жизни будет возрастать. Появляющиеся новые среды возможного обитания (вроде, например, жилищ или иных сооружений человека) будут постепенно заселяться специфически адаптированными к ним обитателями. Если основные факторы эволюции усилятся (т. е. мутабильность станет выше, размножение обильнее, отбор жестче), то скорость эволюции возрастет.

Конечно, проверить эти предсказания непросто из-за несоизмеримости преобладающих в природе темпов эволюции с длительностью человеческой жизни. Но принципиальной невозможности проверки тем не менее нет. Отдельных же краткосрочных событий, хорошо укладывающихся в рамки теории, в литературе засвидетельствовано уже очень много. А что касается возможного ускорения эволюции – то тут есть уже и прямое экспериментальное подтверждение – результаты селекции домашних животных и растений[25 - Впрочем, не нужно эти результаты слишком переоценивать. Например, многие ученые считают, что различия между породами собак вполне достигли видового уровня, однако сами собаки явно придерживаются другого мнения.].

Рассмотрим повнимательнее, что из себя представляют научные предсказания и так ли уж они принципиально отличаются от объяснений. Возьмем два самых знаменитых, хрестоматийных примера: предсказание существования Нептуна французским астрономом У. Леверье и предсказание существования трех химических элементов Д.И. Менделеевым. Леверье, столкнувшись в 1845 г. с непонятными отклонениями в движении Урана, предположил, что причиной этих аномалий служит влияние еще неоткрытой планеты, и вычислил ее положение. Через год объяснение Леверье полностью подтвердилось: гипотетическая планета действительно была открыта и названа Нептуном. Точно так же для объяснения дефектности 4-го и 5-го рядов Периодической системы Менделеев предположил, что существуют еще 3 пока неизвестных элемента. В течение следующих 15 лет, к 1886 г., все три были открыты (это были галлий, скандий и германий). Как видим, в обоих случаях предсказания были не чем иным, как гипотезами, выдвинутыми для объяснения несовпадения наблюдавшихся фактов с имевшимися теориями.

Думается, приведенные примеры достаточно убедительно говорят об отсутствии каких-либо принципиальных граней между объяснением и предсказанием и тем самым – между теориями, способными предсказать и способными только объяснять.

И в заключение главы – о возможной предопределенности направлений филогенеза.

Перестройки информационных молекул (мутации, в широком понимании этого термина) – это явления, насколько мы знаем, чисто случайные[26 - Известный молекулярный генетик Ж. Моно даже категорически заявлял, что «нет никаких перспектив на то, что мы когда-либо сможем рассматривать мутации иначе, нежели как чисто случайные события» (Monod J. On chance and necessity // Studies in the Philosophy of Biology. Los Angeles, 1974. P.362).]. Стало быть, направленность эволюции может давать только естественный отбор. Но отбор благоприятствует приспособленным, способов же приспособления к выполнению даже одних и тех же жизненных задач может быть много разных, и адаптивная эволюция – это как раз и есть поиск все новых решений. Отсюда с очевидностью следует принципиальная невозможность точного предсказания конкретных путей филогенеза.

Поскольку, однако, эволюция основана на вероятностных процессах, с известной степенью вероятности все же можно указать, по крайней мере по отношению к ближайшим предстоящим этапам филогенеза, и некоторые ограничения. Например, очень маловероятно, что лошади могут вскоре породить группу морских животных, или, наоборот, что киты дадут начало сухопутным бегающим, и т. п. Кроме того, имеются некоторые, эмпирически установленные и опять же чисто вероятностные закономерности морфофизиологических преобразований: например, эволюция чаще всего идет от наличия многих однотипных органов к сокращению их числа и вместе с тем к их дифференциальной специализации; от экстенсивного использования широкого спектра средств существования к интенсивному использованию более узкого диапазона и т. д. Особенно эффектно такие ряды преобразований выглядят, если подобрать два-три аналогичных из разных филумов.

В рамках таких общих соображений возможны некоторые ограниченные и чисто вероятностные, не имеющие силы необходимости, прогнозы направлений филогенеза. Но о какой-либо строгой предопределенности они, конечно, говорить не позволяют.

