Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов

прибавил очень много к тому, что касается исчезания и восстановления новых рефлексов.

Вот один из обыкновенных опытов, сюда относящихся.

Исчезание рефлекса вследствие повторения происходит строго правильно лишь при тождественных условиях, т. е. когда раздражение производится одинаковым образом, тем же лицом, которое проделывает те же движения, и с том же объектом (это относится как к содержимому, так и к посуде). Следовательно, тождественность условий специально касается того, что связано так или иначе с актом еды или с введением в рот отвергаемых животным веществ. Колебания других условий, раз они не вызывают каких-либо посторонних реакций со стороны животного, не имеют значения.

Быстрота исчезания рефлекса вследствие повторения ясно связана с величиной промежутка, который разделяет последовательные раздражения. Чем промежуток короче, тем быстрее исчезает рефлекс, и обратно. Вот пример.

Возбуждение производится опять видом мясного порошка, каждый раз в течение одной минуты. При повторении этих раздражений через две минуты рефлекс исчезает через 15 минут. При промежутке в четыре минуты – через 20 минут, при 8-минутном промежутке – через 54 минуты, а при 16-минутном – рефлекс все еще остается и через два часа. Снова при раздражении через две минуты рефлекс исчезает к концу 18-й минуты.

Раз исчезнувший рефлекс произвольно, т. е. без применения нарочитых мер, иногда не восстанавливается ранее двух часов.

Всякое изменение в подробностях условного раздражения сейчас же увеличивает или восстановляет слюнную реакцию. Если раздражали собаку мясным порошком на руке, которую постоянно во время раздражения то поднимали, то опускали, то стоит остановить движения руки для того, чтобы уменьшенное или остановившееся при повторениях раздражения слюноотделение усилилось или восстановилось. Если данное раздражение перестало действовать при повторении, когда оно производилось одним лицом, то оно снова приобретает свое действие и сейчас же, если оно исполняется другим лицом.

На основании этого можно было предвидеть, что один условный рефлекс, уже временно переставший действовать вследствие повторного применения, не помешает проявлению другого условного рефлекса. Вот пример.

Однако условный рефлекс, исчезнувший при повторении, может быть восстановлен во всякое время, как это уже выяснилось в опытах д-ра Толочинова. Если условный рефлекс (например, мясной порошок, действующий на собаку на расстоянии) прекратился вследствие повторений, то достаточно проделать рефлекс безусловный с тем же порошком или с другим сортом пищи, или даже с каким-либо отвергаемым животным веществом для того, чтобы восстановить исчезнувший условный рефлекс с мясным порошком. Более того, даже другие условные рефлексы, раз только они сопровождаются значительным эффектом, примененные сейчас же после исчезнувшего от повторения данного условного рефлекса, тоже восстанавливают этот последний.

Восстановляющее действие этих других вставленных рефлексов (безусловных, как и условных) тем больше, тем вернее, чем больше слюноотделение, ими вызываемое.

Вот опыт, это демонстрирующий.

В 11 часов 49 минут производят раздражение кислотой на расстоянии в течение минуты и получают при этом всего 1,2 куб. см слюны. Затем сейчас же продолжают опыт с мясным порошком.

В 11 часов 58 минут вливают собаке в рот кислоту, получают всего 3,5 см

слюны и опять продолжают опыт с мясным порошком.

В 12 часов 14 минут вливают собаке в рот более крепкую кислоту, получают всего 0,8 см3 слюны и продолжают опыт с мясным порошком.

Восстановляющее действие вставляемых рефлексов было всего значительнее сейчас же после их применения, а по мере удаления от этого момента оно прогрессивно слабело.

Восстановляющее действие от одного и того же безусловного рефлекса, раз оно повторялось несколько раз, постепенно уменьшалось и, наконец, исчезало. В таком случае замена одного безусловного рефлекса другим снова восстановляла условный рефлекс. Вот пример на это отношение.

Дают собаке есть мясной порошок и получают всего 4 см

слюны.

В 12 часов 10 минут дают собаке есть мясной порошок, получают 3,4 куб. см слюны и продолжают опыт с условным рефлексом.

