Лекции о работе больших полушарий головного мозга

«Условным раздражителем может быть не только прекращение явления, но и его ослабление, происходящее, однако, с известной быстротой»

Понятное дело, что здесь надо учитывать и следующее обстоятельство. Мы знаем, что всякий агент, хотя бы и быстро исчезающий, действует не только тогда, когда он существует, но и некоторое время по прекращении его – в нервной системе остается так называемое последействие. Поэтому если мы нашим условным раздражителем будем действовать вскоре после этого агента, то рефлекс будет все-таки более или менее заторможен. Надо прибавить кроме того, что различные посторонние как случайные, так и нарочито применяемые раздражители, так сказать, затухают в нервной системе с различной скоростью: один через 2–3 минуты, другой через 10 минут, а есть и такие, которые держатся целые дни. Последнее специально относится к вкусовым и особенно пищевым раздражителям, и с этим надо серьезно считаться.

Действие постороннего рефлекса будет, конечно, чрезвычайно различным, смотря по тому, с каким условным рефлексом мы имеем дело – с молодым или же с хорошо упроченным, старым. Естественно, что молодой рефлекс легче затормаживается, чем упроченный. Вот почему в лаборатории раньше, когда экспериментатор сидел в одной комнате с животным, постоянно повторялся забавный факт. Сотрудник, выработав новый условный рефлекс и желая его демонстрировать, приглашал меня, и, однако, ничего показать не мог. Стоило мне появиться в комнате, как рефлекс исчезал. Факт простой. Я являлся для собаки новым раздражителем, собака на меня смотрела, обнюхивала – и этого было достаточно, чтобы молодой, только что образовавшийся рефлекс был заторможен. Или такой случай. Один экспериментатор выработал у собаки хорошие, стойкие рефлексы и много экспериментировал с ними. Но стоило передать эту собаку для работы другому экспериментатору, и у него эти рефлексы некоторое время отсутствовали. То же часто бывает, когда собака переводится из одной рабочей комнаты в другую, особенно – из одной лаборатории в другую лабораторию.

Конечно, тем более тормозящим образом действуют по типу внешнего торможения специальные раздражители, например вид птицы для охотничьих собак, вид кошки для многих собак, шорох под полом для некоторых собак и т. п., и вообще очень сильные и чрезвычайные, необычные раздражители. Что касается последних, то здесь дело значительно усложняется. По отношению к сильным и чрезвычайным раздражителям все собаки распадаются на две группы. Одни реагируют на них положительно, агрессивно: рвутся на борьбу с ними, отчаянно лают. Другие обнаруживают пассивно-оборонительную реакцию: то стремятся сорваться со станка и убежать, то делаются как бы одеревенелыми, не делая ни малейшего движения, то дрожат и припадают к станку, то даже мочатся, чего с ними при обычных условиях никогда в станке не случается. Следовательно, у этих собак преобладает тормозной рефлекс, причем торможение простирается и на наш условный рефлекс. Так как здесь торможение первично исходит из других отделов мозга и только отсюда распространяется на пункт условного рефлекса, то позволительно и этот случай торможения отнести к виду внешнего торможения условных рефлексов.

«Если условный рефлекс был выработан на прекращение какого-нибудь явления, а затем это явление ослабляется медленно и постепенно, то оно не будет сопровождаться условным действием»

Но все эти случаи, которые я только что перечислил, имеют временный характер, почему мы действующие в этих случаях агенты назвали гаснущими или временными тормозами. Если они действуют на животное повторно, не сопровождаясь для животного никаким дальнейшим существенным результатом, то рано или поздно они делаются для животного индифферентными, и тормозящее их влияние на условные рефлексы прекращается.

