Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Что делается дальше с угашенным рефлексом? Как он опять получает свое потерянное действие?

«Чем меньше промежуток, тем в меньший период времени достигается окончательное угасание рефлекса, при этом большей частью при меньшем числе повторений, и наоборот»

Угашенный рефлекс, предоставленный сам себе, без малейшего воздействия со стороны экспериментатора, спустя то или другое время снова приобретает свое действие.

Это, конечно, не относится к только что образующимся условным рефлексам, еще очень слабым и непостоянным. Эти последние в некоторых случаях после угасания для своего восстановления будут нуждаться в новых подкреплениях, т. е. в комбинировании их с безусловным рефлексом. Все же выработанные рефлексы непременно после угасания снова сами собой делаются действительными. И одним из показателей глубины угасания и будет тот период времени, который при всех прочих равных условиях будет требоваться для возвращения угашенному рефлексу его прежнего эффекта. Самопроизвольное восстановление угашенного рефлекса происходит с очень различной быстротой – от нескольких минут до нескольких часов. Представляю примеры.

Раздражение мясным порошком на расстоянии через каждые 3 минуты, без подкрепления (из работы Бабкина).

Другой опыт (из работы М. И. Эльяссона). Раздражение мясным порошком на расстоянии через каждые 10 минут без подкрепления.

Наш сегодняшний опыт с угасанием мы остановили 23 минуты тому назад. Пробуем опять действовать ударами метронома. Мы получаем:

Вместо последних там:

Значит, произошло самопроизвольное восстановление в известной степени.

Столь различная скорость восстановления угашенного рефлекса зависит от нескольких условий. Прежде всего и чаще всего ее определяет степень, глубина угасания. Затем очень большое значение имеет индивидуальность животных, тип их нервной системы. Заметное действие оказывает интенсивность условного рефлекса. И, наконец, значительное влияние имеет и то, как часто повторяются опыты с угасанием.

Возврат угашенного рефлекса к обычному действию может быть ускорен. Для этого нужно применить тот безусловный рефлекс, при помощи которого образован данный условный рефлекс или один, или совместно с угашенным условным раздражителем, т. е. подкрепить последний. Этот прием тем скорее достигает цели, чем менее глубоко угашен условный рефлекс. При слабом угашении достаточно однократного применения приема, при очень глубоком требуется многократное. Это будет вторым способом определения глубины угасания.

Вопрос о том, скорее ли или одинаково быстро возвращается действие угашенного условного раздражителя в случае применения безусловного рефлекса одного или совместно с условным раздражителем, оставался до сих пор без точного исследования. Мы занялись им серьезно только теперь.

Весь переданный фактический материал об угасании, может быть несколько обременивший ваше внимание, как не объединенный общей точкой зрения, постепенно решал для нас важнейший вопрос: что же такое то явление, которое мы назвали угасанием? Мы должны были признать его за особый вид торможения, так как другие возможные толкования явления нашими фактами решительно устранялись.

Что угасание не есть разрушение условного рефлекса, разрыв образовавшейся нервной связи, бесспорно доказывается фактом самопроизвольного восстановления угашенного рефлекса по истечении того или другого срока.

«Очень сильное угашение многое сравнивает, стирает мелкие отличия. При умеренном же угашении выступают многие подробности»

После этого оставалась еще возможность думать об утомлении той или другой части нервно-секреторного аппарата, который участвует в наших рефлексах. Но точно так же, как предположение о разрушении рефлекса, и всякая мысль об утомлений при угасании должна быть отброшена ввиду наших фактов. Что ни о каком утомлении собственно секреторных элементов не может быть речи, явствует из всего нашего фактического материала, так как постоянно подкрепляемые условные рефлексы дают огромные количества слюны, сколько бы раз они ни повторялись; да и восстановление угашенного рефлекса достигается лишним разом секреторной деятельности при применении безусловного раздражителя, притом же секреторная работа угашаемого рефлекса часто совершенно ничтожна. Но угасание не может быть утомлением и нервных элементов. Прошу вспомнить опыт, когда один из компонентов условного раздражителя кожи, именно слабейший – температурный, сам по себе в отдельности не производивший ни малейшего положительного эффекта, после многократного повторения, не сопровождаемого безусловным раздражителем, т. е. при процедуре угашения, повел к угасанию более сильного, механического, компонента и даже самого комплексного раздражителя. Не было никакой положительной деятельности. Следовательно, что же могло утомиться? К тому же повторно раздражался температурный нервный аппарат кожи со всеми его составными элементами, а утомился бы (если признать здесь утомление) не работавший механический.

