Психическая регуляция деятельности. Избранные труды

Об этом же свидетельствуют и клинические факты. Из клиники известно, что при односторонних двигательных поражениях (например, при гемиплегиях) имеет место не только выпадение двигательных функций пораженной стороны, но и резкое ограничение объема, скорости и сложности движений сохранной стороны тела.

Все эти факты свидетельствуют в конечном счете о взаимодействии больших полушарий головного мозга.

Электрофизиологические данные о взаимодействии полушарий головного мозга человека

Прямые доказательства взаимодействия полушарий при работе каждой отдельной руки были получены в исследовании Идельсона [105], проведенном на кафедре психологии ЛГОЛУ им. Жданова.

В этих экспериментах был использован чернильный осциллограф, записывающий одновременно 4 кривые биотоков (с отметкой времени в секундах, а также моментов начала и конца раздражения).

Испытуемым давались следующие различные по сложности задания: 1) двигать кистью и пальцами левой руки, 2) двигать кистью и пальцами правой руки, 3) выполнять то же действие обеими руками, 4) ощупать левой рукой плоскую фигуру до возникновения ее точного образа, 5) ощупать аналогичную фигуру правой рукой. Для отведения биопотенциалов мозга использовалось биполярное наложение электродов на симметричные пункты кожи головы в лобных, теменных и затылочных областях. В опытах с тремя лицами было применено так называемое монополярное отведение. При этом записанная кривая отражала колебания разности потенциалов между одной точкой мозга и каким-либо «нейтральным», обладающим минимальным и устойчивым потенциалом, участком кожи (мочка уха). При монополярном отведении каждый эксперимент проводился дважды. Для анализа кривых использовались методы визуального просмотра и описания, а также метод подсчета альфа-ритмов.

Анализ данных электроэнцефалограмм (ЭЭГ) показал, что во время изолированного движения одной руки имеет место изменение электрической активности обоих полушарий. Отмечается значительное подавление альфа-ритмов.

Однако во время изолированных движений правой руки изменения электрической активности контрлатерального полушария более значительны, чем во время изолированного движения левой руки. Это обусловлено двигательной асимметрией рук.

Во время ощупывания фигур одной рукой (как правой, так и левой) электрическая активность в обоих полушариях приблизительно равна.

«Однополушарной» активности при обособленных действиях каждой отдельной руки не наблюдалось вовсе.

В электрофизиологии принято, что колебания биопотенциалов отражают взаимоотношения процессов возбуждения и торможения различного происхождения (как безусловно-, так и условнорефлекторного).

Данные Идельсона убедительно свидетельствуют, что при изолированных действиях любой одной руки нервные процессы иррадиируют на оба полушария.

Сравнивая ЭЭГ, полученные при выполнении испытуемыми различных заданий, Идельсон установил, что степень иррадиации нервных процессов прямо зависит от степени сложности заданий. Чем сложнее задача, тем более иррадиирует нервный процесс с одного полушария на другое, тем активнее деятельность всей коры больших полушарий.

Анализируя ЭЭГ, полученные при монополярном отведении, он обнаружил некоторые новые данные, касающиеся пространственной динамики нервных процессов.

В разные фазы произвольных движений одной руки по-разному изменяется электрическая активность обоих полушарий. Начальный и конечный моменты движений характеризуются глубоким подавлением альфа-ритмов во всех областях коры (в лобных, теменных и затылочных). В середине, как правило, подавление альфа-ритмов отмечается в теменной и затылочной областях только одного полушария, противоположного движущейся руке (рисунок 1.32).

Рис. 1.32. Схема изменений электрической активности (по А. В. Идельсону):

1 и 2 – лобные доли правого и левого полушарий; 3 и 4 – теменные доли правого и левого полушарий; 5 и 6 – затылочные доли правого и левого полушарий. Заштрихованы участки подавления альфа-ритма

Изменения электрической активности в середине процесса Идельсон объясняет моментом автоматизации заданных произвольных движений.

Очевидно, «симметрия» электрической активности в начале движения одной руки обусловлена иррадиацией возбуждения из одного полушария (контрлатерального) в другое (одноименное движущейся руке). В середине имеет место концентрация возбуждения в очаге лишь одного полушария (при движениях правой руки – левого, при движениях левой – правого). Это приводит по закону индукции к торможению в другом полушарии. В конце движения, при смене движения покоем, вероятно, вновь имеет место иррадиация возбуждения.