Относящийся сюда опыт, т. е. опыт с гаснущим тормозом, прошел и перед вашими глазами. Собака, на которой я демонстрировал опыт с метрономом, стояла в нашей аудитории во время лекции накануне, и один из моих сотрудников повторял несколько раз опыт, причем я не привлекал вашего внимания к этому опыту. Дело в том, что опыт вначале и не удавался – условный рефлекс был заторможен. Только постепенно животное освободилось от тормозящего влияния новой и особенной обстановки. Несколько лет тому назад я также читал курс об условных рефлексах, и тогда я поступил следующим образом. С самого начала курса я выставил в аудитории нужное число собак, с которыми мои сотрудники проделывали там предварительно и несколько раз соответствующие опыты, независимо от хода моих лекций. А затем я их утилизировал в надлежащий момент изложения – и без малейшей неудачи на протяжении всего курса. К сожалению, сейчас в силу некоторых внешних обстоятельств я лишен этой возможности и демонстрировать буду только изредка, главным образом ограничиваясь приведением протоколов опытов из наших напечатанных работ или из производимых сейчас в лаборатории исследований.

«Между наличными условными рефлексами и поздними следовыми есть довольно существенная разница в свойствах»

Но кроме этой подгруппы в группе внешнего торможения имеется подгруппа постоянных тормозов, которые с повторением не теряют своего действия, а держатся постоянно. Например, вы имеете кислотный условный рефлекс. Если вы перед этим кислотным рефлексом собаку покормите, т. е. возбудите у нее тот отдел мозга, тот центр, который работает, когда животное ест, то после этого на значительный срок кислотный рефлекс будет совершенно или в известной степени заторможен. И так будет всегда, сколько бы вы такой опыт ни повторяли. Значит, это надо считать постоянным тормозом. И таких постоянных тормозов немало. Если мы делаем условный рефлекс из вливания кислоты и по неосторожности (вливая недостаточно разбавленный раствор или вливая слишком часто и много) причиним животному стоматит, то условный рефлекс на кислоту будет задержан до тех пор, пока не будет устранено это патологическое состояние рта. Или, например, может случиться, что собака имеет ранение на коже и в станке лямками раздражается, и тогда присоединяется оборонительный рефлекс, а условные рефлексы, в особенности кислотный, будут заторможены. В этом отношении, конечно, может быть много и других случаев, например следующий. Сначала опыт идет хорошо, а затем вдруг рефлексы падают и, наконец, исчезают. Что такое? Но достаточно свести собаку на двор, где она помочится, и она снова дает нормальные рефлексы. Очевидно, раздражение центра мочеиспускательного рефлекса затормозило наши условные рефлексы. Возьмем пору, когда самки находятся в периоде течки. Если самцы перед опытом находятся поблизости самок, то у первых также условные рефлексы оказываются заторможенными в большей или меньшей степени. Здесь тормозит, очевидно, раздражение полового центра, и т. д.

Итак, вы видите, что условий, тормозящих наши рефлексы, очень много, и недаром эти рефлексы названы нами условными. Но, однако, все эти условия легко иметь в руках, их устранять, их не допускать. Это будут все случаи внешнего торможения, все они характеризуются, повторяю еще раз, тем, что, как только в центральной нервной системе возникнет другая, посторонняя нервная деятельность, она сейчас же дает себя знать на уменьшении или исчезании условных рефлексов, но временно, пока существует обусловивший ее раздражитель или его последействие.

«Данные физиологии позволяют при нормальной деятельности отличать два рода центрального торможения, которые можно было бы назвать прямое и косвенное, или внутреннее и внешнее. Одно торможение есть непосредственный эффект раздражений, приходящих в данный центр, – внутреннее торможение, а другое – результат взаимодействия различных деятельных центров – внешнее торможение»

Лекция четвертая

Мм. гг.! В конце предшествующей лекции я познакомил вас с так называемым нами внешним торможением условных рефлексов, т. е. многочисленными случаями временного столкновения их с другими посторонними раздражениями мозга, причем наши рефлексы на это время слабнут в большей или меньшей степени или даже совершенно исчезают.

