Биологическая систематика: Эволюция идей

Биологическая систематика: Эволюция идей
Георгий Юрьевич Любарский

Игорь Яковлевич Павлинов

Сборник трудов Зоологического музея МГУ #51
Рассмотрена история формирования основных теоретических концепций биологической систематики начиная с Античности по настоящее время. Охарактеризованы следующие основные периоды: народная систематика, схоластический этап, эпоха травников, научная «классическая» систематика начиная с середины XVIII по середину XX вв., «неклассическая» систематика (вторая половина XX в.). Более подробно рассмотрены предпосылки формирования систематики в контексте развития науки XV–XVII вв. Рассмотрено формирование и теоретическое содержание следующих основных направлений и школ биологической систематики: схоластическое, эмпирическое (фенетическая и численная систематика, феноменология), типологическое (классические типологии Кювье и Гёте, неотипология, эмпирическая и эволюционная типология), эволюционное (классическая филогенетика и кладистика, эволюционная таксономия, популяционная систематика и биосистематика), экоморфологическое (биоморфика), рациональное (в том числе биологический структурализм, периодические системы, эпистемологическая рациональность). Кратко охарактеризованы основные концепции и понятия систематики (познавательная ситуация, классификация, таксон, вид, гомология, признак, сходство, родство, взвешивание). Предметный и авторский указатели. Илл. 16. Библ. 1668.

Игорь Павлинов, Георгий Любарский

Биологическая систематика: Эволюция идей

Посвящается 220-летию Зоологического музея МГУ

Dedicated to 220 anniversary of the Zoological Museum of Moscow State University

Зоологический музей МГУ

Zoological Museum of Moscow State University

I.Ya. Pavlinov, G.Yu. Lyubarsky

BIOLOGICAL SYSTEMATICS: Evolution of ideas

СБОРНИК ТРУДОВ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ

[SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU]. Том 51

ARCHIVES OF THE ZOOLOGICAL MUSEUM OF MOSCOW STATE UNIVERSITY. Vol. 51

Главный редактор: M.B. Калякин

Editor-in-Chief: M.V. Kalyakin

Редакторы тома: А.В. Свиридов, А.И. Шаталкин

Editors of this volume: A.V. Sviridov, A.I. Shatalkin

Pavlinov I.Ya., Lyubarsky G.Yu. Biological systematics: Evolution of ideas. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2011. 667 p., 1 color page.

The history of development of principal theoretical concepts of biological systematics are considered from Antiquity till present time. The following periods are characterized: folk taxonomy, scholasticism, herbal epoch, scientific “classical” systematics (XVIII to middle of XX centuries), “nonclassical” systematics (second half of XX century). Premises of origin of the systematics in the context of emergence of the science during XV–XVII centuries are considered in some details. Formation and theoretical contents of the following principal trends and schools in systematics are considered: scholastic, empirical (phenetic and numerical systematics, phenomenology), typological (classical typologies of Cuvier and Goethe, neotypology, empirical and evolutionary typology), evolutionary (classical phylogenetics and cladistics, evolutionary taxonomy, population systematics and biosystematics), ecomoprhological (biomorphics), rational (including biological structuralism, periodical systems, epistemological rationality). Basical concepts and notions of biological systematics are considered briefly (cognitive situation, classification, taxon, species, homology, character, similarity, relationship, weighting). Subject and authors indices. 111. 16. Ref. 1668.

Предисловие

Наиболее важный аспект истории систематики заключается в том, что она, подобно истории эволюционной биологии, – история концепций, а не фактов.

    Э. Майр

Систематика – одна из древнейших биологических дисциплин, лежащая в начале всей биологии и ныне составляющая её классический фундамент. Основной задачей систематики является изучение некоторых (не всех) аспектов биологического разнообразия – уникального природного феномена, одного из основных результатов биологической эволюции. В современных условиях биоразнообразию уделяется особое внимание, что неизбежно обусловливает повышенное внимание и к систематике – к её теории, методам, результатам их применения.