Не противоречат ли утверждению о недетерминированности филогенеза неоднократно описанные палеонтологами ряды последовательных и как будто строго направленных эволюционных изменений? Думается, что нет. Во-первых, далеко не все эволюционные изменения укладываются в такие ряды. Во-вторых, при накоплении более обильных материалов нередко оказывается, что там, где поначалу виделись подобные ряды, вырисовываются и тупики, и разветвления, и конвергенции от разных стволов и т. д. В-третьих, «направленные» ряды чаще всего отражают нарастающую морфофизиологическую специализацию внутри одной крупной таксономической группы, а не направленный переход одной такой группы в другую. Но самое главное: все «направленные» ряды выявляются ретроспективно, постфактум. А оглядываясь назад, можно любой проделанный путь, даже самый запутанный и беспорядочный, принять за изначально и неумолимо направленный именно к той самой точке, с которой мы оглядываемся. Думаю, что и о «направленности» филогенеза часто заключают подобным же образом. Более доказательно было бы, если бы, например, в девонской фауне и флоре были выявлены закономерности, которые с необходимостью предопределяли бы характеристику фауны и флоры кайнозоя. Но это вряд ли удастся. Еще менее серьезными были бы попытки предсказать, какова будет флора и фауна через миллион – другой лет после нашего времени.

Хотя, как уже отмечалось, к биологическим системам детерминизм вообще приложим лишь в ограниченной мере, тем не менее психологическая предубежденность (как же так: «наука – и вдруг недетерминированность») вновь и вновь порождает мысль о методологической сомнительности такой недетерминированности. Но на самом деле и в данном конкретном примере с недетерминированностью филогенеза ничего методологически порочного нет. Беспричинности нет. Объяснений с помощью нематериальных причин тоже нет. А что отдельное (частное) лишь неполно входит в общее и общее лишь неполно охватывает отдельное – так это фундаментальная истина диалектики. И из нее-то и следует, что, исходя из общего, нельзя предсказать частное во всей его конкретности и полноте. Так, демографическая статистика может очень точно предсказать и число новорожденных в городе и в стране в ближайшем месяце и году, и соотношение мальчиков и девочек, и средний их вес, и относительную частоту даваемых личных имен. Но исходя из этих общих данных статистика не сможет предсказать, появится ли в предстоящем году новорожденный у моих соседей, и если да – то каков будет его точный вес, будет ли это мальчик или девочка, и какое будет дано имя.

Дарвинизм и «молекулярный нейтрализм»

Начиная с 1950-х и особенно 1960-х годов некоторые генетики, в частности японские, занимающиеся построением математических моделей популяционно-генетических процессов, стали говорить о широкой распространенности и существенной эволюционной роли нейтральных (т. е. не имеющих адаптивного значения) замен нуклеотидов в составе ДНК – замен, происходящих в результате чисто случайных, стохастических процессов. Эти представления получили название нейтральной теории молекулярной эволюции или, короче, молекулярного нейтрализма. По мнению многих авторов (а в известной степени – и самих создателей концепции нейтрализма) такого рода концепции противоречат дарвиновской теории эволюции или, во всяком случае, существенно ограничивают ее значимость.

С такой категорической оценкой нейтрализма и с противопоставлением его дарвинизму, разумеется, не все согласны, в том числе и некоторые авторы, занимающиеся математическим моделированием популяционных процессов[27 - См., напр.: Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск, 1985. С. 138 и др.]. Но я считаю, что нужно сделать еще гораздо более определенные заключения. Фактические материалы, на которые опираются сторонники нейтральной молекулярной эволюции, не только не ниспровергают дарвинизм, но, наоборот, самым лучшим образом к нему причленяются, представляют собой весьма существенную и, я бы сказал, долгожданную достройку дарвиновской теории. Но эти данные должны быть надлежащим образом интерпретированы, «прочтены» (что не вполне удалось сделать даже самим авторам нейтралистских концепций; тем более этого не делают исследователи, настроенные антидарвинистски и ищущие поддержку своим взглядам в молекулярном нейтрализме).

Дарвинизму на протяжении его истории многократно противопоставлялись концепции, которые затем оказались весьма существенными уточнениями и дополнениями дарвиновской теории. Так было с теорией географического видообразования М. Вагнера, с «вейсманизмом», с «мутационизмом» и «менделизмом». Такое логическое упорядочение и расширение теории осуществляли в основном биологи широкого профиля – натуралисты Аналогичная ситуация возникла теперь с данными, которыми оперируют «молекулярные нейтралисты». Попробуем взглянуть на них с более широких общебиологических позиций и просто с точки зрения биологического здравого смысла.

Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. «Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора»[28 - Китамура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., 1985. С.398.].

До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма – классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина[29 - Левонтин Р. К. Генетические основы эволюции. М., 1978. С.351.], вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия «диких» доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно четко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определенный адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперед, но натуралист видит в популяциях еще более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель[30 - Скворцов А. К. Микроэволюция и пути видообразования (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология» № 9). М., Знание, 1982. С.58.].