Теперь мы приступаем к другому роду торможения, называемого нами внутренним, когда положительный условный раздражитель при определенных условиях сам превращается в тормозной, отрицательный, т. е. когда он в клетках больших полушарий производит не процесс возбуждения, а процесс торможения. Таким образом, мы получаем рядом с положительными условными рефлексами отрицательные условные рефлексы.

Явное, бросающееся в глаза различие между внешним и внутренним торможением состоит в том, что внешнее торможение возникает сейчас же при указанных выше условиях, внутреннее же торможение непременно развивается постепенно, а иногда вырабатывается очень медленно и даже с трудом.

Я начну с того случая внутреннего торможения, с которым мы при изучении условных рефлексов встретились прежде всего, и опишу его, что касается понимания его нами, так сказать, до известной степени исторически, так как понимание это, конечно, складывалось постепенно.

Перед вами та же собака, и действовать на нее мы будем тем же условным раздражителем – ударами метронома. Мой помощник будет громко считать число капель слюны за 30 секунд действия метронома и отмечать промежуток в секундах между началом раздражения и началом слюноотделения. Этот промежуток мы привыкли называть латентным периодом, хотя в нашем случае было бы рациональнее изобрести для обозначения его другой термин, как увидим это дальше. На этот раз за раздражением метрономом не последует, как обыкновенно, подкармливание животного, мы не подкрепим условного рефлекса (наше обычное выражение), а через 2 минуты повторим то же самое, и так – несколько раз.

Мы получим следующее:

На этом мы опыт временно остановим, чтобы в сегодняшней же лекции иметь возможность прибавить к нему важную подробность. Ясно, что с повторением при данном условии условный рефлекс слабеет. Если бы мы опыт продолжали дальше, дело кончилось бы полным отсутствием слюноотделения.

Это явление быстрой и более или менее постепенной потери условным раздражителем своего действия, раз он не сопровождается соответствующим безусловным, мы, не предрешая вопроса о его натуре, назвали угасанием и собрали относительно него очень большой материал, к передаче которого я теперь и перейду.

«У живых, возбудимых собак рефлексы угасают большей частью медленно, у спокойных, так сказать солидных, угасают быстро»

Только – предварительно несколько слов еще о нашей терминологии. Мы ранее часто различали прилагательными – натуральный и искусственный – условный рефлекс, который образовался или образовывался, так сказать, сам собой на пищу на расстоянии и на подробности процедуры вливания кислоты, – от рефлекса на агенты, не имеющие обыкновенно никакого отношения ни к еде, ни к введению в рот отвергаемых веществ. В свойствах этих рефлексов нет ни малейшей разницы. Бесчисленные посторонние агенты, из которых мы делали и постоянно делаем условные раздражители, были важны для нас не только потому, что их легко было сделать вполне однообразными, точными и удобно регулируемыми в отношении интенсивности, но и потому, что они открывали для нас огромный горизонт исследования, как увидим это дальше. Таким образом, то, что сначала было применено нами только для проверки правильности нашего понимания механизма образования натуральных рефлексов, впоследствии сделалось главным материалом нашего исследования. Я упоминаю об этом сейчас потому, что на первых порах нашей работы было сделано много опытов именно с натуральными условными рефлексами, и сейчас я буду приводить немало протоколов таких опытов.

