Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник

Э. Фромм (2005) впервые показал, что причины тоталитаризма лежат не только в политической ситуации, но и в особенностях психики человека, в восприятии себя и окружающих. После Второй мировой войны появились уникальные работы, описывающие искажение информации в условиях концентрационных лагерей (Bettelheim, 1943; Kautsky, 1946; Kral, 1951; Frankl, 1959). Люди, находившиеся в заключении во время войны, позднее демонстрировали трудности в вербализации своего эмоционального опыта, а также тревожность как преобладающую форму реагирования (Babaja, Stermsek, 1992). В этой алогичной реальности они страдали от психологического расстройства на индивидуальном уровне, но показывали выдержку на коллективном (Punamaki, 1988–1989).

Большинство исследований влияния тоталитарного режима обнаруживают такие изменения психической сферы людей, которые свойственны либо невротической, либо психосоматической структурам личности (Ahrens, 1983). К ним относятся инфантильность, усиленный контроль естественного проявления эмоций (Alexander, 1950; Tsutsui, 1990). Ф. А. Хайек (Hayek, 1944) отметил специфическое изменение в восприятии слов, отражающих человеческие ценности, которые выражаются в извращении смысла или его смещении для наиболее значимых слов.

Подобный феномен может наблюдаться и у людей, перенесших сильное эмоционально отрицательное переживание (неизбегаемое негативное подкрепление) в критические периоды жизни. Показано, что люди (опытная группа), пережившие в возрасте до 6 лет репрессии, которым подверглись близкие родственники, в зрелости и старости демонстрируют подавление ответной реакции на насилие, чего нет у лиц, не имеющих такого опыта в детстве (контрольная группа) (Николаева и др., 1996).

Испытуемые участвовали в ассоциативном эксперименте: записывали ассоциации на слова различной эмоциональной значимости. У лиц опытной группы выявлено подавление непосредственной негативной реакции в ответ на предъявление отрицательно окрашенного сигнала. Это выражается в том, что у них в десять раз чаще по сравнению с контролем отсутствуют ассоциации на отрицательно окрашенные слова (рис. 3.5). Качественный анализ показывает, что чаще всего нет ассоциаций на слова, характеризующие насилие. Если же ассоциация на эмоциональное слово существует, то знак ее эмоциональной окраски чаще противоположен знаку слова-стимула (рис. 3.6).

Рис. 3.5. Число отсутствующих ассоциаций в контрольной (1) и опытной (2) группах. Н – нейтральные слова; Э – эмоциональные слова; «+» – положительно окрашенные слова, «-» – отрицательно окрашенные слова. ** – р < 0,01 (Николаева и др., 1996).

Рис. 3.6. Число инвертированных ассоциаций в контрольной (1) и опытной (2) группах. Обозначения см. на рис. 3.5 (Николаева и др., 1996).

Инвертированные ассоциации в ответ на предъявление эмоциональных слов часто встречаются у больных острым неврозом людей и практически отсутствуют у здоровых (Леутин, Николаева, 1988). Таким образом, у испытуемых опытной группы возникает специфический способ реагирования, при котором агрессивная реакция возникает не на насилие, а на положительное воздействие. По-видимому, этот способ не обеспечивает полную реализацию негативных эмоций, поскольку у таких людей параллельно существует аутоагрессия, проявляющаяся в наличии у них одновременно нескольких хронических заболеваний.

Анализ амбулаторных карт испытуемых двух групп дал следующие результаты. Распределения людей каждой группы имеют различную моду (наиболее часто встречающаяся характеристика): если в контрольной группе большее число людей имеет три хронических заболевания, то в опытной – пять и больше (рис. 3.7). Конкретный анализ заболеваний выявил, что в опытной группе наиболее часто (56 %) встречаются заболевания желудочно-кишечного тракта, немного реже – неврозы (48,8 %), затем идут атеросклероз (26,8 %) и ишемическая болезнь сердца (22 %); аналогичные значения для обследованных в контрольной группе составляют – 24,3, 19,5, 7,3 и 7,3 %.

