Система состоит из оптического устройства (7), светочувствительных датчиков (2) и поворотных двигателей-моторов (3). Датчики-фотоэлементы расположены так, что каждый из них закрывает одну половину «поля зрения» и может приводить в движение только один двигатель, отклоняющий оптическую систему в определенном направлении. Такая следящая система работает следующим образом. Если свет от внешнего источника попадает, например, на левый датчик, в цепи возникает электрический ток, приводящий в движение правый мотор. Если свет падает на правый датчик, в движение приходит левый мотор. Моторы включены в схему таким образом, что при засветке одного из фотоэлементов оптическая система будет поворачиваться в сторону источника света до тех пор, пока свет не упадет на другой фотоэлемент; тогда в действие придет другой мотор, т. е. возникнет сила, противодействующая действию первого мотора, и оптическая система остановится.
Рис. 1.5. Иллюстративная схема следящей системы
1 – корпус телескопа; 2 – фотоэлементы; 3 – электромоторы
Если представить такое сравнительно простое следящее устройство в качестве аналога глазодвигательной системы, можно видеть, что оно будет выполнять некоторые элементарные функции, характерные для глазодвигательной системы: слежение за движущимся объектом; смену точек фиксации при резком перемещении стимула из центрального положения, где он освещал оба фотоэлемента, на периферию; движение оптической системы в том случае, когда стимул стабилизирован относительно нее (в этом последнем случае движение будет происходить до тех пор, пока система не дойдет до крайнего положения, либо пока не прекратится действие стимула).
Некоторое усложнение описанного варианта следящей системы, а именно увеличение числа фотоэлементов и включение отрицательной обратной связи, ограничивающей развиваемую системой скорость (аналог проприоцепции), позволяет еще более полно описать работу глазодвигательной системы. Усложненный вариант следящей системы представлен на рисунке 1.6.
Рис. 1.6. Вариант следящей системы
1 – упругие элементы, возвращающие систему в нейтральное положение; 2 – мозаика фотоэлементов; 3 – элементы выделения ускорения системы; 4 – цепь отрицательной обратной связи
Несколько фотоэлементов включены в цепь таким образом, что скорость электромотора будет тем больше, чем дальше от центра расположен возбуждаемый фотоэлемент.
Подобная система работает следующим образом. При возбуждении одного или нескольких «периферических» фотоэлементов включается первый электромотор (1). При этом в силу последовательного подключения новых элементов, расположенных между первоначально возбужденным (периферическим) фотоэлементом и центральным, скорость движения будет прогрессивно нарастать. Однако через некоторое достаточно короткое время сигнал от скоростного демпфера (3) (аналог проприоцептивной обратной связи) включает в действие второй мотор (2). Это ограничивает скорость поворота оптической системы. Последовательное приближение проекции светового стимула к центру приводит к уменьшению скорости поворота. Последний этап работы всей системы представляет собой затухающий колебательный процесс. В силу инерционности передачи сигнала от возбуждаемых фотоэлементов оптическая система поворачивается на угол, больший, чем требуется для точной настройки; в результате возникает новый сигнал и система начинает перемещаться в противоположном направлении, компенсируя возникающее рассогласование. Режим затухающего колебания можно наблюдать в случае скачков глаза при больших угловых расстояниях между начальной и конечной точками фиксации.
Предложенная модель, как нам представляется, может объяснить многие факты, выявленные при изучении движений глаз, в том числе и те, которые получены в исследованиях движений глаз при восприятии движущихся объектов. Как известно, после того как произошел скачок, обеспечивающий совмещение фовеальной области с движущимся стимулом, прослеживание начинается практически мгновенно; заметного латентного периода между концом скачка и началом прослеживающего движения глаза нет [119].
Сторонники концепции программированного движения, объясняя этот факт, вынуждены утверждать, что подготовка прослеживания осуществляется еще до скачка. С точки зрения предлагаемой нами концепции глазодвигательного механизма как следящей системы, этот факт может быть объяснен проще. Он, естественно, вытекает из принципов работы следящей системы. Сигнал рассогласования, вызванный движущимся стимулом, приводит глазодвигательную систему в движение с увеличивающейся скоростью (скачок), но после совмещения центральной области со стимулом скорость движения глаза подстраивается к скорости стимула, поскольку только при этом условии возможно сохранение достигнутого совмещения. Глазодвигательная система работает таким образом, чтобы проекция стимула находилась в центральной области сетчатки. В результате следящее движение является относительно плавным, возникающие сигналы рассогласования тотчас же компенсируются, что соответствует некоторым отклонениям (зубцам) на регистрируемой общей кривой относительно плавного движения.
С гипотезой «следящей системы» согласуется также и тот факт, что в процессе прослеживания всегда имеет место некоторое отставание центральной области сетчатки (соответственно, зрительной оси) от движущегося стимула.