За свою долгую историю систематика развила довольно мощный теоретический аппарат, определяющий современное понимание смысла классификационной деятельности в биологии. В последние десятилетия к нему проявляется значительный интерес: теоретические вопросы рассматривают не только биологи-систематики, но и те философы, для которых теоретическая систематика представляет нечто вроде полигона для анализа некоторых общих вопросов организации и движения естествознания. В этом интересе проявляется присущее неклассической научно-познавательной парадигме осознание тесной связи собственно науки и философии науки (Ильин, 2003; Койре, 2003; Моисеев, 2008). В книгах под названием «Философия биологии» (Рьюз, 1977; Sober, 2000), «Основания биофилософии» (Mahner, Bunge, 1997), «Теоретическая биология» (Заренков, 1988) есть раздел по систематике; книга Д. Халла «Наука как процесс» основана на материалах по новейшей истории теоретической систематики (Hull, 1988). Частные «философии», более тесно связанные с систематикой, неоднократно появлялись в биологии: достаточно вспомнить «Философию ботаники» К. Линнея и «Философию анатомии» Э. Жоффруа де Сент-Илера; совсем недавно опубликована многотомная монография с претенциозным названием «Философия систематики» (Эпштейн, 1999–2004). В настоящее время этот интерес к общетеоретическим проблемам и вопросам систематики во многом обусловлен пониманием того, что никакое эмпирическое знание не может считаться научно состоятельным вне явно обозначенного содержательного теоретического контекста – т. е. в нашем случае без онтологически нагруженной «философии систематики». Иными словами, наука вообще и систематика в частности – это прежде всего теория, задающая способ осмысления фактов, каковое осмысление и делает эти факты, собственно говоря, научными.

Изучение и понимание истории формирования таксономической теории не есть что-то постороннее по отношению к понимаю того, как она функционирует и каково её содержание в тот или иной период времени. Обращение к прошлому систематики, к тому, каким именно образом и почему таким, а не иным, шло формирование её базовых идей и концепций, позволяет увидеть в настоящем следы прошлого и служит одной из предпосылок к тому, чтобы разобраться в этом настоящем и хоть в какой-то мере заглянуть в недалёкое будущее. Поэтому интерес к теории систематики неизбежно порождает интерес к её истории.

Систематика последних десятилетий отмечена многими фундаментальными сводками и циклами статей, так или иначе рассматривающими историю её идей и концепций. Это прежде всего важные исследования С. Этрена по народной систематике как предтече научной систематики; публикации А. Кэйна, Э. Хопвуда, М. Ерешефского, Р. О’Хары, М. Винзор об истоках линнеевской парадигмы; работы Ю. Сакса, Дж. Грина, Р.В. Камелина, П. Стивенса по истории ботанической систематики; краткие исторические экскурсы в общетаксономическом обзоре Г. Нельсона и Н. Плэтника, в зоологических сводках Э. Майра и Дж. Симпсона; исследования Д. Халла по новейшей истории некоторых школ систематики. Важные сведения по основным вехам развития биологической систематики содержат книги по истории биологии (Э. Радль, Н.Н. Плавильщиков, двухтомная сводка «История биологии» и др.), в других книгах можно найти исторические обзоры по отдельным базовым концепциям или знаковым фигурам в этой биологической дисциплине (Л.Я. Бляхер, Д. Вилльямс, К.М. Завадский, И.И. Канаев, К. Майстер, Ф. Стафлё, У. Тёррил и др.).

В настоящей книге рассмотрены ключевые моменты истории формирования базовых идей и концепций биологической систематики. В таком широком теоретико-историческом аспекте систематика в предлагаемой книге, пожалуй рассматривается впервые, не будучи привязанной ни к определённой таксономической школе (доктрине), ни к определённой эпохе. Речь идёт главным образом о тенденциях развития основных исследовательских таксономических программ, об их предпосылках, взаимодействии, последствиях.

По сути, данная книга представляет собой совокупность двух существенно разных частей, написанных авторами фактически независимо друг от друга. Одна из этих частей (Главы 1–6, автор И.Я. Павлинов) построена во вполне традиционном ключе, она охватывает всю историю биологической систематики, рассматриваемой в полном объёме. Другая часть (Глава 7, автор Г.Ю. Любарский) посвящена предыстории и условиям формирования линнеевской классификационной парадигмы. Причина такой конфигурации в следующем. Книгу задумал И.Я. Павлинов, пригласив Г.Ю. Любарского к полноценному сотрудничеству; но попытка произвести некий совместный текст кончилась провалом уже на стадии предварительного обсуждения ввиду существенно разного понимания авторами судеб систематики и разного расставления акцентов в ней и в её истории. Авторы стали работать независимо друг от друга, каждый в своём стиле излагая «свою» историю систематики; но уже после того, как тексты были готовы, возникла идея возможного включения этих «историй» в единую книгу. Оба автора согласились, что идея здравая, но реализуема лишь в виде почти формального соединения соответствующих частей под одной обложкой, без претензий на их взаимную подгонку в отношении содержания (которое поэтому в каких-то частях перекрывается). Что и было сделано; под «общий знаменатель» подведены лишь некоторые технические позиции (в том числе указатели, список литературы).