Что касается хода угасания, его постепенности и правильности, то здесь часто наблюдаются колебания. Эти колебания зависят от двоякого рода условий. Во-первых, от внешних. Для правильного падения условных повторно неподкрепляемых рефлексов требуются как однообразие и постоянство условного раздражителя, так и отсутствие даже малейших изменений в обстановке животного. При натуральных условных рефлексах нахождение пищи перед животным то вблизи, то несколько дальше, то неподвижное, то перемещающееся хотя бы и незначительно, обусловливает очень большие колебания (то вверх, то вниз) угасающего рефлекса. При искусственных агентах, конечно, легко достигается абсолютное постоянство раздражения, и этот повод колебаний исключается вполне. Резкие изменения обстановки, как случай внешнего торможения, понятно, быстро снижают рефлекс с тем, чтобы по миновании этих изменений он опять несколько поднялся. Но особенно интересно влияние незначительных изменений обстановки. Они временно ослабляют или устраняют угасание. Такой случай произошел в нашем сегодняшнем опыте при пятом повторении рефлекса. Повышение рефлекса с 5 капель до 7 отчетливо совпало с некоторым движением среди слушателей в этот момент. Это очень важный пункт в физиологии больших полушарий, и к нему мы вернемся еще раз несколько позже в сегодняшней же лекции. Но и при постоянстве как раздражителя, так и обстановки все же иногда наблюдаются колебания, и притом ритмического характера. И это, очевидно, от условий второго рода, внутренних условий происходящего при угасании нервного процесса. С этим явлением впоследствии мы будем встречаться много раз.

Быстрота угасания, т. е. как скоро эффект повторяемого без подкрепления условного раздражителя доходит до нуля, также определяется многими условиями.

«Резкое влияние на быстроту угасания оказывает интенсивность безусловного рефлекса, при помощи которого образован условный»

Прежде всего надо упомянуть об индивидуальности животных. У одних животных условные рефлексы, при прочих равных условиях, угасают быстро, у других очень медленно. Это отчетливо связано с общим характером нервной системы животного. У живых, возбудимых собак рефлексы угасают большей частью медленно, у спокойных, так сказать солидных, угасают быстро.

Затем понятным образом имеет значение степень выработанности, прочности рефлекса. Чем он моложе, менее укреплен, тем скорее угасает, и наоборот.

Резкое влияние на быстроту угасания оказывает интенсивность безусловного рефлекса, при помощи которого образован условный.

Вот относящиеся сюда опыты из работы Б. П. Бабкина на одной и той же собаке.

Определенное количество 1 % раствора extr. quassiae в среднем из 10 опытов дает 1,71 см? слюны безусловного рефлекса и условный рефлекс в размере 0,3 см? за минуту раздражения. Определенное количество 0,1 % раствора соляной кислоты в среднем из 5 опытов дает 5,2 см? слюны безусловного рефлекса и 0,9 см

условного за то же время. В обоих случаях дело идет о натуральном условном рефлексе, т. е. о действии веществ на расстоянии. Опыты ведутся при прочих равных условиях. Цифры представляют ход угасания.

Общий срок угасания отчетливо связан с величиной промежутка между повторениями угашаемого рефлекса. Чем меньше промежуток, тем в меньший период времени достигается окончательное угасание рефлекса, при этом большей частью при меньшем числе повторений, и наоборот.

Представляю опыт из работы Бабкина для иллюстрации этого отношения.

Раздражение животного через равные промежутки времени в продолжение минуты мясным порошком на расстоянии. Следующие пять рядов угасания все произведены в один и тот же день. В промежутках между этими рядами собака получала отдых и подкармливалась мясным порошком.

Таким образом, рефлекс при промежутке

Последнее условие – это просто повторение опытов с угасанием на одном и том же животном. По мере повторения этих опытов число раздражений до окончательного угасания, при прочих равных условиях, становится все меньше и меньше, пока, наконец, полное угасание не наступает уже после одного неподкрепления условного рефлекса, по крайней мере у части животных.

«Общий срок угасания отчетливо связан с величиной промежутка между повторениями угашаемого рефлекса»

Исключительный интерес в факте угасания привязывается к следующему обстоятельству. Падение рефлекса при угасании обнаруживается не только на том условном рефлексе, который непосредственно подвергся процедуре угашения (первично угашенный рефлекс), но и на других, не тронутых, так сказать, прямо этой процедурой (вторично угашенные рефлексы), и не только на других, связанных с одним и тем же безусловным раздражителем (однородных по нашей терминологии), но и на выработанных при помощи других безусловных раздражителей (разнородных) и, наконец, при высших степенях угасания, даже на самих безусловных. Так, у одной собаки определенное количество соляной кислоты давало в среднем около 6 см? слюны. То же количество соляной кислоты после значительного угашения условного кожно-механического кислотного рефлекса дало только 3,8 см? (опыт И. Я. Перельцвейга). Наиболее резкий факт – это вторичное угасание в большей или меньшей степени однородных условных рефлексов; он у нас и обследован более подробно.