Таким образом, путем исключения мы приходим к заключению, что то, что мы назвали угасанием, есть тормозной процесс, торможение. С этой точки зрения легко понимаются почти все факты, сообщенные выше относительно угасания.

Наблюдаемые иногда при угасании самопроизвольные колебания ритмического характера легко понимаются как явление борьбы, уравновешивания между раздражительным и тормозным процессами. Также понятно и влияние индивидуальности, так как мы из нашей жизни хорошо знаем, как сильно колеблется тормозная способность нервной системы у разных людей и чему массу примеров на наших животных мы увидим в дальнейшем изложении. Ясно, что чем сильнее условный рефлекс, т. е. чем интенсивнее раздражительный процесс, тем большее напряжение тормозного процесса, тем большее время потребуется, чтобы преодолеть первый процесс. Так как с повторением неподкрепляемого условного раздражителя торможение должно суммироваться, то естественно, что чем через меньшие промежутки времени происходит повторение, тем в более короткий срок достигается максимальное торможение. Не представляет трудности понимание и того, что при повторении опытов с угасанием угасание происходит все скорее, потому что повторение, практика усиливает тормозной процесс, что мы опять знаем из ежедневных наблюдений над нами самими и с чем мы часто будем встречаться при дальнейшем изучении условных рефлексов. Влияние угасания одного условного рефлекса на другие, не только на однородные, но и на разнородные и даже на безусловный рефлекс, должно найти свое объяснение в признании факта распространения тормозного процесса из исходного пункта по массе мозга, что займет наше внимание основательно в одной из следующих лекций.

«Все выработанные рефлексы непременно после угасания снова сами собой делаются действительными»

Но все же остается еще один факт из вышеперечисленных относительно угасания, которым мы должны заняться подробно сейчас же, так как до сих пор он является совершенно темным для нас. Это – те взмахи на правильной линии угасания, которые появляются весьма часто в связи со случайными раздражениями, возникающими в окружающей среде. Стоит раздаться какому-нибудь постороннему звуку, измениться общему освещению комнаты в ту или другую сторону и т. д., и мы имеем резкое нарушение развивающегося угасания, быстрое усиление условного рефлекса. С тем же успехом, конечно, действует масса всех тех посторонних раздражений, которые применяем мы сами для проверки этого влияния. Образцы этих опытов будут приведены ниже. Сюда же относится один из фактов, который очень долго оставался загадочным для нашей лаборатории. Мы угашаем натуральный условный рефлекс на мясной порошок. Сам по себе он восстановится через ?–1 час, как показывает контрольный опыт. Но мы сейчас же, как только получим нуль при угасании, вливаем собаке в рот раствор кислоты и, по прекращении кислотного слюноотделения (всего спустя 5 минут после нуля угасания), снова применяем мясной порошок на расстоянии, как условный пищевой раздражитель. Перед нами почти полный натуральный условный рефлекс. Как это могло произойти, когда условные рефлексы носят отчетливый специфический характер, т. е. определенный раздражитель обусловливает только определенную реакцию? Здесь же угашенный условный пищевой рефлекс возвращает свой эффект благодаря применению агента совершенно другого, кислотного рефлекса. Кислотный рефлекс резко отличается от пищевого и по составу слюны, и по двигательной реакции. Итак, что это такое? Фактически – это устранение тормозного процесса. Во всех только что приведенных случаях это устранение носит одну общую черту – оно временное, существует только до тех пор, пока существует вызвавший его раздражитель или продолжается его видимое либо невидимое последействие. Вот вам относящийся сюда интересный эпизод из жизни нашей лаборатории. Члены нашей лаборатории резко разошлись в суждениях относительно восстанавливающего действия кислотного безусловного рефлекса на угашенный пищевой. Одни убежденно удостоверяли этот факт, другие так же решительно его отрицали. Что же верно? Как часто случается и в жизни, и в науке, оказались правы обе стороны. Опыты И. В. Завадского вполне разъяснили дело. Основание для различных результатов в руках у разных экспериментаторов лежало в просматриваемой ими разнице условий их опытов; одни испытывали угашенный условный пищевой рефлекс сейчас же или в ближайшие минуты после того, как прекратилось слюноотделение от вливания кислоты, другие же – спустя более значительный срок. Принимая это во внимание, Завадский в одном и том же опыте получил и те и другие факты.