Таким образом, изменения электрической активности связаны со сменой фаз иррадиации и индукции нервных процессов в обоих полушариях.

Большая электрическая активность лобных долей в начале и в конце движения рассматривается Идельсоном как показатель регулирующего действия второй сигнальной системы на первую.

При осязательном восприятии простой фигуры одной рукой во все время процесса ощупывания отмечается электрическая активность всей коры. Лобные доли обоих полушарий наиболее активно работают в основном в первую половину ощупывания. Это объясняется речевым характером задания (инструкция) и важной ролью речедвигательных механизмов в процессе восприятия. Электрическая активность теменных долей зависит от того, какой рукой ощупывается предмет. При осязательном восприятии правой рукой они активны во все время процесса ощупывания, причем левая теменная доля в этом случае наиболее активна во вторую половину процесса. Напротив, при осязательном восприятии левой рукой теменные доли обоих полушарий во второй половине процесса менее активны, чем в первой. В этом, видимо, проявляются особенности функциональной асимметрии рук[13 - Напомним, что процесс ощупывания предметов левой рукой протекает быстрее и дает более точные результаты, чем правой.].

Наибольшая активность затылочных долей обоих полушарий при восприятии простых фигур приходится на вторую половину процесса (рисунок 1.33).

Рис. 1.33. Схема пространственной динамики электрической активности коры (по А. В. Идельсону):

(Обозначения те же, что и на предыдущем рисунке). Наибольшая депрессия альфа-ритмов обозначена более частой штриховкой

Очевидно, вовлечение затылочных долей в процессе изменений электрической активности связано с визуализацией осязательного образа. Характерно, что их активность, так же как и активность лобных долей, тем больше, чем сложнее ощупываемая фигура.

В процессе осязательного восприятия одной рукой сложных фигур вся кора работает еще более активно. В этом случае электрическая активность симметричных долей обоих полушарий изменяется одинаково при обособленном ощупывании фигур как правой, так и левой рукой, т. е. функциональной асимметрии не обнаруживается. Сравнивая динамику электрической активности в обоих полушариях при простых произвольных движениях и при осязательном восприятии, мы обнаруживаем, что во втором случае взаимодействие является более глубоким.

Надо полагать, что смена фаз в движении нервных процессов при осязательном восприятии подчиняется сложным закономерностям[14 - Идельсон имел возможность проследить время изменения электрической активности коры головного мозга лишь с точностью до одной секунды. Более дробный анализ этих изменений во времени (доли секунд) позволил бы полнее выявить фазный характер динамики нервных процессов.].

Дополнительные данные о взаимодействии полушарий при изолированных действиях одной руки получены Бычковым и Семагиным.

Изучая биоэлектрические явления в коре больших полушарий при идеомоторном акте, Бычков установил, что во время воображаемой работы одной только правой руки изменяются потенциалы как в левой, так и в правой моторных зонах.

В опытах Семагина наблюдались изменения потенциалов в дельтовидных мышцах обеих рук при действии только одной из них.

Все эти данные свидетельствуют о том, что работе любого одного из парных кинестетических рецепторов соответствует сопряженная работа обоих полушарий.

Следовательно, оба парных рецептора имеют единый мозговой конец, расположенный в обоих полушариях.

Кинестетический анализатор рук является, таким образом, подобно зрительному, слуховому и др., бирецепторным.

Факты переноса кожных условных рефлексов с одной стороны тела на другую без всяких предварительных подкреплений и сочетаний, а также факты уравновешивания процессов переноса (описанные опыты Рыковой) позволяют считать, что и кожный анализатор является бирецепторным.

Характерной чертой этих анализаторов, как мы видели, является многообразие функциональных асимметрий.

В одних условиях и в одних отношениях ведущей оказывается правая рука, в других – левая.