И вот теперь нейтралисты выдвигают третью гипотезу, согласно которой внутрипопуляционный генетический полиморфизм практически неограничен, но адаптивно сбалансирована, т. е. поддерживается естественным отбором в каждый момент на определенном уровне, лишь небольшая его часть. При этом нейтралисты не отвергают вовсе существования естественного отбора – ни движущего, ни стабилизирующего.

Что может сказать по поводу этой третьей гипотезы биолог-натуралист, основывающий свои представления о полиморфизме естественных популяций не на лабораторных экспериментах и не на математических выкладках, а на непосредственном изучении этих популяций в природе? Такой биолог, по-моему, должен сказать: «Я за эту гипотезу голосую обеими руками, потому что я уже сам давно так думаю!»

Естественно возникает вопрос: согласуется ли широкая нейтральная молекулярная изменчивость с дарвинистским представлением об адаптивности эволюции? Но что такое «нейтральные» мутации? Это те, которые в некоторых условиях существования не дают организмам ни новых преимуществ, ни новых недостатков. А в других условиях? Как признает Кимура, аллели, казавшиеся нейтральными в обычных условиях, могут оказаться совсем не нейтральными, а подверженными интенсивному отбору в каких-то других условиях. Кимура даже предлагает подобного рода феномен, экспериментально проверенный на кишечной палочке, назвать по имени авторов, проделавших это исследование, «эффектом Дикхьюзена – Хартла». Но существование или, по крайней мере, возможность такого рода эффектов уже давно обсуждалась дарвинистами, и сам эффект давно носит название преадаптации. Именно наличие самых разнообразных и порой неожиданных преадаптации и позволяет эволюции всегда пойти по какому-то новому, непредвиденному направлению. Например, образоваться расам комаров, устойчивых к ДДТ – веществу, с которым комары и их предки за всю свою предшествовавшую филогенетическую историю никогда не встречались. Имеющая место у высших животных неповторимая иммунологическая индивидуальность каждой особи среди миллионов других особей вида также может быть понята только с позиций признания неограниченной «нейтральной» изменчивости. Точно так же и химическая индивидуальность каждой особи, специфичность выделяемых ею пахучих веществ, которая позволяет собакам по запаху отличать следы разыскиваемого индивида от тысяч следов посторонних. На примере иммунных реакций, кстати, нередко можно убедиться, что казавшиеся совершенно «нейтральными» и внешне незаметные индивидуальные различия вдруг во время эпидемии оказываются адаптивно ценными, обусловливающими невосприимчивость к заболеванию.

Принимая во внимание все эти обстоятельства, вероятно, лучше отказаться от устаревшего и намекающего на какую-то предначертанность термина преадаптация и говорить об актуальной адаптированности популяции к тем условиям, в которых она сейчас существует, и о ее потенциальной адаптируемости к некоторому более широкому (хотя, конечно, априорно и не определимому точно) кругу условий.

Резюмируя, можно сказать, что представления нейтралистов о внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости забивают последний гвоздь в гроб представлений о предначертанности, предопределенности направлений эволюции и филогенеза, т. е. на молекулярном уровне полностью подтверждают то, что биологам-натуралистам и дарвинистам было ясно и раньше.

Теперь о тех недостатках и логических неувязках в теории молекулярного нейтрализма, которые дают повод противопоставлять эту теорию дарвинизму.

Прежде всего, обращает на себя внимание, что нейтралисты неправомерно используют термин «фиксация» гена (аллеля). Ведь ни о каком фиксирующем механизме речи нет, стало быть, как же можно говорить о фиксации? А фиксацией аллеля нейтралисты называют просто 100 %-ную частоту этого аллеля в популяции; происходит же это в результате чисто вероятностного процесса, генетического дрейфа. В любой момент начавшееся нарастание частоты аллеля, или даже достижение им 100 %-ной частоты, может обратиться вспять. И далее частота аллеля может неограниченно долго стохастически колебаться в ту и другую стороны, пока однажды – опять-таки чисто случайно – не сравняется с нулем. Но раз нет подлинной фиксации, нет поступательного изменения коллективного генотипа популяции – то какая же это эволюция? Это не эволюция, а всего лишь растянутый на колоссальные отрезки времени бег на месте, своего рода броуновское движение генетического материала.

Представим себе, что существуют и вновь появляются только абсолютно нейтральные мутации, не меняющие ни структур, ни функций организмов; никаких мутаций, имеющих положительное или отрицательное адаптивное значение, не появляется. Представим также, что и условия на Земле стабилизировались на неограниченно долгий срок. Будет ли при этом изменяться картина живого мира? Очевидно, нет, она навечно останется той же. Только внутри организмов одни молекулы будут стохастически сменяться другими, им функционально равнозначными. Но такую смену назвать эволюцией живого мира, конечно, нельзя.