Как видите, 7 минут спустя по окончании кислотного слюноотделения восстановление минимальное и только на одной железе; спустя же только 40 секунд восстановление очень значительное и на обеих железах.

Временный характер восстановления обнаруживается и при других раздражителях, о которых у нас сейчас идет речь и которые обусловливают неправильные взмахи на обычно правильно опускающейся линии угасания или уже при полном угасании.

Вот другой опыт Завадского на другой собаке.

Как видно, и здесь восстановляют угашенный рефлекс как наличные раздражители (первые два раздражителя), так и латентное последействие раздражителя (последний раздражитель).

В только что приведенных опытах восстанавливающее действие сводится на немногие минуты, соответственно краткости действия наличных раздражителей и их последействия. Но при некоторых специальных посторонних рефлексах, упомянутых в отделе о внешнем торможении и имеющих затяжной характер, соответственно и восстановляющее действие дает себя знать во время всего опыта, и таким образом становится невозможным получить правильную линию угасания и вообще полное и прочное угасание.

«При слабом угашении достаточно однократного применения приема, при очень глубоком требуется многократное»

Далее надо остановиться на следующем важном обстоятельстве, касающемся того же пункта. На всем протяжении работы мы много раз наблюдали одновременное существование нескольких различных рефлексов; при этом, конечно, выступает и их взаимодействие, то дающее перевес одному или другому из них, то обусловливающее их взаимную нейтрализацию. Например, когда делают из механического раздражения кожи условный раздражитель, то часто встречаются при этом с противодействием безусловных кожных рефлексов вроде чесательного движении животного, отряхивательного и тому подобных движений, вследствие чего у некоторых животных, правда редких, становится невозможным достигнуть постоянного и ровного условного кожно-механического рефлекса. То же самое случается и при некоторых высоких тонах, вызывающих у некоторых собак резкую отрицательную двигательную реакцию. А это значит, что безусловные раздражители, как агенты из группы внешнего торможения, постоянно более или менее тормозят условный рефлекс. Но тогда нужно ожидать, что такие упорствующие безусловные рефлексы тем больше, тем чаще будут нарушать правильный ход угасания, так как процесс угасания гораздо лабильнее процесса раздражения. Как примеры таких случаев, так и их более подробный экспериментальный анализ будут представлены в одной из следующих лекций.

Все приведенные данные позволяют нам называть изучаемое явление – временное восстановление угашаемого или угашенного рефлекса, временное устранение торможения – растормаживанием, каковым термином мы отныне и будет пользоваться постоянно.

Но теперь возникает серьезный вопрос: какая же разница между восстановлением угашенного условного рефлекса при помощи его безусловного и тем, что сейчас мы назвали растормаживанием? Фактическую разницу нетрудно видеть. В одном случае восстановление стойкое, в другом временное, в одном оно наступает при помощи специального агента, с которым предварительно связан условный агент, в другом это происходит под влиянием совершенно посторонних раздражений. Что касается существенного основания этого различия, то о нем составить себе отчетливое представление при настоящем фактическом материале трудно или даже прямо невозможно. Ведь и в первом случае дело идет только об устранении торможения, так как всякая мысль о разрушении условного рефлекса при угасании исключена фактом рано или поздно, но непременно наступающего самопроизвольного восстановления угашенного условного рефлекса. Таким образом, приходится признать какую-то разницу в самом механизме устранения тормозного процесса в обоих этих случаях.

Как представлять себе внутренний механизм растормаживания?

Конечно, раз мы не знаем, что такое торможение, так же как и само раздражение и их взаимное отношение, не может быть и речи о фундаментальном объяснении растормаживания. Мы находим только нужным здесь обратить внимание на следующее сопоставление фактов. Те самые агенты, которые вызываемыми ими посторонними рефлексами тормозят положительные условные рефлексы, – когда эти посторонние рефлексы слабы с самого начала или слабеют при повторении, – производят растормаживание угашенных условных рефлексов. (Относящиеся сюда факты будут приведены в следующей лекции.) В таком случае получается, так сказать, схематическое, словесное основание считать и называть растормаживание торможением торможения, как мы ранее и выражались. Но это, конечно, не объяснение.

Итак, главнейший результат всего переданного вам в этой лекции экспериментального материала тот, что положительный условный раздражитель довольно скоро, остро, но все же постепенно может быть превращен в условный отрицательный, тормозной. Мы должны, таким образом, постоянно иметь дело как с положительными условными, так и с отрицательными условными рефлексами.