Задачи части книги за авторством И.Я. Павлинова таковы: во-первых, дать представление о теоретической систематике как о развивающемся целом; во-вторых, показать тот общенаучный контекст, в котором она развивалась; в-третьих, упорядочить в единой хронологии соотношения между основными исследовательскими программами в систематике и реализующими их таксономическими школами. Определённое внимание уделено предыстории систематики, поскольку она несомненно наложила свой отпечаток на её собственную историю. Отмечены ключевые фигуры в этой истории, с указанием тех принципиальных идей, которые они внесли в развитие систематики как научной дисциплины. Изложение материалов в этой части книги по вполне понятным причинам весьма неравномерно: разным её направлениям и школам, разным этапам уделено разное внимание. При разборе каждого исторического этапа более внимательно рассмотрены те идеи, которые (по мнению автора) оставили наибольший след в дальнейшем развитии таксономических концепций. Нынешнему состоянию систематики посвящено значительно больше места, чем предшествующим этапам (этот недостаток с лихвой компенсирован разделом за авторством Г.Ю. Любарского). Причина в том, что современная систематика в идейном отношении богаче и разнообразнее, нежели сто и двести и тем более триста лет назад, – и это также одно из несомненных следствий её исторического развития. При этом больше всего места отведено эволюционно интерпретированной систематике XX столетия, что отражает отчасти действительное положение дел – доминирование эволюционной идеи в систематике этого периода (впрочем, здесь в какой-то мере сказываются научные интересы автора). Структура этой части книги достаточно очевидна: главы выделены согласно временным отрезкам истории систематики, которым соответствуют основные этапы её становления как классифицирующей дисциплины: народная систематика, протосистематика, научная классическая систематика, новейшая систематика. В каждой из глав, где рассматриваются концепции вполне развитой в научном отношении систематики, они разделены по ключевым направлениям: эмпирическая, типологическая, эволюционная и др. Практически во всех разделах книги наряду с «позитивным» изложением тех или иных таксономических доктрин и концепций приводятся и возражения против них, причём не только почерпнутые из литературы, но и авторские.

Часть Г.Ю. Любарского – совершенно иного свойства: это свободное изложение собственного взгляда автора на историю ранней систематики, формирование которой, по его мнению, начало научную революцию в биологии едва ли не раньше, чем началась революции в физике, но исследована значительно меньше. Это история создания внеуниверситетского «сообщества натуралистов» из последователей алхимии Парацельса. У них были свои представления об организации материала – и их следует реконструировать, чтобы понять фон, на котором в XVIII веке будет развиваться научная систематика. Другая важная реконструкция, необходимая для понимания научной революции в биологии, – анализ того, что сделал Линней. Таким образом, эта часть книги состоит из двух реконструкций теоретических систем в естественной истории XV–XVIII столетий и рассказа о сопутствующих им обстоятельствах – о Лестнице природы, периодической системе, становлении системы таксонов и редукции морфологии.

Дробная структура и нумерация разделов позволяют достаточно легко ориентироваться в книге с помощью перекрёстных ссылок.

Отдельные фрагменты первой части книги и/или предшествующие им опубликованные статьи обсуждались автором этих строк со многими коллегами. Здесь хотелось бы отметить тех из них, чьи важные комментарии позволили более чётко уяснить некоторые положения излагаемых концепций и сделать соответствующие формулировки более корректными: это Л.Н. Васильева, В.С. Лебедев, Г.Ю. Любарский, А.А. Оскольский, М.П. Покровский, А.П. Расницын, С.В. Чебанов, А.И. Шаталкин. Отдельно – глубокая признательность А.Б. Шипунову за помощь в получении ряда важных статей и книг, А.И. Шаталкину и особенно А.В. Свиридову за усилия по редактированию предлагаемого вниманию весьма объёмного текста.

И.Я. Павлинов

1. Введение

История науки есть часть науки – таков один из постулатов современной неклассической науки. Смысл этого утверждения в том, что коль скоро наука – развивающаяся система, в её развитии имеется преемственность, ставящая достигнутое к некоторому моменту научное знание в ту или иную зависимость от предшествующих идей и концепций. Данное обстоятельство очень хорошо отражает афоризм: всякая развивающаяся система есть «жертва» своей истории. Новые теоретические идеи и концепции возникают не de novo «на пустом месте», а в качестве своего рода надстроек над ранее разработанными. Это общее представление формализует известный боровский принцип соответствия, фундаментальный для классической науки.