Рис. 3.7. Распределение испытуемых опытной и контрольной групп по числу хронических заболеваний (Николаева и др., 1996).

Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом

Стресс подавляет иммунную систему, способствуя большей вероятности возникновения инфекционных заболеваний и усилению аутоиммунных заболеваний, изменению роста опухолей. Кортизол непосредственно снижает активность иммунной системы. Рецепторы к кортизолу существуют у всех типов лимфоцитов, и иммунодепрессия осуществляется через них. Поскольку выработка кортизола контролируется центральной нервной системой, активность структур мозга непосредственно влияет на состояние иммунной системы.

Стресс, связанный с воздействием неизбегаемого удара электрическим током, снижает число лимфоцитов. Указанный эффект исчезает при адреналэктомии, следовательно он опосредуется глюкокортикоидами. Имеются и некоторые другие пути воздействия на иммунную систему. Костный мозг, тимус и лимфатические узлы иннервируются из центральной нервной системы, поэтому возможно непосредственное воздействие на иммунокомпетентные органы.

Показано, что иммунная система чувствительна к нейропептидам, в частности опиоидам. Именно поэтому в ситуации с неизбегаемым ударом электрическим током снижается чувствительность животного к боли и подавляется продукция специфических лимфоцитов – клеток-киллеров. Оба эти эффекта опосредуются опиоидами, поскольку снимаются налоксоном, блокатором опиатных рецепторов. Активность клеток-киллеров подавляется инъекцией морфина в латеральные желудочки мозга (Carlson, 1992).

Подавлением активности иммунной системы можно объяснить возникновение директорского невроза. У руководителей часто отмечается регулярно повторяющийся феномен: они не испытывают физического недомогания в течение рабочей недели, но часто болеют в выходные дни. Либо они успешно работают весь год, но во время летнего отпуска могут оказаться в больнице с воспалением легких. Такая последовательность событий объясняется тем, что напряженный режим работы ведет к снижению активности иммунной системы, которая в дни отдыха восстанавливается, что и проявляется в разнообразных воспалительных процессах.

Центральная регуляция стрессовых реакций

Механизмы стресса в организме человека могут реализоваться исключительно на уровне вегетативной регуляции, что обусловлено специфичностью интерорецепции (Панин, 1983). В то же время возможности осознанного поведения во время стресса и наличие индивидуальных различий в реакциях свидетельствует о широких возможностях многих структур мозга активно включаться в процесс его регуляции.

Большинство результатов свидетельствует об активации правого полушария и некотором снижении уровня активности левого полушария мозга в стрессовых ситуациях (Леутин, Николаева, 1988, 2005; Вольф, 2000; Айдаркин, Кириллова, 1993). Обнаружена бульшая толерантность правого полушария к условиям продолжительной экстремальной ситуации (Гребенникова, 1991).

Зависимость последствий стресса от эмоциональной реакции человека на стрессор свидетельствует об участии лимбических структур в высшем контроле стрессового ответа. Считается, что развитие тревожности связано с функционированием септогиппокампальной системы (Gray, 1978). В то же время принятие решения происходит при участии лобных долей головного мозга, которые вместе с гиппокампом обеспечивают реагирование человека на маловероятные события.

Таким образом, хотя реализация ответа организма на экстремальное воздействие происходит в основном на уровне вегетативной нервной системы, модуляция этого ответа осуществляется за счет лимбических структур и коры лобных долей полушарий головного мозга.

Центральные механизмы адаптации

Стресс отражает экстренную мобилизацию организма. Однако при длительных существенных изменениях внешней среды этого бывает недостаточно. Прежние программы, обеспечивающие шаблоны восприятия и переработки информации оказываются недейственными, тогда включаются процессы смены программ психофизиологического регулирования жизнедеятельности (рис. 3.8). Таким образом, механизмы стресса лежат в основе любых адаптивных перестроек, но не каждая стрессовая ситуация сопровождается адаптивными перестройками. Системный принцип адаптивного реагирования предполагает, что все виды приспособительной деятельности физиологических систем и целостного организма происходят посредством иерархически организованных динамических объединений, включающих отдельные элементы одного или разных органов.