Прослеживание «убегающего стимула» (как, например, в опытах Ярбуса с зеркальцем, укрепленным на присоске [269]) имеет скачкообразный характер. Скачки наблюдаются также при прослеживании стимула, движущегося с ускорением. В соответствии с предложенной гипотезой такой характер движений обусловлен управляющим воздействием тормозящих проприоцептивных сигналов, возникающих при ускорениях движения глаза.
Предложенная гипотеза объясняет также тот факт, что при больших скачках время нарастания скорости меньше времени торможения, т. е. кривая изменения скорости скачка асимметрична [119]. Это обусловлено совместным действием уменьшения величины угла рассогласования (а следовательно, и управляющего сигнала) и связанного с ним уменьшения тормозящего действия проприоцептивной обратной связи. Эта гипотеза объясняет и тот факт, что при больших скачках (более 15–20°) наблюдается период движения глаза с относительно равномерной скоростью.
Факт перехода скользящего движения (в условиях стабилизации стимула) в скачок при больших значениях относительной яркости стимула может быть объяснен как результат воздействия тормозящих проприоцептивных сигналов. При большой относительной яркости движение глаза совершается со значительным ускорением, а развиваемая скорость превышает предельную величину, что обусловливает усиление тормозящих проприоцептивных сигналов обратной связи, а следовательно, и перерывы в движении.
Представление о глазодвигательной системе как следящей хорошо согласуется с данными, полученными при изучении движений глаз в условиях «узкого поля зрения».
Вопрос о саккадическом подавлении, часто возникающий в связи с оценкой зрительного восприятия и глазодвигательной регуляции в момент скачка, не имеет прямого отношения к рассматриваемому случаю. Во-первых, совершенно не обязательно полагать, что в качестве управляющих сигналов выступают только осознаваемые ощущения и восприятия. Во-вторых, поскольку режим скачка для следящей системы является «переходным» процессом, характеризующимся ее внутренней структурой, совершено не обязательно предполагать восприятие стимула в течение всего (или почти всего) времени скачка.
Следует заметить также, что само саккадическое подавление не является полным [271], а яркие стимулы во время движения глаз воспринимаются без подавления [260]. Не случайно некоторые авторы высказывают сомнение в самом факте существования саккадического подавления [31].
Одним из важных путей проверки любой гипотезы является анализ следствий, которые из нее вытекают.
1. Исходя из гипотезы «следящей системы» можно ожидать, что при предъявлении не одного, а нескольких стимулов, удаленных от fovea, движение глаза будет определяться как результирующий вектор нескольких векторов для каждого из стимулов в отдельности (согласно правилу параллелограмма).
С целью проверки высказанного предположения предъявлялись два стабилизированных относительно сетчатки стимула, одинаково удаленных от fovea и расположенных под некоторым углом по отношению друг к другу в плоскости, перпендикулярной зрительной оси (угол образован воображаемыми линиями, проведенными от центральной точки к каждому из двух стимулов). Испытуемому предлагалось наблюдать одновременно оба стимула. Если угол между равноудаленными от центра стимулами составляет 45°, то результирующий вектор должен проходить под углом 22,5° (по биссектрисе), а скорость результирующего движения должна быть в 1,84 раза больше, чем скорость любого из них в отдельности.
Эксперименты подтвердили это предположение. Направление движения совпало с ожидаемым, а его скорость оказалась в 1,5 раза больше скорости движения при предъявлении одного стимула. Некоторое расхождение между расчетной и реально наблюдаемой величинами скорости, по-видимому, объясняется тем, что зависимость скорости скользящего движения глаза от угла рассогласования различна для разных направлений (возможно также, что эта зависимость не является строго линейной).
Если испытуемому предлагалось наблюдать лишь за одним стимулом из предъявленной пары, движение и по скорости, и по направлению почти не отличалось от того движения, которое характерно для восприятия одного стимула. По-видимому, в этом случае возбуждение от второго стимула отфильтровалось и поэтому не оказало влияния на характеристики движения глаза. Аналогичные результаты получены при предъявлении трех стимулов.
Однако в условиях предъявления нескольких стимулов (двух или трех) можно сознательно направить взор на движение реального стимула только по одному из направлений. Оно не может быть осуществлено в любом произвольном направлении, даже если и дается соответствующая инструкция. Эти факты свидетельствуют о том, что человек может произвольно выбрать направление движения, но, как только выбор сделан, в силу вступают принципы работы следящей системы: скорость движения определяется углом рассогласования и относительной яркостью выбранного стимула.
Если же выбор не был сделан, то глазодвигательная система ведет себя как любая следящая система, реагирующая на множество стимулов.
