Вначале была собака. Двадцать лет экспериментов

Сложнее случай, когда условный суммарный раздражитель состоит из разнородных раздражителей, т. е. принадлежащих к различным типам воспринимающих поверхностей. Пока были испробованы лишь некоторые комбинации. В этих случаях условным раздражителем делался преимущественно один из раздражителей, например, при комбинированном действии чесания и охлаждения условным раздражителем делалось главнейшим образом чесание, охлаждение же в отдельности давало лишь следы действия. Однако, если затем отдельно делать условного раздражителя из одного слабого компонента, то он быстро делается сильным условным раздражителем. И теперь, при применении обоих раздражителей вместе, наблюдалось резкое явление суммации

.

Следующей задачей было выяснить: что сделается с образовавшимся условным раздражителем, когда к нему присоединится новый раздражитель? В испытанных случаях присоединения однородных новых раздражителей получалось торможение условного раздражителя. Новый индифферентный запах тормозил действие другого, уже сделавшегося условным раздражителем; точно так же относился и новый тон к тону, уже возбуждавшему слюноотделение. Считаю небезынтересным упомянуть, что эти опыты были начаты отчасти с другим умыслом. Мы имели в виду попробовать образовать новый условный рефлекс при посредстве условного же, уже образовавшегося рефлекса.

От присоединения однородных новых раздражителей к условному раздражителю мы перешли к случаю присоединения разнородных. Здесь исследование вообще поведено дальше. Нужно отличить несколько отдельных случаев.

Пусть чесание есть условный, уже прочно образовавшийся условный раздражитель. Если к нему присоединяется звук метронома, то чесание сейчас же теряет свое раздражающее действие (первая фаза). Это держится несколько дней. Затем чесание, несмотря на присоединение метронома, снова начинает действовать (вторая фаза). Наконец, чесание, повторяемое вместе с метрономом, опять перестает действовать, – и теперь уже навсегда (третья фаза). Если к чесанию, как условному раздражителю, прибавить вспыхивание обыкновенной электрической лампочки, то сначала чесание действует, как и раньше, но затем чесание плюс световое раздражение делаются недействительными

.

Очевидно, явление того же рода наблюдалось и при пробе других форм механического раздражения, рядом с чесанием, которое было сделано условным раздражителем. Сначала давление как тупым, так и острым предметом также гнало слюну, хотя и слабее чесания, но с повторением действие первых раздражителей становилось все меньше, пока не исчезло совершенно

. Можно думать, что в давлении тупыми и острыми предметами была часть раздражения, тождественная с чесанием, – и она была причиной действия этих форм при первых их испытаниях. Но была часть и особенная. Она повела с течением времени к уничтожению действия первой.

При этих явлениях задерживания привлекает к себе внимание следующее, во всех опытах этого рода повторяющееся явление. После применения условного раздражителя вместе с другим, который его тормозит, условный раздражитель, испытанный вслед затем в отдельности, очень ослабляется в своем размере, иногда даже до нуля. Это – или продолжение задерживающего действия прибавочного раздражения, или явление угасания условного раздражителя, потому что он при пробе с прибавочным раздражителем, конечно, не был подкреплен безусловным рефлексом.

Явления угнетения условного рефлекса наблюдаются и в совершенно противоположном случае. Если вы имеете условный суммарный раздражитель, причем, как сказано выше, один из двух раздражителей сам по себе почти не действует, то повторение сильно действующего без другого ведет к резкому уменьшению его действия – почти до нуля

.

Все эти явления возбуждения и угнетения очень точно таксируются в размере в зависимости от условий их развития.

Вот резкий пример этих в высшей степени интересных явлений.

Положим, вы образовывали из чесания условный рефлекс следующим образом: сначала 15 секунд производили одно чесание, затем, продолжая его до конца минуты, вместе с тем вливали собаке в рот кислоту. Условный рефлекс, наконец, образовался. Пробуя одно чесание в течение целой минуты, вы получаете значительное слюноотделение. Подкрепите этот рефлекс, т. е. продолжайте чесать вторую минуту и вместе с тем вливайте кислоту. И однако, если вы в этом последнем виде будете повторять опыт несколько раз, то чесание в течение первой минуты быстро будет терять свое слюногонное действие и сделается, наконец, совершенно недействительным. Требуется довольно длинный ряд повторений таких опытов, чтобы чесание снова стало действительным в течение первой минуты и теперь уже в более значительном размере, чем при ранней постановке опыта.