Лекция пятая

Мм. гг.! Вся предшествующая лекция была заполнена изучением первого случая внутреннего торможения – угасания. Это – кратковременное превращение положительного условного раздражителя (раз он через небольшие, минутные промежутки повторялся без сопровождения его безусловным рефлексом) в отрицательный, тормозной раздражитель. Теперь я перехожу ко второму случаю внутреннего торможения, так же подробно нами изученному.

Вот основной опыт. Мы имеем прочно выработанный положительный условный раздражитель. Затем мы прибавляем к нему новый агент и эту комбинацию повторно воспроизводим, хотя бы и с большими промежутками, через часы и даже дни, не сопровождая безусловным раздражителем. Тогда эта комбинация постепенно делается недействительной, т. е. наш условный раздражитель в соединении с новым агентом постепенно теряет свое положительное действие, хотя применяемый в то же время отдельно и всегда подкрепляемый остается в полной силе. Это явление до сих пор в наших исследованиях называется условным торможением. Обозначение это нельзя назвать удачным, потому что и угасание есть тоже условное торможение, так как возникает, вырабатывается при определенном условии. Оправданием для такого названия служит история изучения факта этого торможения. Так как здесь дело идет о соучастии прибавочного агента, то на первых порах нами это явление было смешано с внешним торможением, и только потом, когда стала отчетливой натура этого явления как внутреннего торможения, оно было отличено от внешнего прилагательным «условное». Как видим дальше, для него более соответствующим обозначением был бы термин дифференцировочное торможение.

Выработка условного торможения представляет особенный интерес в том отношении, что, иллюстрируя многостороннюю сложность явлений, с которой мы здесь имеем дело, она, однако, свидетельствует вместе с тем об экспериментальной возможности удовлетворительно разобраться в этой сложности. Я поэтому считаю полезным остановиться на этом пункте несколько подробнее.

При выработке условного торможения прежде всего выступают очень своеобразные отношения в связи с моментами встречи положительного условного раздражителя и прибавочного агента. Если этот агент пускается в ход за немного секунд (3–5) до начала условного раздражителя (обыкновенный у нас случай), или одновременно с ним, или даже несколько секунд после начала последнего, а затем при всех этих вариациях продолжается вместе с ним, то условное торможение развивается более или менее легко. Если прибавочный агент прекращается, как только начинается условный раздражитель, то в некоторых случаях условное торможение наступает уже с заметной трудностью для нервной системы животного, что явствует из беспокойства животного и разных его оборонительных реакций. Если же вставляется промежуток в несколько секунд между прибавочным агентом и условным раздражителем, то не заметно никакого эффекта. Когда промежуток доходит до 10 секунд (наиболее обыкновенный случай), прибавочный агент сам становится условным раздражителем, как это было приведено выше при описании процедуры образования условных рефлексов (вторичный условный рефлекс). Только если берется исключительно сильный прибавочный агент, например автомобильный гудок, условное торможение может происходить еще и при промежутке в 20 секунд.

«При наших обычных условных рефлексах перед началом действия условного раздражителя есть фаза внутреннего торможения, которая и устраняется слабым исследовательским рефлексом»

Вот относящийся сюда опыт из работы Фролова.

Автомобильный гудок, действовавший 10 секунд и отделенный от условного пищевого раздражителя – ударов метронома – паузой в 10 секунд, при первом его применении нисколько не повлиял на величину условного рефлекса. Но затем, отделенный паузой даже в 20 секунд, он, при повторении в такой комбинации с неподкрепленным условным раздражителем, постепенно повел к уменьшению величины этого последнего.

Опыт 28.XII.1924. Автомобильный гудок применяется только во второй раз.

Опыт 21.I.1925. Автомобильный гудок применяется в тринадцатый раз.

Вообще вышеуказанные промежутки несколько колеблются в связи с интенсивностью прибавочных агентов.

Таким образом, в данном случае мы имеем очень интересную встречу процессов раздражения и торможения. Как понимать столь различный ход явлений при такой, по-видимому незначительной, разнице в условиях?