Генезис функциональной асимметрии рук

Итак, исследования различных видов чувствительности рук показывают, что парные симметрично расположенные рецепторы являются периферическими окончаниями одного анализатора. В исследованиях установлено также, что обе половины бирецепторного анализатора функционально неравны. Эксперименты и наблюдения за развитием новорожденных детей, проведенные Бушуровой и Голубевой[15 - Исследования Бушуровой и Голубевой опубликованы в сборнике «Формирование восприятия пространства и пространственных представлений у детей» под редакцией Б. Г. Ананьева (Известия АПН РСФСР, 1956, вып. 86).], обнаружили, что функциональная асимметрия рук возникает как результат их двигательного развития. Первые ее признаки проявляются у ребенка в 4–5 месяцев. Однако первоначально функциональная асимметрия рук является неустойчивой. Лишь в связи с овладением ходьбой и предметными действиями разделение функций рук становится все более и более явным. Таким образом, функциональная асимметрия рук возникает и развивается в связи с развитием и усложнением пространственной ориентировки ребенка, т. е. имеет условнорефлекторную природу. Процесс формировании функциональной ассиметрии, как установила Бушурова, имеет фазный характер. На 1-й фазе обе руки при захватывании предмета одинаково активны; на 2-й в качестве ведущей выделяется левая рука; на 3-й фазе обе руки почти одинаково активны в захватывании предмета, но основные действия с ним производит правая рука; на последней, 4-й фазе правая рука окончательно становится ведущей.

Данные некоторых исследователей (Уотсона, Шемякина, Бушуровой) позволяют предполагать, что для возникновения функциональной асимметрии имеются и некоторые врожденные предпосылки, сложившиеся в филогенезе человека.

Как же объяснить эти предпосылки?

Работы Павлова и его школы показали, что перенос условных кожных рефлексов у животных с правой половины тела на левую ничем не отличается от переноса в обратном направлении. Именно поэтому у них невозможно выработать дифференцировку между симметричными (правой и левой) точками прикосновения. Для животных, следовательно, характерна функциональная симметрия обеих половин кожно-механического анализатора.

Некоторые зачатки функционального неравенства верхних конечностей, как показала Тих, обнаруживаются лишь у антропоидов. Это связано с особенностями их двигательного развития.

Ярко выраженное многообразие функциональных асимметрий свойственно, по-видимому, только человеку. Их возникновение и развитие, как считает Ананьев, обусловлено трудовым генезисом человека.

В процессе труда руки человека всегда оперируют с двумя объектами: с орудием труда и с предметом труда. Разделение функций рук и порождено необходимостью манипулировать одновременно с двумя объектами. Одна из них специализировалась преимущественно на манипуляциях орудием труда, другая – на манипуляциях предметом труда. Предположение Ананьева нашло подтверждение в работах советского археолога Семенова, который микроскопически изучил направление следов от ударов орудием труда на различных предметах труда раннего палеолита и реконструировал первобытные трудовые действия. Эта реконструкция показывает, что ударные действия орудием труда произведены правой рукой[16 - Одной из наиболее древних трудовых операций палеолита была рубка.]. По утверждению археологов, значительное двигательное преобладание правой руки (правшество) характерно уже для людей так называемой шелльской эпохи [88]. Левая рука в трудовых действиях играла роль естественной опоры для удержания и постепенного перемещения предмета с целью его равномерной обработки. Это привело к функциональному неравенству правой и левой половин кинестетического анализатора. В движениях правой руки исключительное значение приобретал кинестетический контроль силы, точности и быстроты удара (отражение динамической силы). Кинестезия левой руки, напротив, специализировалась в направлении дифференцировки статического напряжения.

Иначе должно было в этих условиях труда складываться соотношение рук в области пассивного и активного осязания.

Кожно-механическая сигнализация в движениях правой руки не играла существенной роли, так как относилась только к орудию труда. В то же время левая рука осуществляла функцию осязательного контроля, сигнализируя об изменениях поверхности обрабатываемого предмета. Надо предположить, что при перемещении предмета обработанная поверхность становилась скрытой, невидимой для глаза. Единственным источником сигнализации в этом случае могли стать только кожно-механическая и осязательная сигнализации.

Вибрация, возникающая при ударе по обрабатываемому камню, также отражалась преимущественно левой рукой. Вибрационные ощущения имели большое значение для оценки изменений предмета труда, так как давал возможность судить о том, треснул ли камень и насколько треснул.

Разделение рук в трудовом акте должно было иметь своим следствием различную специализацию их рецепции. Реконструкция первобытных трудовых действий свидетельствует о том, что развитие труда предъявляло все большие и большие требования к разделению функций рук и обусловливал формирование все новых и новых форм их взаимодействия.

В операциях рубки, ретуширования, строгания, резания, скобления и т. д. основные двигательные функции выполнялись правой рукой. Левая рука в этих операциях выполняла опорную и контрольную функции: удерживала предмет труда и сигнализировала о его изменениях (рисунок 1.34).