Подобное же приходилось иногда замечать и в отношении точного отмеривания задерживания.

Наконец, были выполнены опыты над образованием условных рефлексов при помощи следов, латентных остатков, латентного последействия как условного, так и безусловного раздражителей. Или условный раздражитель (в течение минуты) применялся один вперед, то прямо перед безусловным рефлексом, то даже за три минуты до него; или же, наоборот, условный раздражитель пускался в ход лишь после того как прекращался безусловный рефлекс. Условный рефлекс образовался во всех случаях.

Но в случае отстояния условного раздражителя от безусловного на три минуты вперед и отделения его от последнего двухминутной паузой получилось совершенно неожиданное нами и в высшей степени любопытное, однако строго повторяющееся отношение. В этом случае условно раздражал не только применяемый при опыте агент. Если вы применяли чесание на определенном месте, то после того как оно делалось действительным, совершенно так же действовали: чесание кожи на другом месте, охлаждение кожи, нагревание ее, всякий новый звук, зрительное раздражение и запах. Вместе с тем обращали на себя внимание чрезвычайный слюногонный эффект всех этих раздражений и крайняя выразительность двигательной реакции животного. Собака при условном раздражении вела себя совершенно так, как если бы кислота (служившая безусловным раздражителем) действительно была влита ей в рот.

Может казаться, что это явление совершенно другого рода, чем те, какими мы занимались до сих пор. В самом деле: раньше требовалось совпадение хотя бы один раз известного условного раздражения с безусловным рефлексом; теперь же действуют как условный раздражитель такие явления, которые еще никогда не совпадали с безусловным рефлексом. С этой стороны различие бесспорно. Но сейчас же видна и существенная общая сторона явлений: наличность очень возбудимого состояния, известного пункта центральной нервной системы, к каковому пункту, в силу этого его состояния, сразу направляются все значительные раздражения, падающие из внешнего мира на воспринимающие клетки высших отделов мозга.

Я кончил беглый и очень неполный обзор полученных данных из новой области исследования. Три черты этого материала поражают собирателя его. Это, во-первых, полная доступность этих явлений точному исследованию, нисколько не уступающая обыкновенным физиологическим явлениям, т. е. их повторяемость и общность при тождественных условиях обстановки и их дальнейшая разлагаемость экспериментальным путем. Этого, казалось, нельзя было ожидать. Второе – применимость к этому материалу исключительно только объективного мышления. Повторяемые нами изредка, еще и теперь, для сравнения субъективные соображения поистине сделались насилием, можно было бы сказать, – обидой серьезного мышления! Третье – это избыток вопросов, чрезвычайная плодотворность мысли, крайне возбуждающая исследователя.

Куда поместить этот материал? Каким существующим отделам физиологии соответствует он? Ответ не представляет затруднения. Это – частью то, что составляло раньше так называемую физиологию органов чувств, частью – физиология центральной нервной системы.

До сих пор физиология главных внешних воспринимающих поверхностей (глаза, уха и т. д.) почти исключительно состояла из субъективного материала, что вместе с некоторыми выгодами вело, однако, и к естественному ограничению власти эксперимента. С изучением условных раздражителей на высших животных это ограничение совершенно отпадает, и масса важных вопросов этой области может быть сейчас же обработана со всеми теми огромными ресурсами, которые дает в руки физиологу животный эксперимент. За недостатком времени я должен отказаться от примерного проекта этих вопросов.

Еще более кровный интерес изучение условных раздражителей представляет для физиологии высших отделов центральной нервной системы. До сих пор этот отдел в значительной своей части пользовался чужими понятиями, психологическими понятиями. Теперь получается возможность вполне освободиться от этой крайне вредной зависимости. Перед нами в виде условных раздражителей обширнейшая, объективно констатируемая область ориентирования животного в окружающем мире, и физиолог может и должен анализировать это ориентирование в связи с последовательным и систематическим разрушением центральной нервной системы, чтобы в конце концов получить законы этого ориентирования. И здесь тотчас же массами встают настойчивые и вполне деловые вопросы.

