Альгология и микология. Практикум

7. Каково значение синезеленых водорослей в природе и народном хозяйстве?

1.5. Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

Отдел включает микроскопические одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы – пелликула. Те виды, у которых пелликула мягкая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водорослей обусловлен наличием хлорофиллов а и b. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт – парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наружных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углубление, часто называемое глоткой. Оно является выводным концом для системы сократительных вакуолей, в которых скапливается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водорослей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочками. Половой процесс не доказан.

Эвгленовые водоросли – обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом развитии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органического вещества или мелких организмов), иногда смешанное (миксотрофное).

Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.

Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)

Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.

Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.

У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце- и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний – заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, короткий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.

Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (Е. acus), Э. хвостатая caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.

Рис. 1.6. Euglena viridis. Внешний вид клетки

Род трахеломонас (Trachelomonas) включает в себя свободноплавающие организмы со жгутиком и твердым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спереди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с порами, сосочками, гранулами, шипами. Хроматофоры (два и более) зеленые, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла – сапротрофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзывает через отверстие наружу и вырабатывает новый домик.

Рис, 1.7. Trachelomonas. Внешний вид клетки

Рис. 1.8. Phacus. Внешний вид клетки

Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновидности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina), Т. мелкощетинковый (Т. hispida), Т. вооруженный (Т. armata), Т. продолговатый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.

У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гранул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.

Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встречается 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus) и др.

Задание

Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зарисовать клетки эвглены, факуса и трахеломонаса. Отметить особенности строения домика, бесцветный прямой отросток у факуса и горлышко или воронку у трахеломонаса, ядро, хроматофоры, жгутик на переднем конце тела. (Чтобы рассмотреть жгутики, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или иодом в йодистом калии.)

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения и образа жизни эвгленовых водорослей?

2. Каково значение некоторых представителей эвгленовых водорослей для характеристики степени загрязненности воды?

3. В каких случаях эвгленовые водоросли переходят на миксотрофный способ питания?

1.6. Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)

Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встречаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная стороны, хорошо заметна разница между передним и задним концами тела.

Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них – поперечная – охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая – продольная – расположена на брюшной стороне клетки.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представлен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Большинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цитоплазматической мембраны, под которой в один слой располагаются компоненты теки – уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой – рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в поперечной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и особые сильно преломляющие свет слизистые тельца – трихоцисты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизистых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.

Динофиговые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивности. Это выражается в химическом составе хромосом (отсутствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которого проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо дифференцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.

В протопласте содержатся хроматофоры различной окраски (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хлорофиллов а и с, каротинов а, (3, у, ксантофиллов (фукоксантин, перидинин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Имеются и бесцветные формы. Продуктами ассимиляции являются крахмал или масло, реже хризоламинарин, гликоген и др.

Только динофитовым водорослям присущи так называемые пузулы – области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей средой и системой вакуолей. Они расположены обычно вблизи места отхождения жгутиков и выполняют роль осморегулятора.

Монадные формы размножаются делением клетки в подвижном состоянии на две части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину. У других форм кроме деления клеток наблюдается образование зооспор, реже – апланоспор. Половой процесс в виде копуляции изогамет известен пока у немногих видов.

Динофиговые водоросли обитают в чистых пресных или соленых водоемах, встречаются в снегу. Среди них есть авто- и гетеротрофы. Наличие в загрязненных водоемах многих видов динофитовых является показателем сапробности при биологическом анализе воды. Некоторые формы участвуют в самоочищении воды.

Отдел Dinophyta делится на 2 класса: Динофициевые (Dinophyceae) и Десмофициевые (Desmophyceae).

Класс Динофициевые (Dinophyceae)

Класс объединяет организмы, имеющие целлюлозную оболочку (панцирь) или голые, одноклеточные или реже колониальные, в большинстве случаев подвижные. Встречаются также пальмеллоидные, ризоподиальные, коккоидные и нитчатые формы. Монадные клетки дорзовентральные, с поперечной и продольной бороздками, в которых располагаются жгутики, отходящие в месте пересечения бороздок. У многих представителей имеется стигма. Большинство видов являются фототрофными организмами, однако известны формы с голозойным питанием, а также паразиты и мутуалисты, обитающие в полости тела различных копепод.

В зависимости от типа организации таллома класс делится на ряд порядков. Типичными представителями класса являются роды перидиниум и церациум, относящиеся к порядку Перидиниальные.

Порядок Перидиниальные (Peridiniales). Объединяет формы с монадной организацией. Клетки многих представителей одеты мощным панцирем и имеют ясно выраженное дорзовентральное строение. У других видов отсутствует клеточная стенка и панцирь (они одеты перипластом).

Род перидиниум (Peridinium) (рис. 1.9) включает виды, имеющие шаровидный или яйцевидный коричневый панцирь, который состоит из постоянного числа пластинок. На поверхности панциря отчетливо выражены поперечная и продольная бороздки. Первая опоясывает спинную выпуклую сторону клетки, сходясь или расходясь обоими концами на брюшной плоской или вогнутой стороне. Она делит клетку на две примерно равные части: переднюю (апикальную) и заднюю (антипикальную). Продольная бороздка перпендикулярна к поперечной и проходит по брюшной стороне половины клетки, лишь частично заходя и на переднюю половину. От места пересечения обеих ложбинок отходят жгутики. Щитки соединены между собой поперечно-полосатыми швами, за счет расширения которых происходит рост панциря.

Рис. 19. Peridinium: а, б – вид с брюшной и спинной стороны соответственно

В протопласте имеются крупное ядро и дисковидные хроматофоры. Пиреноиды отсутствуют.

Размножение осуществляется делением клетки на две части или с помощью зооспор.

Известно около 200 видов, распространенных в пресных, солоноватых и морских водах (отдельные виды вызывают «свечение» моря). В Беларуси 9 видов. Чаще других встречаются П. опоясанный (Р. cinctum), П. палатинский (Р. palatinum), П. болотный (Р. palustre), П. Вилле (Р. willei) и др.

Виды рода церациум (Ceratium) (рис. 1.10) характеризуются наличием выростов или рогов: одного длинного переднего и 2 – 3 коротких задних. Поперечная бороздка окружает все тело церациума в самом широком его месте, продольная начинается от поперечной и идет вниз.

Клетки подвижные, двухжгутиковые, сильно вытянутые в продольном направлении и сплюснутые в спинно-брюшном. Спинная сторона выпуклая, брюшная вогнутая. Протопласт четко разделен на экго- и эндоплазму. Хроматофоры многочисленные, дисковидные.

Размножение осуществляется делением клетки вместе с панцирем. Обычно в конце вегетационного периода наблюдается цистообразование. У церациума рогатого половой процесс анизогамный.

Рис. 1.10. Ceratium: а, б – вид со спинной и брюшной стороны соответственно