Рис. 3.8. Высокогорье. Фото В. П. Леутина

В ранние сроки адаптации (2, 3, 4 дни) к внезапному изменению климато-географических условий на фоне резко выраженных проявлений стресса точность воспроизведения эмоциональной и нейтральной информации меняется. Выявлены противофазные сдвиги припоминания эмоциогенных (то есть порождающей эмоциональную реакцию) и нейтральных стимулов. Отмечается выраженное улучшение запоминания эмоциональных стимулов и ухудшение памяти на нейтральные раздражители. Это относится к самым различным воздействиям: гудкам, сопровождаемым ударом электрического тока, и словам, отобранным экспертами как эмоциональные. Отличия заключаются лишь в величинах относительных изменений. Улучшение запоминания эмоциогенных слов происходит на 40–50 %, а первосигнальных стимулов (гудки, сопровождаемые неизбегаемым ударом тока) – в два раза (рис. 3.9)

В более поздние сроки (11-й – 19–21 й дни) пребывания в новых условиях обнаружены противоположные изменения. Запоминание эмоциональной информации происходит также, как в норме, тогда как воспроизведение нейтральной информации существенно улучшается. Более того, точность воспроизведения звуков, неподкрепляемых ударами тока улучшается в 5раз, а припоминание нейтральных слов – в 4–10 раз (рис. 3.9).

Большая выраженность изменений в воспроизведении следов первосигнальных стимулов выглядит вполне естественной, ведь адаптация к новым климато-географическим условиям прежде всего требует эффективной переработки информации о параметрах среды. Более неожиданными кажутся закономерные изменения эффективности воспроизведения слов. Они могут свидетельствовать о том, что адаптационные перестройки затрагивают наиболее общие механизмы регуляции ЦНС, контролирующие восприятие и запоминание стимулов любых модальностей, в том числе относящихся ко второй сигнальной системе (Леутин, Николаева, 2005).

Рис. 3.9. Динамика воспроизведения нейтральных и эмоциогенных слов в процессе адаптации к различным климато-географическим условиям. а – адаптация к сухому субтропическому климату высокогорья Памиро-Алтая, 2500 м над ур. м. (средние значения по группе, состоящей из 6 чел.); б – адаптация к океаническому климату Южных Курил после трансмеридионального перелета (средние значения в группе, состоящей из 8 чел.); в – адаптация к континентальному климату высокогорья Алтая, 2600 м над ур. м. (средние значения по группе, состоящей из 8 испытуемых). По оси ординат: 1 – процент воспроизведения эмоциогенных слов от числа эмоциогенных слов в программе; 2 – процент воспроизведения нейтральных слов от числа нейтральных слов в программе. Соотношение масштабов графиков соответствует удельному вкладу эмоциогенных и нейтральных слов в суммарный график эффективности воспроизведения слов. Одна звездочка – P < 0,05; две – P < 0,01. На оси абсцисс отмечены 2-я и 3-я регистрации в Новосибирске (до стрелки) и 2, 3, 4, 11 и 21-й дни адаптации (после стрелки).

Если активация селекции эмоциогенной информации в ранние сроки адаптации представляется достаточно целесообразной, то возрастание эффективности запоминания нейтральной информации в более поздние сроки адаптации выглядит неубедительно. В самом деле, если эта информация действительно нейтральна, то почему мозг воспринимает и фиксирует ее в несколько раз лучше эмоциогенных сигналов, если же она не является нейтральной, то в чем ее значимость?

Более глубокий анализ словесных стимулов позволяет ответить на этот вопрос. Оказалось, что в ранние сроки адаптации возрастает эффективность воспроизведения не только эмоциональных, но и непривычных, необычных слов. Во второй декаде пребывания в новых условиях улучшалось воспроизведение не просто нейтральных слов, но слов, предшествующих эмоциональным (Леутин, 1998).