В данном случае быть надстройкой – значит включать в концептуальный каркас текущих теоретических моделей по крайней мере некоторые утверждения предшествующих, которые тем самым неявно входят в теоретический базис современной систематики. Причина вполне очевидна: всякая познавательная деятельность, когда бы она ни осуществлялась, в конечном счёте направлена на разрешение одних и тех же фундаментальных проблем, рассматривая их с разных сторон и применяя разные принципы сообразно тем или иным мировоззрениям, которые, в свою очередь, определяются меняющимся со временем общим культурно-историческим контекстом. Всё (или почти всё) меняется – но сами проблемы остаются: что есть объект исследования, как его надлежит исследовать, что даёт основание полагать объект исследованным, и т. п.

Один из парадоксов развития всякой научной дисциплины состоит в том, что её теоретические основания на каждом этапе её развития в силу неких логических ограничений оказываются разработанными в меньшей степени, чем те частные концепции, которые над этими основаниями надстроены. Получается, что возводят стены здания науки, не укрепив должным образом его фундамент. Прекрасный пример этому даёт математика, где вся строгость доказательств, нередко выдаваемая за идеал научности, базируется на весьма шатком фундаменте тех или иных базовых аксиом, формируемых на основе интуитивного личностного знания (Френкель, Бар-Хиллел, 1966; Перминов, 2001). То же – в систематике: разного рода технические решения методических вопросов обычно выдаются за прогресс таксономических исследований, тогда как собственно начала систематики, анализ того, что должна отражать таксономическая система и на каких общих принципах она должна строиться, остается на заднем плане.

Эта логика рационально-эмпирической традиции в естествознании, подразумевающая, что вопрос «как» значимее вопроса «что», была сформирована в XVI веке, систематика её стала осваивать в конце XVIII столетия. Ближе к современности она получила мощную идеологическую поддержку со стороны физикалистской научной парадигмы, обеспечившей её доминирование на протяжении первой половины XX столетия. Однако во второй его половине вместе с формированием неклассической научной парадигмы частично вернулось понимание того, что систематика не может развиваться чисто технологически, т. е. без разработки теорий на базисном уровне. Этим обусловлен проявившийся в последние десятилетия всплеск интереса теоретиков к метафизике систематики, прежде всего к общим проблемам её онтологии и эпистемологии. Такой интерес, в свою очередь, неизбежно привлёк внимание к истокам этой метафизики – к тому, каким именно и почему таким, а не иным, образом сформировались существующие ныне представления о предмете и задачах биологической систематики, о соотношении теоретической и эмпирической составляющих таксономического знания.

1.1. Систематика и таксономия

Всякая теоретическая наука есть упорядочивание, и если… систематика равнозначна упорядочиванию, то систематика синонимична теоретической науке.

    Дж. Симпсон

Систематика занимается разработкой разного рода классификаций, её общей процедурой служит классифицирование. Оно является исторически и отчасти логически первичной формой разумной познавательной деятельности. Если бы мы не могли с помощью классифицирования различать и обобщать, для нас не было бы, скажем, животных и растений, трав и деревьев, копытных и хищных – были бы некие отдельные предметы, никоим образом не соотнесённые друг с другом посредством тех или иных общих понятий. Осознание этого составило предпосылку того, что можно образно назвать «классификационной философией», определяющей характер многих исследований в биологии (Stafleu, 1971; Wilkins, 2003; см. 3.2).

Классифицирование есть специфическая процедура описания разнообразия состояний (проявлений) некоторого объекта: в биологии этот объект – мир живых организмов и их свойств (см. 1.1, 6.1.1). Сферой приложения классифицирования является качественная структура разнообразия, не поддающаяся количественным способам описания и обобщения – например, представления результатов в виде некоторой формулы (Розова, 1986; Заренков, 1989; Субботин, 2001). Получаемый результат – классификация или таксономическая система – представляет собой разбиение некоторой совокупности организмов (точнее, не их самих, а их описаний, репрезентаций, образов, см. 6.2) на отдельные группы, которым поставлены в соответствие общие понятия и названия. Исследуемое разнообразие считается познанным, если для него удалось разработать «удачную» (в том или ином смысле) классификацию – например, Естественную систему. Примечательно, что в схоластике Methodus (метод познания) чуть ли не отождествляется с Classificatio: представляя собой результат исследования разнообразия организмов, классификация одновременно есть и некий метод, позволяющий ориентироваться в нём (Линней, 1989: см. 3.2, 3.5).