В 12 часов 30 минут дают снова собаке есть мясной порошок, получают всего 3,4 см

слюны и продолжают опыт.

В 12 часов 44 минуты дают еще собаке есть мясной порошок, получают 4 см

слюны и ведут опыт дальше.

В 12 часов 52 минуты вливают собаке в рот кислоту, получают всего 4,9 см

слюны и продолжают опыт.

Но смена безусловных рефлексов в качестве средства, восстановляющего исчезнувший вследствие повторения условный рефлекс, имеет также свой предел, т. е. наступает момент, когда никакая смена различных рефлексов не восстановит более рефлекса.

Сообщенное до сих пор составляет только часть данных, собранных д-ром Бабкиным. Но мы одолжены ему также опытами с быстрым прекращением условных рефлексов.

Уже в опытах д-ра Толочинова обозначился факт, что при сколько-нибудь значительном двигательном возбуждении собаки условный слюнной рефлекс слабеет или даже совершенно исчезает.

В опытах д-ра Бабкина собака была приведена в состояние общего двигательного возбуждения то сильными возбуждениями глаза или уха (удары в дверь комнаты, где стояла собака, мгновенное сильное освещение ранее несколько затемненной комнаты), то совершенно новыми (звуки граммофона). Пробуют, например, условный рефлекс на мясной порошок. Он оказывается в полной силе. Теперь применяют только что указанные воздействия на собаку. Непосредственно после них условный рефлекс является совершенно недействительным. (Понятно, что и при предварительной пробе и теперь условный рефлекс сопровождается безусловным, т. е. после показывания порошка дают его несколько поесть, чтобы условный рефлекс не ослаблялся.) При второй пробе после этих воздействий слюноотделение при условном раздражении уже появляется, но еще слабое и лишь потом постепенно возрастает до нормальной величины.

В ту же категорию фактов должен быть отнесен и следующий курьезный факт. У особенно жадных, собак, с особенно сильной двигательной реакцией, часто при виде мясного порошка из околоушной слюнной железы совсем не появляется слюны, тогда как у других, менее жадных, спокойнее держащихся собак имеется слюноотделение. У первых животных с начала показывания порошка отделение слюны может начаться, но затем с ростом двигательного возбуждения оно прекращается.

Все вышеприведенное не есть отрывочный материал; оно составляет введение к систематическому изучению предмета и к объяснению новых и сложных явлений, которые нас занимают. Новая область, конечно, чрезвычайно сложна, и вопросы громоздятся один над другим; но эта сложность нисколько не мешает подробному и все более углубляющемуся исследованию. Опыты могут удобно систематизироваться. Результаты, добытые в лаборатории одним работником, легко воспроизводились другими работниками на новых собаках. Было ясно, что выбранный путь для изучения сложнонервных явлений был удачным. Каждый момент убеждал в хороших сторонах объективного метода. Быстрота, с которой накоплялись точные факты, и легкость их истолкования представляли поражающий контраст с неопределенными и спорными результатами субъективного метода. Чтобы лучше дать себе отчет в этой разнице, возьмем несколько примеров.

При повторных раздражениях мясным порошком на расстоянии доходят до исчезания рефлекса. Почему? Рассуждая субъективно, можно было бы дело представить так. Собака постепенно уверяется в бесполезности ее усилий получить порошок и потому перестает обращать на него внимание. Но посмотрим на следующий опыт д-ра Бабкина. Когда мясной порошок на расстоянии вследствие повторения перестал действовать, собаке дают пить воду. Она пьет, но, как указано выше, слюноотделения при этом не происходит. Рассуждая субъективно, что можно было бы после этого ждать относительно исчезнувшего условного рефлекса на порошок? Казалось бы, что собака, получив от экспериментатора воду, теперь будет расположена верить, что получит от него и порошок, сосредоточит на нем свое внимание. В действительности реакция остается нулевой. Но покажите ей кислоту. Кислота возбудит слюноотделение. А после этого и порошок на расстоянии окажется действительным. Как объяснить эти факты? С субъективной точки зрения было бы трудно это сделать.

Казалось бы, что факт показывания кислоты собаке не имеет шансов возбудить у ней надежду действительно получить порошок.