В. И. Медведев (1998) разработал общую теорию адаптации с положением о поиске организмом оптимальных вариантов гомеостатического регулирования в условиях действия на него адаптивных факторов с целью создания новой программы уравновешивания всех звеньев внешней и внутренней среды, в том числе создания программы максимум, при которой включенные в нее элементы отвечают гиперреакцией. Таким образом, он рассматривает адаптацию как процесс формирования системы, характеризующейся появлением новых свойств, которыми не обладает ни один из элементов этой системы. Наиболее сложная ситуация возникает в тех случаях, когда требования обеспечения деятельности не совпадают с требованиями сохранения гомеостаза при действии природного фактора. Так, например, высокая температура окружающей среды требует снижения мышечной нагрузки, а трудовая деятельность требует ее увеличения.

Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации

С момента, когда функциональная асимметрия привлекла пристальное внимание исследователей, возникло представление о ее ведущей роли в приспособительном поведении человека (Bradshaw, 1988).

Результатом экспедиционных исследований в районах Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока явилось обнаружение факта, что адаптации к различным климато-географическим условиям присущи общие закономерные изменения не только памяти, но и функциональной асимметрии мозга. В норме типичным при воспроизведении любой вербальной информации является «эффект правого уха», то есть лучшее припоминание любой информации, поданной в левое полушарие. В процессе адаптации наблюдается изменение этого эффекта: в ранние сроки адаптивного процесса лучше припоминаются эмоциональные стимулы, поданные в правое полушарие, в более поздние – индифферентная информация, поступившая в левое полушарие (Леутин, Николаева, 1988).

Роль инверсии межполушарных отношений в процессе адаптации особенно ярко проявилась в экспериментах, в которых участвовали леворукие и праворукие испытуемые. В норме у людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии (абсолютное правостороннее доминирование в сенсорной и моторной сферах) линейная скорость артериального кровотока выше в левом полушарии, отражая большую активацию в нем и, как следствие, усиление метаболических процессов. У людей с левым и симметричным профилями функциональной сенсо-моторной асимметрии (преобладание левых и симметричных признаков в сенсорной и моторной сферах) не было отличий по этому параметру между полушариями, что свидетельствовало о большей включенности обоих полушарий в процессы жизнедеятельности. В экспериментальных условиях, когда испытуемые дышали несколько минут газовой смесью, содержащей всего 10 % кислорода и 90 % азота, происходило увеличение линейного кровотока в обоих полушариях у всех обследованных. Однако при углублении гипоксии у людей с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии происходило снижение линейной скорости артериального кровотока в левом полушарии (Леутин и др.,2002).

По-видимому, каждое полушарие использует свою стратегию адаптации в окружающей среде. В процессе приспособления к новым условиям и при стрессе в большей мере активируется правое полушарие (Леутин, Николаева, 1988). Правое полушарие в значительной степени подвержено влиянию корригирующих обратных связей, более автономно, чем левое (Костандов, 1988). С функционированием правого полушария связана оценка неопределенности среды и прогноз маловероятных событий (Меерсон, 1986). Пересмотр привычных программ центральной регуляции психофизиологических функций происходит под влиянием активации правого полушария. В этом случае заново целостно пересматривается вся информация, поступающая в мозг, и на ее основе создается новая последовательность реагирования, которая в дальнейшем осуществляется под контролем левого полушария.

Улучшение фиксации новых сигналов, расширение диапазона информации, воспринимаемой эмоционально, и возрастание эффективности запоминания эмоциогенных стимулов, по-видимому, свидетельствует об активации в ранние сроки адаптации структур мозга, связанных с эмоциональным реагированием. В сочетании с ухудшением запоминания нейтральной информации это обеспечивает выделение из окружающей среды высокозначимых сигналов, улучшение фиксации их следа и, таким образом, ускоренное формирование основы новой программы реагирования в изменившихся условиях. Позднее улучшение фиксации и воспроизведение тех сигналов, которые предшествуют экологически значимой информации и заблаговременно сигнализируют о ней, обеспечивает опережающее отражение (Анохин, 1968), создает условие для устойчивого воспроизведения нового функционального стереотипа (Леутин, Николаева, 1988; Леутин, 1998).