Для всех случаев вторичного угасания имеет первенствующее значение степень угашения. Очень сильное угашение многое сравнивает, стирает мелкие отличия. При умеренном же угашении выступают многие подробности. Принимая остальные условия равными, можно сказать, что последующий эффект угашения одного условного рефлекса на другие, однородные с ним, определяется относительной физиологической силой этих последних. А эта сила в свою очередь зависит от возраста рефлекса, от постоянных или редких, или даже прекратившихся подкреплений его, от частоты предшествовавших угашений и, наконец, от предварительного подкрепления в данный экспериментальный сеанс. Чем больше физиологическая сила данного рефлекса сравнительно с силой первично угашаемого или угашенного рефлекса, тем он менее подвергается вторичному угасанию, и наоборот – при первичном угашении сильнейшего рефлекса вторично вполне гаснут все слабые.

Вот опыт из работ Бабкина.

У собаки три условных раздражителя кислотного рефлекса: звонок, удары метронома и механическое раздражение кожи. Условное раздражение продолжается 30 секунд.

Опыт, произведенный накануне и показывающий относительную силу раздражителей:

Опыт с угасанием. Промежуток 3 минуты.

При угашении условного раздражителя средней силы более слабый оказался также совершенно угашенным, а более сильный еще обнаружил некоторое действие.

То же самое выступает и при угашении комплексных (т. е. состоящих из нескольких различных агентов) условных раздражителей и их составляющих. При угашении комплексного раздражителя угашаются и его составляющие. При двух равных составляющих при отдельном угашении одного из них угасает и другой, но суммарный еще несколько действует. При угашении сильнейшего слабейший при отдельной пробе оказывается вполне недействующим, и наоборот – при угашении слабейшего сильнейший сохраняет еще свое действие, хотя и ослабленное. При угашении сильнейшего, вполне маскирующего в отдельной пробе слабейший (об отношении агентов в условных комплексных раздражителях будет особая речь в одной из последующих лекций), угасает вполне и суммарный.

Для понимания процесса угасания очень важно следующее особенное отношение. Мы имеем слабейший составляющий раздражитель, вполне замаскированный сильнейшим, т. е. при отдельной пробе не действующий, и тем не менее, когда его повторяют отдельно, не сопровождая безусловным раздражителем, и повторяют несколько раз, оказывается угашенным не только сильнейший составляющий, но и суммарный.

Вот один из таких опытов из работы Перельцвейга.

Раздражение условными кислотными раздражителями: комплексным (механическое раздражение кожи одновременно с температурным в 0 °С) и отдельными составляющими в продолжение минуты.

До сих пор я говорил о слабом или значительном угашении, о степени угашения, но этот пункт требует особого добавления. Интенсивность угашения определяется не только степенью уменьшения условного рефлекса, на которой мы остановились, не только окончательным нулем эффекта, она может нарастать и дальше; мы имеем, так сказать, дальнейшее невидимое угашение. Повторяя сделавшийся недействительным при угашении условный раздражитель, мы углубляем, усиливаем угасание.

После констатирования этого факта исчезает странность вышеприведенного опыта, где недействительный условный раздражитель, повторенный изолированно несколько раз, оказал влияние на следующие за ним раздражители. Таким образом, при опытах с угашением необходимо обращать внимание на глубину угасания. Как она определяется за нулем, будет показано в связи со следующим пунктом, к которому мы теперь переходим.