Остается еще один пункт: в каком соотношении находятся уже многочисленные, приведенные выше факты с фактами психологическими, что чему соответствует, и когда и кому этими соотношениями заниматься? Как ни интересно это соотношение может быть и сейчас, однако надо признать, что физиология пока не имеет серьезного повода к этой работе. Ее ближайшая задача – собирать, систематизировать и анализировать представляющийся бесконечный объективный материал. Но ясно, что это будущее физиологическое достояние и составит в значительной степени истинное решение тех мучительных задач, которые испокон века занимают и терзают человеческое существо. Неисчислимые выгоды и чрезвычайное могущество над собой получит человек, когда естествоиспытатель другого человека подвергнет такому же внешнему анализу, как должен он это делать со всяким объектом природы, когда человеческий ум посмотрит на себя не изнутри, а снаружи.

Я очень рад, что памяти великого естествоиспытателя, который понимал физиологию как «Maschinenlehre des ledenclen Mechanismus»

, я имею случай посвятить мысли и факты, освещающие с этой единственно плодотворной точки зрения самый верх, самый сложный отдел этого механизма.

Я тем более смело высказываю мою уверенность в окончательном торжестве нового пути исследования, что в Томасе Гексли мы все имеем образец редко мужественного борца за права естественно-научной мысли.

Должен ли я особо говорить об отношении всего сказанного к медицине? Понимаемые в глубоком смысле физиология и медицина неотделимы. Если врач в действительности, и тем более в идеале, есть механик человеческого организма, то всякое новое физиологическое приобретение рано или поздно непременным образом увеличивает власть врача над его чрезвычайным механизмом, власть – сохранять и чинить этот механизм.

Условные рефлексы при разрушении различных отделов больших полушарий у собак

Цель доклада – подвести некоторый предварительный итог опытам, сделанным до сих пор в заведуемых мной лабораториях моими сотрудниками и мной относительно связи условных слюнных рефлексов с большими полушариями.

Прежде всего пришлось остановиться на проверке существующего утверждения (д-ра Белицкого), что условные слюнные рефлексы связаны с известным участком коры больших полушарий и что после экстирпации этого участка все они исчезают. Опыты д-ра Н.П. Тихомирова, которые описаны в его докторской диссертации, и опыты д-ра Л.А. Орбели, о которых мы сейчас сообщим, совершенно опровергают результаты д-ра Белицкого. Здесь я, с одной стороны, представляю вам вырезанные части больших полушарий собаки с мнимыми центрами д-ра Белицкого, с другой – д-р Орбели демонстрирует вам собаку, у которой вырезаны эти части и которая, как видите, дает быстрый и в высшей степени резкий слюнной рефлекс на хруст сухарей. У д-ра Орбели была и другая собака, у которой дело обстояло совершенно таким же образом.

Получив отрицательный результат при проверке опытов д-ра Белицкого, д-р Тихомиров на одной собаке повторил подобный же опыт д-ра Гервера над условным рефлексом желудочных желез и также получил отрицательный результат. Этот опыт проделал еще раз я и видел то же, что и д-р Тихомиров. Представляю мозг моей собаки и протокол опыта над ней. Из них вы видите, что, несмотря на удаление участка коры больших полушарий, по крайней мере в четыре раза большего, чем у д-ра Гервера в указанной им области, уже на шестой день после двусторонней операции мнимого центра условный рефлекс на желудочные железы (поддразнивание животного видом пищи) вполне отчетлив и таким же остается в последующие дни. Результат наших опытов не оставляет сомнения в том, что д-р Гервер сделался жертвой ошибки, основанной на заболевании его собаки после операции и естественной при этом потере аппетита.

К настоящему времени в моей лаборатории по частям были вырезаны почти все отделы полушарий, и при этом постоянно испытывались условные слюнные рефлексы. На основании этих опытов я должен прийти к заключению, что никакого специального отдела полушарий, с которым было бы связано вообще существование условных слюнных рефлексов, нет.