Таким образом, значимость для организма информации определяет очередность ее переработки в процессе адаптации на фоне инверсии привычных межполушарных отношений. Активация правого полушария в процессе приспособления к новым условиям среды отмечается при самых разных экспериментальных парадигмах (Вольф, 2000).

Адаптация в широком смысле этого слова является процессом научения, вернее, переучивания адекватно реагировать в изменившейся среде для сохранения гомеостаза.

Однако от классических форм научения адаптация отличается императивностью, крайне сжатыми сроками переучивания, которые определяются градиентом изменений окружающей среды и функциональными возможностями организма. Именно поэтому при смене окружающей среды формируется адаптационная доминанта, которая направляет активный поиск организмом в новых условиях биологически целесообразных реакций. Ее формирование изменяет такие фундаментальные свойства мозга, как память, эмоции, ФАМ, обеспечивая оптимизацию переработки резко возросшего потока сигналов. После перемещения в новые климато-географические условия зарегистрировано резкое возрастание активации на ЭЭГ, времени бодрствования, произвольной двигательной активности, дисперсии числа воспроизводимых слов при низких значениях амплитудного показателя спонтанных КГР, сопровождающих исполнение тестов. Активацию мозга в этих условиях можно охарактеризовать как чрезмерную. Она обеспечивается импульсацией из восходящей ретикулярной формации за счет резкого возрастания потока сенсорной информации (Леутин, Николаева, 1988).

Изменение внешней стимуляции и возбуждения рецепторов из внутренней среды организма вызывает появление в ЦНС очага повышенной возбудимости. Формирование такого очага происходит не мгновенно, а лишь на 3-й день в субэкстремальных условиях. Очевидно, что лишь к этому дню накапливаются гормональные и метаболические сдвиги в организме, достаточные для возникновения доминирующей мотивации. При этом обнаруживается снижение спонтанной двигательной активности, времени бодрствования, редуцирование реакции активации на ЭЭГ, возрастание латентного периода реакций, снижение основной частоты альфа-ритма, появление на ЭЭГ медленных волн, то есть обнаруживаются поведенческие и электрофизиологические признаки торможения. На этом фоне происходит резкая активация эмоциональной памяти. После возникновения очага повышенной возбудимости и проявления признаков торможения в ЦНС, которое, согласно представлениям А. А. Ухтомского, следует расценивать как сопряженное, очаг повышенной возбудимости может сохраняться в зависимости от экстремальности среды от нескольких часов до нескольких суток.

Известно, что между корой больших полушарий и ретикулярной формацией существуют реципрокные отношения. Чрезвычайная активация коры больших полушарий обусловливает мощное тормозное влияние на ретикулярную формацию ствола, что, в свою очередь, приводит к к уменьшению ее восходящих активирующих влияний. Кроме того, ретикулярная формация имеет собственные коллатерали, обеспечивающие снижение активности нейронов, проецирующихся в таламические ядра. Это реализует угнетающее воздействие ретикулофугальной импульсации на таламические структуры и соответственно вызывает снижение уровня активации коры (Леутин, 1998). Активация ряда образований лимбической системы оказывает на структуры мозга других уровней влияние, противодействующее активации. Раздражение медиального и базального амигдалоидных отделов, пириформной коры и лобной орбитальной коры вызывает синхронизацию ЭЭГ. Влияние этих отделов лимбической системы осуществляется через гипногенный лимбико-среднемозговой круг, который с помощью нисходящей системы холинергических образований взаимодействует с синхронизирующими механизмами заднего ствола и понтийным центром быстрого сна (Леутин, 1998).