Но объективный наблюдатель довольствуется констатированием реальных отношений, которые существуют между наблюдаемыми явлениями, и замечает без труда, что все то, что более или менее сильно вызывает слюноотделение, вместе с тем представляет существенное условие для восстановления исчезнувшего условного рефлекса.

Другой пример. Условный рефлекс исчез вследствие повторения и восстановится сам по себе только через довольно продолжительный срок. Почему? С субъективной точки зрения можно было бы сказать, что собака позабыла об обмане, благодаря значительному числу всяких посторонних раздражений, падавших на животное в этот срок. Можно, однако, подвергнуть собаку в этот промежуток всяким нарочитым раздражениям, а срок восстановления рефлекса через это не сократится. Но стоит произвести какое-нибудь действие, связанное со слюноотделением, и обман позабывается.

Таким образом, объективное исследование явлений, называемых и у животных психическими, становится прямым продолжением и расширением физиологического экспериментирования над живым организмом, и фактически материал, таким образом собранный и систематизированный, должен быть обсуждаем исключительно с физиологической точки зрения, составляя основу для представления о свойствах и отношениях различных частей нервной системы. И это представление все больше будет соответствовать действительности вследствие варьирования опытов и повторения их при исключении той или другой части нервной системы – то центральной, то периферической.

Я приведу здесь пример, касающийся этого последнего приема исследования. Нужно принять, основываясь на вышесообщенных фактах, что всякий условный рефлекс возникает благодаря существованию безусловного рефлекса. Условный рефлекс образуется хотя бы при однократном совпадении во времени действия на животное условных и безусловных раздражений, и он уничтожается при очень долгом отсутствии этого совладения. Оправдание такого отношения для давних условных рефлексов представляет большой интерес и было предметом опытов в моей лаборатории д-ра А.П. Зельгейма

. Эти опыты раньше были проделаны у меня же д-ром Снарским

, но тогда они не были достаточно анализированы. В опытах д-ра Зельгейма сначала на нормальной собаке произвели ряды безусловных и условных рефлексов с различными пищевыми и отвергаемыми животным веществами. Затем перерезали nn. linguales и geossopharyngei с обеих сторон. Когда животное совершенно оправилось от операции, повторили все прежние рефлексы. При первых пробах казалось, что не было никакой разницы с нормальным состоянием: слюноотделение происходило почти в прежнем размере как при применении различных веществ на расстоянии, так и при введении их в полость рта. Но при повторении опытов заметили, что рефлексы на известные вещества, как раствор квассии и сахарина, а также и слабые растворы соляной кислоты и поваренной соли, постепенно слабели. Так как безусловный рефлекс характеризуется постоянством при повторении, то приходилось заключить, что для известных раздражителей безусловный рефлекс исчез, и остававшийся после операции рефлекс был только условный, тем более что теперь действие этих раздражителей на слюнные железы, применялись ли они на расстоянии или прикладывались к полости рта, было почти то же по размеру. В конце двух недель при повторении опытов рефлекс на горькое исчез совсем, и в обеих его формах, но оставался, хотя в слабой степени, для сахарина, кислоты и соли. Очевидно, что эти последние в употребляемых растворах возбуждали, помимо специальных химических волокон, теперь перерезанных, другие центростремительные нервы, через которые и происходил остающийся безусловный рефлекс.

Большой интерес представляет следующий вопрос: в чем заключается безусловный раздражитель пищевых веществ? Собранный до сих пор фактический материал не может быть признан достаточным для решения этого вопроса. В опытах д-ра Геймана исполненных в моей лаборатории в острой форме, т. е. на отравленных и сейчас же оперированных животных, химические свойства пищевых веществ при приложении их к полости рта не дали себя знать в слюноотделении. В этих опытах больше, чем во всяких других, обнаружились многочисленные недостатки, с точки зрения метода, острой формы экспериментирования, почему опыты д-ра Геймана должны быть повторены и проверены. Д-р Зельгейм в его же упомянутой работе на собаках с постоянной слюнной фистулой не заметил никакой разницы в слюноотделении при акте еды после перерезки nn. linguales и glossopharyngei.