2. Другое следствие из гипотезы «следящей системы» состоит в предположении о существовании зоны нечувствительности. Для включения следящей системы необходимо, чтобы был некоторый угол рассогласования между центром поля чувствительных элементов (точкой максимальной чувствительности) и положением объекта, за которым производится слежение. Но величина этого угла не может быть сколько угодно малой. Слежение начинается лишь тогда, когда рассогласование достигает некоторого определенного значения. Любые меньшие отклонения попадают в зону нечувствительности и не вызывают срабатывания следящей системы. Факт существования зоны нечувствительности был выявлен Глезером [71]. По его данным, зона, в пределах которой смещение стимульной точки не вызывает движений глаз, составляет 5–7 угл. мин.
3. Наконец, согласно гипотезе «следящей системы», возникает предположение, что если стимул жестко не связан с входом системы (и она может изменять свою ориентацию относительно стимула), то должно возникать некоторое расхождение между оптической осью системы и направлением на стимул. Расхождение должно возникать не только в условиях прослеживания движущегося стимула, но и в стационарном режиме (фиксация стимула). Величина этого расхождения определяется, с одной стороны, зоной нечувствительности, с другой – разностью сил, возвращающих систему в исходное положение, и сил, поворачивающих ее в направление стимула. Иначе говоря, фиксация стимула при повороте глаза не должна быть абсолютно точной.
Для проверки этого предположения нужно было замерить точное положение проекции зрительной оси глаза относительно фиксируемого стимула при различных углах поворота глаза. С целью решения этой задачи мы использовали установку, в которой применялся миниатюрный осветитель, укрепленный на глазной присоске (подробнее см. [10]). Проекция луча осветителя точно совмещалась с проекцией зрительной оси глаза. При любом повороте глаза перемещалось от осветителя и световое пятно. Расстояние между световым пятном и точкой фиксации позволяло точно определять угол расхождения. На непрозрачный экран наносился ряд точек (по вертикальной и горизонтальной осям), отстоявших от центра на 10, 20 и 40°. В ходе эксперимента после фиксации центральной точки испытуемому предлагалось переводить взгляд на одну из других точек, фиксируя ее возможно более точно.
Эксперименты показали, что при переводе взгляда на точку, находящуюся на расстоянии от центра на 10°, угол поворота составляет 9,3–9,5°, т. е. угол расхождения –0,5–0,7°. Для точек, отстоящих от центра на 20 и 40°, расхождение составляет 1,2 и 2,5° соответственно.
Величина расхождения несколько различна для разных направлений отклонения глаза. Так, при направлении к носу (а также книзу) она несколько меньше, чем при направлении к виску (а также кверху). Возможно, отмеченная асимметрия возникает в силу того, что нейтральная позиция глаза характеризуется таким положением зрительных осей, при котором они несколько сведены и направлены вниз. В силу этого для поворота глаз к носу (и вниз) требуется меньшее мышечное усилие по сравнению с другими направлениями.
Если предложенная для фиксации точка является частью какой-либо фигуры, то в зависимости от направления прилежащих линий отклонение зрительной оси от заданного направления может оказаться то большим, то меньшим. Так, при предъявлении четырех изолированных точек-стимулов, расположенных в вершинах квадрата со стороной 40°, отклонение зрительной оси составляет 2–2,5°. Если эти точки соединены прямыми линиями, образующими квадрат, отклонение увеличивается до 3–3,5°. При фиксации вершин косоугольного ромба отклонение для острых углов оказывается большим, чем для тупых (рисунок 1.7).
Рис. 1.7. Запись фиксации глаз при фиксации вершин ромба
Таким образом, экспериментальные данные соответствуют тем следствиям, которые вытекают из гипотезы «следящей системы».
До сих пор мы рассмотрели лишь качественные характеристики следящей системы, управляющей движениями глаза. Однако записи движений глаз, полученные при решении некоторых экспериментальных задач, позволяют судить и о количественных характеристиках некоторых ее параметров в терминах теорий автоматического регулирования.
Рис. 1.8. Кривая переходного процесса для единичного скачка апериодичной системы второго порядка
П – точка перегиба; t
– время нарастания
Для оценки этих параметров можно воспользоваться кривой переходного процесса, получаемой при скачкообразном изменении входного сигнала. Очевидно, для зрительной системы такой режим будет соответствовать смене точек фиксации. Большинство скачков, лежащих в пределах 20°, может апроксимироваться кривой (рисунок 1.8), что с достаточной степенью точности может характеризовать систему по цепи прямой связи как апериодическую второго порядка. Динамика такой системы может быть описана дифференциальным уравнением второго порядка:
где Y(t) – выходная переменная; Х(t) – входная переменная.
По графику переходного процесса (см. рисунок 1. 8) определяются величины T
и t
и по ним определяются величины T
и T
.
В другом виде это уравнение [4] может быть записано так:
при этом T
T
= T
; T
/T