В разных науках классификации занимают разное место. В некоторых из них, где преобладает качественный способ познания (биология, история, география, социология), они составляют не только фундамент знания, но и в определённом смысле форму его существования. Но и в тех естественно-научных дисциплинах, где наиболее полно развит количественный метод, без классификаций обойтись совершенно невозможно. Так, в физике, представляющей собой своего рода идеал количественной науки, качественная категоризация непременно сопутствует измерению, создавая, как и в сугубо классифицирующих науках, фундамент познавательной деятельности (Бунге, 2003). Например, на основании тех или иных количественных характеристик разрабатываются классификации микрочастиц, в которых для каждого их естественного класса предлагаются специфические количественные модели описания.

Биология является одной из наиболее «классифицирующих» отраслей естествознания. В ней сложилось несколько дисциплин, которые описывают разнообразие живых существ посредством разработки соответствующих классификаций. Собственно биологическая систематика изучает таксономическое разнообразие, элементам которого соответствуют таксоны – группировки организмов разного ранга. Пространственное разнообразие сообществ животных и растений изучает биогеография, описывая его системой биогеографических выделов разного уровня общности. Структурное и функциональное разнообразие сообществ изучает биоценология, в её рамках есть специальные разделы – экосистематика, синтаксономия, которые разрабатывает экологические классификации гильдий, синтаксонов и т. п. Всем им дополнительна мерономия – подход к изучению структурной организации биологических тел (в самом широком смысле – организмов, сообществ и т. п.), она разрабатывает классификации свойств и признаков этих тел.

Предметную область биологической систематики нередко определяют как вообще разнообразие организмов (Blackwelder, 1967; Майр, 1971; Симпсон, 2006); Д. Роджерс, отождествляя систематику и таксономию, полагает, что последняя – «своего рода синтез почти всего, что известно о живых существах» (Rogers, 1958, р. 327). Некоторые сторонники эволюционно интерпретированной систематики включают в это «почти всё» и эволюционную судьбу, определяя систематику как науку о разнообразии и эволюции организмов (Bessey, 1909; Hall, Clements, 1923; Huxley, 1940a; Камелии, 2004). Однако такое понимание систематики слишком широко, чтобы считать объект её исследования корректно заданным. Действительно, различны части одного организма и стадии его онтогенеза; различны организмы одного вида, причём эти различия могут быть разной биологической природы: половой диморфизм, касты общественных насекомых, географические и экологические расы и т. д. Обитатели воздушной среды (бабочка, птица, летучая мышь) отличаются от населяющих почву норников (медведка, крот). Существует некая общая закономерность: чем меньше между видами родство, тем как правило сильнее различия между ними: у ящерицы больше общих черт с млекопитающим, меньше – с насекомым, ещё меньше – с деревом. Понятно, что все эти проявления разнообразия так или иначе входят в сферу интересов систематики – но далеко не все они составляют предмет её познавательной деятельности. Так, многие систематики разного толка не считают задачей этой дисциплины исследование разнообразия биоморф (жизненных форм).

В силу сложной организации биологического разнообразия жёстко заданных границ между систематикой и другими классифицирующими дисциплинами не существует. В некоторых пограничных ситуациях строго определить сферу приложения систематики не всегда удается. Так, разнообразие лишайников являет собой пример такого рода ситуации между систематикой и биоценологией. В области паратаксономии (Bengtson, 1985; Мейен, 1988а; Krell, 2004) систематика частично перекрывается с мерономией; иногда паратаксономией называют предварительные исследования по разнообразию, не связанные с выделением собственно таксонов в традиционном смысле (Ward, Stanley, 2004).

Всё излагаемое в настоящей книге относится к таксономическому разнообразию в широком смысле, т. е. включая таксоны в общем их толковании – монофилы, биоморфы, феноны и т. п., но не разнообразие биогеографических и экологических группировок (см. 6.3.1). Всякий способ описания названного аспекта разнообразия будет обозначаться в общем случае как классификация или таксономическая система, обычно в качестве синонимов. Однако следует заметить, что такая терминология представляет собой огрубление: в некоторых таксономических концепциях классификации и системы соотносятся с сущностно разными аспектами разнообразия (Griffiths, 1974; Чебанов, 2007; см. 6.2).