Активная роль в организации процесса суммации в доминантном очаге принадлежит сопряженному торможению. Умеренное снижение тонуса коры в субэкстремальных условиях приводит к снятию ее тормозных влияний на функции лимбической системы. В экспедиционных исследованиях это проявляется возрастанием ориентировочных рефлексов, расширением диапазона сигналов, воспринимаемых эмоционально, улучшением формирования следа памяти на новые и эмоциогенные стимулы. Переработка информации сопровождается лишь кратковременными процессами активации без устойчивого сдвига функционального состояния мозга. На 3-й и 4-й дни адаптации выявлено возрастание ориентировочных рефлексов, при этом реакция активации на ЭЭГ выражается в виде вспышки ритмов при прослушивании и воспроизведении слов. Известно существование обратной U-образной зависимости между уровнем активации и эффективностью процессов памяти. Снижение влияний восходящей неспецифической активирующей системы обусловливает ухудшение запоминания индифферентной информации. Это и обеспечивает активацию селекции высокозначимых сигналов в процессах памяти в ранние сроки адаптации. Влияние ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий имеет тонический, длительный характер, в то время как воздействие неспецифических ядер таламуса является фазическим, кратковременным и может носить локальный характер. Особенно это касается ядер так называемого ретикулярного комплекса, роль которого заключается в избирательной активации одних участков коры с одновременным торможением других (Леутин, 1998).

Таким образом, в ранние сроки адаптации обнаруживается избирательная активация системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Отличаясь выраженной инерцией, активация центров этой системы порождает симультанное сопряженное торможение, синхронно изменяя функциональное состояние коры и ретикулярной формации ствола мозга. Участие в работе этой системы таких образований, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, обусловливает суммацию конвергирующих влияний. Выработка временной связи при участии структур этой системы происходит на основе доминирующей мотивации, определяемой экстренными изменениями внешней и внутренней среды организма и жизненно необходимыми биологическими потребностями поддержания гомеостаза. Рефлексы, выработанные на основе доминирующей мотивации, отнесены в особую группу эндогенных условных рефлексов. Отличительное свойство такого рода рефлексов – быстрая выработка временной связи на основе прекращения, разрешения доминанты в результате суммации (Леутин, 1998).

В опытах на животных (Бианки, 1989) показано, что на первых этапах выработки условный рефлекс образуется раньше, оказывается более прочным и часто определяется быстрее в правом полушарии, а после его стабилизации он становится более прочным, а иногда определяется быстрее в левом полушарии. Перенос рефлекса осуществляется во время самого процесса обучения. В ходе экспедиционных исследований на человеке выявлено, что исходные полушарные соотношения показателей эмоциональной памяти инвертируются, то есть в новых условиях эмоциогенная информация лучше запоминается правым полушарием, но улучшение воспроизведения новой информации происходит преимущественно в левом полушарии. Обеспечение этих процессов требует активации межполушарного взаимодействия. Такое облегчение переноса информации из левого в правое полушарие и из правого в левое выявлено в первые дни успешной адаптации.

В дальнейшем процессе адаптации нарастание возбуждения структур, регулирующих активность лимбической системы, усиливается настолько, что восходящие влияния захватывают ретикулярную формацию. Учитывая реципрокные связи между корой, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом, можно полагать, что именно гипоталамус ответственен за активирующие влияния не только на структуры и ядра таламуса, но и на нижнюю часть ствола мозга, а также на ретикулярную формацию среднего мозга. При этом более тесные функциональные взаимосвязи со специфическими и активирующими системами мозга средних структур выявлены в левом полушарии. Активация коры, проявляющаяся электрическими реакциями мозга и улучшением воспроизведения сигнальной информации, приводит к усилению ипсилатеральных тормозных влияний на лимбические структуры. Большая выраженность этих влияний в доминантном полушарии, то есть более эффективная функция самоподавления подкорковых процессов, обусловливает инверсию исходных латеральных соотношений эмоциональной памяти. Иными словами, инверсия исходной функциональной асимметрии мозга является парциальной, затрагивающей лишь процессы переработки информации эмоциогенных сигналов и возникающей как следствие асимметричности нисходящих влияний на ипсилатерально расположенные структуры (Леутин, 1998).