Но это не исключает частных отношений разных отделов полушарий к слюнным условным, рефлексам. Д-р Тихомиров же показал, что дуга различных условных рефлексов известной своей частью расположена именно в больших полушариях. Искусственный условный рефлекс на слюнные железы с кожи исчез бесследно и не мог быть образован вновь, коль скоро была удалена часть коры, соответствующая так называемой двигательной области. Точно так же при удалении затылочных долей полушарий исчез натуральный зрительный рефлекс на слюнные железы. При этом другие условные слюнные рефлексы продолжали существовать и также могли быть образованы новые. То же самое повторилось и на других собаках в лаборатории, помимо тех, что описаны в диссертации д-ра Тихомирова. Таким образом, в наших опытах резко выступает факт, что для осуществления условных рефлексов необходимы корковые приводы от различных специфических воспринимающих поверхностей тела: глаза, уха, носа и кожи. Можно с основанием думать, что тоже имеет место и при всех других условных рефлексах организма. В таком случае была бы вполне оправданной формула: большие полушария есть орган условных рефлексов.

Наконец, можно прибавить, что в имеющемся у нас до сих пор опытном материале пока нет указаний на существование особых (помимо частных областей приводов от той или иной, воспринимающей специфической поверхности) отделов больших полушарий, вообще обусловливающих образование условных рефлексов, т. е. центров, соответствующих по смыслу дела так называемым ассоциационным центрам Флексига. Определенный условный рефлекс прочно исчезает только при удалении определенных областей корковых приводов той или другой специфической воспринимающей поверхности, а не каких-либо других.

О корковых центрах вкуса д-ра Горшкова

В 1901 г. вышла диссертация д-ра Горшкова, в которой автор на основании своих опытов пришел к заключению, что в передних отделах gg. sylviatici i ectosylvii находятся центры вкуса. После двустороннего удаления коры этих извилин собака, по автору, спокойно ест мясо, обсыпанное порошками поваренной соли, лимонной кислоты и хинина или намоченное в растворах: 32 % соли, 9,6 % кислоты и 5 % хинина. Д-р Тихомиров (Диссертация, 1906), имея намерение воспользоваться результатом этих опытов для анализа условных слюнных рефлексов и предварительно повторяя опыты д-ра Горшкова, не увидал ничего подобного описанному этим автором. После д-ра Тихомирова я еще раз удалял у собаки и именно одновременно на обеих сторонах мозга область, указанную д-ром Горшковым, и также не видал ни в какой срок после операций той потери вкусовой способности, как это изображено у д-ра Горшкова. После этого становится очевидным, что результат д-ра Горшкова есть плод предвзятой мысли и неточного наблюдения. Например, д-р Горшков находил возможным делать выводы, между прочим, и из опытов над такими собаками, которые умирали два-три дня спустя после его операции. А его опыты, в которых собаки, оперированные с одной стороны, «спокойно ели противоположной стороной языка» (буквальные слова автора) мясо с перечисленными выше отвергаемыми веществами, свидетельствуют о полной фантастичности автора.

Некоторые наиболее общие пункты механики высших отделов центральной нервной системы, выясняющиеся из изучения условных рефлексов

Шесть-семь лет тому назад я и мои сотрудники сделали первую попытку всю, без малейшего остатка, нервную деятельность высших животных (именно собаки) подвергнуть объективному изучению, абсолютно исключив какие бы то ни было заключения о деятельности животных по аналогии с нашим внутренним миром. С нашей точки зрения вся нервная деятельность животного представлялась в виде рефлекса, именно в виде двух форм рефлекса: обыкновенного, давно уже изучаемого, названного нами безусловным, и нового, под которым разумелась вся остальная нервная деятельность и который мы называли условным.

Сейчас мы убежденно можем сказать, что наша попытка нашла себе полное фактическое оправдание, так как научный материал, собираемый по нашему методу, неудержимо множится и, естественно, без затруднений складывается в систему. Полученные нами факты, с одной стороны, позволяют схематизировать до известной степени общую высшую нервную деятельность, с другой – выясняют некоторые реальные наиболее общие пункты механики этой деятельности.