После изложения новых материалов, относящихся к иннервации слюнных желез, не будет излишним еще раз вернуться к существенным пунктам физиологической схематизации этих явлений. Наверное, они, эти явления, гораздо сложнее, чем они представлены у нас сейчас. Но благодаря этой схематизации мы можем идти вперед в объективном изучении предмета – и в этом ее оправдание и смысл.

Название «рефлексов», приданное сложнонервным явлениям, вполне оправдано. Эти явления всегда оказываются результатом возбуждения периферических окончаний различных центростремительных нервов, и это возбуждение распространяется по центробежным нервам до слюнных желез.

Эти рефлексы специфичны, как все естественные рефлексы (а не как искусственные, которые часто производят в лабораториях при искусственных раздражениях), и они есть выражение определенной реакции организма, того или другого его органа, на определенное раздражение.

Новые рефлексы составляют функцию высших структур нервной системы животных – и это надо принимать на следующих основаниях. Прежде всего потому, что они представляют самые сложные явления в нервном функционировании и, естественно, должны быть связаны с верхними этажами нервной системы. А затем, уже опираясь на опыты над животными то при разных отравлениях, то при целых или частичных экстирпациях больших полушарий, можно утверждать, что условный рефлекс для его осуществления требует вмешательства больших полушарий.

Эти рефлексы условны, временны. Это составляет их главную характеристику и отличает от старых, простых рефлексов, давно изучаемых физиологией. Их временный характер проявляется в двух видах: они образуются, когда их раньше не было, и могут опять исчезнуть навсегда, а кроме того, когда они существуют, они часто колеблются в размере и нередко до полного исчезновения то на короткое время, то постоянно при определенном условии. Как мы видели, их образование и разрушение определяются совпадением во времени (одно- или многократным) возбуждений низшего рефлекторного центра, управляющего каким-нибудь рабочим органом, с возбуждением различных пунктов больших полушарий при посредстве соответствующих центростремительных нервов. Через повторение совпадений раздражений этих двух центров пути, ведущие от высшего центра к низшему, становятся все более и более проходимыми, и передача возбуждений по ним происходит все легче и легче. Когда случаи совпадения делаются реже и даже совсем прекращаются, то эти пути снова затрудняются и, наконец, совершенно закрываются.

Какое физиологическое объяснение можно дать быстрому, постоянному, но временному исчезанию условного рефлекса, когда он на коротких промежутках повторяется несколько раз один, без сопровождения тем безусловным, при помощи которого он образовался? Известные факты, кажется, показывают, что этот факт принадлежит к категории явлений истощения. Во-первых, исчезнувший условный рефлекс, предоставленный самому себе, без каких-либо воздействий со стороны, восстанавливается через известный срок. Во-вторых, исчезание рефлекса при повторении происходит тем скорее, чем меньше промежуток между повторениями, и обратно. Такое объяснение было бы в согласии с общепринимаемым мнением о быстрой утомляемости высших центров при монотонных повторных раздражениях.

Факт восстановления исчезнувшего вследствие повторения условного рефлекса, обусловленный применением безусловного рефлекса или даже и другого условного рефлекса, только достаточно сильного, может быть объяснен таким образом, что, несмотря на известную степень утомления высшего нервного центра, его возбуждение проникает снова до низшего слюнного центра с того момента, как пути к нему делаются особенно проходимыми благодаря свежему и сильному раздражению его.

В пользу данного объяснения могут служить вышеприведенные опыты с восстановлением исчезнувшего условного рефлекса с помощью повторных подкармливаний, которые к концу, однако, потеряли их действие.

Но уже в самом конце того опыта имелся факт, который выставлял механизм процесса в очень сложном виде. Когда подкармливание уже больше не восстановляло рефлекса, введение в рот собаки кислоты сопровождалось положительным эффектом. Следовательно, надо ввести в наше объяснение новые элементы. Однако, тем не менее, при продолжении этих опытов, как бы ни варьировали безусловные раздражители, достигают, наконец, такого момента, когда ни один из этих раздражителей более не действует, и условный рефлекс может быть восстановлен сам по себе только за счет длительного перерыва.