Мы остановились на следующем понимании приведенных фактов, опираясь на соответствие его с другими нам известными фактами. Когда прибавочный агент и условный раздражитель совпадают во времени (точно или приблизительно, т. е. в виде свежих следов прибавочного агента), они вместе образуют как бы новый особый раздражитель, отчасти сходный с условным раздражителем, отчасти от него отличный. А мы увидим в седьмой лекции, как подобные раздражители, например близкие тоны или разные места кожи и т. п., когда один из них при помощи соответственной процедуры становится условным раздражителем, являются сперва сами собой тоже условно действующими, а потом, при систематическом повторении их без подкрепления, теряют это свое действие, превращаясь в тормозные раздражители. Это было бы в нашем объясняемом случае фазой образования условного торможения. Когда же прибавочный агент более или менее отодвигается во времени от условного раздражителя, т. е. когда слитие их в одно раздражение затруднено или совсем не осуществляется, то имеет место обычный процесс образования из прибавочного агента нового условного раздражителя, причем старый условный раздражитель имеет теперь совершенно то же значение, как безусловный раздражитель при обыкновенном образовании главной массы условных рефлексов. При таком взгляде легко понимать, почему промежуток между прибавочным агентом и условным раздражителем при развитии условного торможения может быть тем длиннее, чем сильнее прибавочный агент. Сильный агент оставляет после себя более длинное последействие, которое и при более значительном промежутке может сливаться с условным раздражителем, образуя с ним общий и особый нервный акт. Во всяком случае, правильно или неправильно наше объяснение, сами явления представляют ободряющий экспериментатора пример уловимой закономерности в столь сложном случае центральной нервной деятельности.

Но рядом с этим почти постоянным положением дела надо упомянуть об очень редких случаях как на нетронутых животных, так и на оперированных в области больших полушарий, когда при очевидно повышенной возбудимости нервной системы и при полном совпадении во времени прибавочного агента и условного раздражителя резко и длительно выступает не условное торможение, а образование вторичного условного рефлекса, а затем может даже существовать одновременно и то и другое.

Опыт Н. А. Кашерининовой. Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель, удары метронома – прибавочный агент в тормозной комбинации. При двадцать пятом повторении тормозной комбинации она дала только 3 капли слюны за минуту, при эффекте отдельно применяемого условного раздражителя в 29 капель за минуту. После тридцать четвертого повторения тормозной комбинации удары метронома, испробованные отдельно, вызывали отделение слюны в 8 капель, хотя до участия в тормозной комбинации они совершенно не имели слюногонного действия.

Может быть, в очень слабой и мимолетной форме то же встречается и чаще.

«Смена первоначального уменьшения эффекта комбинации увеличением его имеет свое основание в постепенном ослаблении постороннего рефлекса при повторном применении прибавочного агента; рефлекс этот сперва тормозит условный рефлекс, а при своем ослаблении растормаживает его»

Самый ход развития условного торможения также очень разнообразен. Один раз, когда к положительному условному раздражителю впервые прибавляется новый агент, происходит сейчас же уменьшение или даже совершенное исчезание условного действия, которое при повторении комбинации потом восстанавливается, а затем вновь и постепенно идет к нулю. При другом прибавочном агенте, наоборот, дело начинается с более значительного положительного эффекта комбинации сравнительно с обычным действием условного раздражителя, а затем только начинается постепенное падение эффекта комбинации до нуля. При следующей вариации может происходить смена первоначального уменьшения последующим увеличением эффекта комбинации сравнительно с нормой условного раздражителя, и лишь потом наступает постепенное уменьшение до прочного нуля. Что это значит и с чем связаны эти вариации? Это связано с интенсивностью постороннего рефлекса, вызываемого прибавочным агентом. Первоначальное и сейчас же наступающее уменьшение эффекта комбинации есть бесспорно процесс внешнего торможения. Один прибавочный агент, положим, вызывает сильный исследовательский рефлекс, он будет с места тормозить положительный условный рефлекс. Если другой прибавочный агент сопровождается только слабым исследовательским рефлексом, то дело начнется с увеличенного эффекта комбинации, и это бесспорно есть процесс растормаживания, так как при наших обычных условных рефлексах перед началом действия условного раздражителя есть фаза внутреннего торможения, которая и устраняется слабым исследовательским рефлексом. С этой фазой мы познакомимся в следующей лекции при изучении третьего случая внутреннего торможения. Смена первоначального уменьшения эффекта комбинации увеличением его имеет свое основание в постепенном ослаблении постороннего рефлекса при повторном применении прибавочного агента; рефлекс этот сперва тормозит условный рефлекс, а при своем ослаблении растормаживает его, как это мы увидим в конце сегодняшней же лекции.