Орган тела, на котором в наших опытах отражается воздействие внешнего мира, нами изучаемое, есть слюнная железа, как это и изображено на схеме внизу слева. Внешние определенные раздражающие агенты, с полости рта, носа и кожи направляющиеся прямо в продолговатый мозг но непрерывным линиям нашего рисунка, вызывают обыкновенную рефлекторную деятельность слюнной железы, но нашему обозначению, безусловный слюнной рефлекс. Все внешние раздражающие агенты с тех же воспринимающих поверхностей, а также с уха и глаза, направляющиеся сперва в воспринимающие центры коры больших полушарий и затем отсюда, по изображенным у нас в виде прерывистых линий путям, в продолговатый мозг, дают основание другим рефлексам, по нашему обозначению – условным рефлексам. Путь для раздражений в первом случае есть навсегда проложенный, установленный и почти всегда открытый при условиях нормальной жизни. Путь для раздражений во втором, случае есть путь, открываемый вновь при одних условиях и закрываемый при других, и постоянно то свободный, то загроможденный. Во втором случае, следовательно, мы имели дело с временным замыканием связи как основным свойством деятельности высших отделов центральной нервной системы, как с первым капитальным пунктом их механики.

Так как всякий внешний агент, раз только он способен на воспринимающих поверхностях тела собаки трансформироваться в нервное раздражение, может, согласно нашим опытам, быть приведен через посредство высшего отдела мозга к слюнным железам, т. е. сделаться их раздражителем, то в этом факте дается нам второй важный пункт этой механики – универсальность в высшем отделе центральной нервной системы возможных связей.

Единственный, по-видимому, противоречащий формулировке этого пункта факт, именно, что доселе из преломляемости световых лучей не сделан условный рефлекс на слюнные железы, должен быть понимаем, и с основанием, иначе. Наш факт, раз он констатирован точно, обозначает только то, что ходячее мнение о собаке, что она реагирует на преломляемость световых лучей, т. е., субъективно говоря, различает цвета, есть предрассудок, существовавший благодаря поверхностной аналогии с человеком, основательно не проверенной опытами.

Третий пункт анализируемой нами механики раскрывается в факте той методики, при посредстве которой образуются условные рефлексы. Чтобы любое явление природы, действующее на воспринимающие поверхности собаки, сделать раздражителем слюнных желез, для этого надобно действие этого явления на собаку точно комбинировать во времени несколько раз с безусловным рефлексом слюнных желез посредством введения в рот пищи или несъедобных раздражающих веществ.

Из этого явствует, что раз в нервной системе возникают очаги сильного раздражения (в данном случае в рефлекторном слюнном центре), то индифферентные доселе раздражения, падающие из внешнего мира и приводимые в воспринимающие центры коры больших полушарий, направляются, концентрируясь, проторивая себе таким образом дорогу, к этим очагам. Этот факт можно было бы назвать механизмом концентрирования, направления индифферентных раздражений.

Наконец, четвертый пункт механики обнаруживается в фактах, относящихся до особенной группы условных рефлексов, исследованных в нашей лаборатории д-ром П.П. Пименовым. Если внешнее явление, которое мы намереваемся сделать условным раздражителем слюнных желез, не совпадает с безусловным слюнным рефлексом, а всегда ему предшествует, отделяясь, от него паузой (в опытах Пименова в две минуты), то, когда, наконец, выработается условный рефлекс, вместе с примененным внешним явлением оказываются раздражителями и всевозможные другие внешние явления, причем это раздражающее действие посторонних явлений развивается постепенно, в известной последовательности. Если механическое раздражение определенного места кожи было сделано при этих условиях раздражителем, то сперва начинает, в противность закону специфичности обыкновенных условных кожно-механических рефлексов, действовать механическое раздражение других мест кожи, затем термическое раздражение кожи и, наконец, раздражение других поверхностей: носа, глаза и уха. Внутреннюю механику факта можно представить так. Раздражение, приходящее в кору полушария и не направляемое сейчас же к определенному работающему нервному пункту, начинает распространяться, рассеиваться по мозговой поверхности. И раз сильно раздраженный пункт появится позже, то к нему раздражение из коры направится не только из первоначальной точки, но и из всех тех, куда оно успело постепенно распространиться. Правило рассеивания раздражения в мозговой коре.