В процессе становления временной связи происходит закономерное возрастание уровня активации мозга. Это выявлено по показателям активности нервных клеток коры больших полушарий, ретикулярной формации, лимбической системы и гипоталамуса при выработке пищевых и оборонительных классических и инструментальных рефлексов (Ливанов, 1972). На 11-й и 21-й дни адаптации в субэкстремальных условиях регистрируется умеренная активация мозга, характеризующаяся одновременным возрастанием реакции активации на ЭЭГ при выполнении тестов, увеличением времени бодрствования, нарастанием произвольной двигательной активности, амплитуды спонтанных КГР, сокращением латентных периодов реакций, что свидетельствует об оптимальности достигнутого уровня корковой активации для фиксации следов сигнальной информации.

Адаптивное поведение основано на способности организма к изменению стратегии вероятности прогнозирования в новой среде. Согласно концепции П. В. Симонова (2001), такие качества сигнала, как новизна, эмоциогенность и сигнальность предопределяют преимущественное включение той или иной структуры в его обработку. Выявлена не только очередность переработки новой, эмоциогенной и сигнальной информации в процессе адаптации, но и латеральная предпочтительность переработки разных видов сигналов (Леутин, 1998).

Внешние и внутренние стимулы при попадании в новую среду активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп, воспринимающий широкий круг новых стимулов и обусловливающий возможности суммации. Выделение доминирующей мотивации связано с другой структурой – миндалевидным комплексом. При этом в ранние сроки адаптации новые стимулы различной модальности перерабатываются преимущественно левым полушарием, а эмоциональная оценка при сопоставлении с энграммами, извлеченными из памяти, на основе доминирующей мотивации осуществляется структурами правого полушария. Возможность первоочередного удовлетворения доминирующей мотивации трансформирует внешний информационный поток и приводит к активации временной связи на сигналы с высокой вероятностью подкрепления, что обусловлено деятельностью передних отделов новой коры левого полушария, активированных мотивационными структурами гипоталамуса. Замыкание временных связей на основе разрешения доминанты вызывает закономерные изменения доминантного состояния в мотивационном центре. В итоге вновь восстанавливается приоритет левого полушария в предвидении текущих нужд организма в традиционной среде. Построение такой упрощенной схемы функционирования мозговых образований в ранние сроки адаптации представляется правомочным, поскольку формирование доминанты, приводя к созданию вектора поведения, устраняет избыточные функциональные связи и сокращает излишние степени свободы.

Следовательно, в основе функционирования механизмов экстренной психофизиологической адаптации лежит принцип доминанты, обусловливающий вертикальную и горизонтальную интеграцию системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Вектор рефлекторного поведения субъекта в окружающей среде формируется кольцевыми корково-подкорковыми взаимодействиями, заключающимися в оперативной отрицательной и опосредованной межполушарными отношениями положительной обратными связями. Этим обстоятельством определяется фазность процессов экстренной адаптации, а выраженность и длительность фаз задаются величиной градиента потока информации при экстренной смене условий существования и эффективностью обработки высокозначимых сигналов механизмами памяти (Леутин, 1998).

Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация

Физиологические изменения в процессе адаптации специфичны для условий, в которых она происходит, и направлены на более эффективное выполнение организмом физиологических и психологических функций, возложенных на него временем и обстоятельствами. Возможности человека необычайно широки. В критических состояниях, проблематичных для выживания человека, возникают изменения, соответствующие существенному увеличению возможностей организма. Происходит значительное выделение адреналина, эритроциты выбрасываются в кровеносное русло, усиливается свертываемость крови при резких ее потерях, увеличивается содержание в ней сахара.