Альгология и микология. Практикум

Приготовить препарат и рассмотреть под микроскопом колонии динобриона и синуры. С целью получения более контрастного препарата динобриона рекомендуется подкрашивать его метиленовой синью. При этом часто можно обнаружить характерные эндогенные цисты. Зарисовать внешний вид колоний.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие уровни организации и типы морфологической дифференциации характерны для золотистых водорослей?

2. Каковы особенности строения клетки золотистых водорослей?

3. Какие формы размножения известны у хризофит?

4. Какие признаки положены в основу деления класса Гетерохризофициевые на порядки?

5. Где распространены золотистые водоросли и каково их значение в природе и народном хозяйстве?

1.9. Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Diatomeae)

Отдел объединяет микроскопические коккоидные одноклеточные и колониальные формы, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря, который плотно примыкает к наружному уплотненному слою протопласта клетки – плазмалемме.

Панцирь состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Наружная, большая часть панциря – эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину – гипотеку, соответствующую коробке. Эпитека и гипотека имеют створки с загнутыми краями (загибы створки), к которым прилегают поисковые ободки в форме колец. Они образуют боковые стороны панциря. Поисковый ободок эпитеки плотно прилегает к пояску гипотеки, образуя закрытый панцирь. У многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуется от одного до нескольких вставочных ободков, имеющих большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.

Створки отличаются сложностью структуры, пронизаны многочисленными порами и камерами. У более примитивных форм поры расположены беспорядочно, хотя встречается и кольцевое расположение в виде полос, штрихов. Постепенное перемещение пор от центра к периферии способствует образованию центрального или осевого поля, когда бесструктурная часть проходит по оси створки. В створках панциря некоторых диатомей отмечены одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая прикреплению водорослей к субстрату и образованию колоний в виде цепочек, лент, звездочек, кустиков и др. Кроме того, в створках имеются мелкие (ареолы) и крупные (камеры) отверстия, через которые клетка сообщается с внешней средой. Помимо названных структур у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхностях створок отмечены различные выросты, выпуклости, шипы, бороздки, ребра, щетинки и др.

У подвижных форм вдоль медиальной линии образуются шов – щель, или канал и узлы утолщения – два полярных и один центральный. Через щель происходит выделение и постоянная циркуляция цитоплазмы, благодаря чему осуществляется реактивное передвижение водоросли.

Развитие порового аппарата панциря диатомей имеет важное биологическое значение. Наличие пор обеспечивает обмен веществ между протопластом клетки и окружающей средой, уменьшает массу панциря, способствует передвижению и парению планктонных форм в воде.

Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или скапливается в центре, где помещаются диплоидное ядро, хроматофоры и вакуоли. Хроматофоры имеют вид желтых либо желто-бурых (за счет хлорофиллов а и с, каротинов, ксантофиллов: фукоксантина, неоксантина, диатоксантина и др.) пластинок, зерен, дисков. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными, поскольку бурые пигменты быстро растворяются в воде, а зеленые сохраняются дольше. Продукты ассимиляции – масло, волютин, хризоламинарин.

Размножаются диатомеи бесполым и половым путем.

Бесполое размножение осуществляется делением клетки на две половинки. Перед делением масса протопласта увеличивается в объеме, вследствие чего эпигека и гипотека панциря расходятся. При этом вначале митотически делится ядро, а затем и весь протопласт. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Образовавшиеся клетки различны по размерам; одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпигекой, уменьшается. В результате последующих делений размеры клеток в популяции прогрессивно уменьшаются. Уменьшению размеров клеток диатомей при бесполом размножении препятствует прежде всего увеличение их в результате полового процесса, а также возможность раздвигания частей панциря благодаря тому, что они не срастаются, а сочленяются между собой подвижным механизмом, напоминающим сустав.

Размножение спорами у диатомей не отмечено, хотя у многих морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8 – 16 и более в клетке, со жгутиком и без него, с хроматофорами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.

Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным.

При изо- и анизогамии (у пеннатофициевых водорослей) две сблизившиеся клетки выделяют слизь, в каждой из которых ядро редукционно делится на четыре. Затем у одних видов дегенерируют три ядра, а у других – два. В первом случае весь протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором – образует 2 гаметы.

У видов с одной гаметой в клетках половой процесс – изогамия, с двумя гаметами – физиологическая анизогамия. При изогамии гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, копулируют и образуют зиготу.

В случае анизогамии в каждой клетке одна гамета неподвижна, другая (мужская) способна к амебообразным движениям. Мужские гаметы переползают к неподвижным, в результате слияния которых образуется две зиготы. Зигота быстро растет, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору (растущую). В конце роста она становится крупнее исходной клетки, принимает типичную для вида форму. У нее вырабатывается кремнеземная оболочка. При изо- и анизогамном процессах происходит не размножение, а лишь «омоложение» и восстановление размеров клеток.

У центрофициевых диатомей обнаружен оогамный половой процесс. В одних клетках образуются четыре сперматозоида, в других также происходит редукционное деление ядра, но в клетке при этом остается только одно жизнеспособное ядро. Эта клетка соответствует оогонию с одной яйцеклеткой. Свободноплавающие сперматозоиды проникают в оогоний, и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Зигота одевается плотной оболочкой и превращается в ауксоспору. У ряда видов ауксо-спорообразование происходит за счет автогамии, т.е. после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.

Таким образом, в цикле развития диатомей доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы.

У некоторых видов образуются покоящиеся споры, чему предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. При этом протопласт сжимается, округляется, вырабатывает новые по структуре и строению створки и выпадает из материнского панциря. В каждой клетке развивается обычно только одна спора. После покоя она, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной. У представителей многих родов покоящиеся споры возникают периодически, как обычное явление в жизненном цикле.

Диатомовые обитают в планктоне и бентосе морских и пресных вод и часто встречаются в обрастании высших растений, камней и других подводных предметов в виде буроватого налета. Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы, на влажных скалах, в горячих источниках, на снегу.

В основу систематики диатомовых положены морфология панциря и прежде всего характер расположения структурных элементов (ареолы, альвеолы) на створках. Кроме того, принимаются во внимание и некоторые особенности размножения, характер местообитания и другие критерии. Это позволяет устанавливать родственные связи между таксонами внутри отдела, включающего 2 класса: Центрофициевые и Пеннатофициевые.

Класс Центрофициевые (Centrophyceae)

Класс Центрофициевые диатомеи объединяет одноклеточные или колониальные формы, у которых клетки со створки имеют радиальную симметрию, содержат многочисленные хроматофоры в виде дисков, зерен или мелких пластинок. Характерными особенностями являются отсутствие активной подвижности (панцирь у них без шва) и оогамный половой процесс. Центрофициевые диатомеи – в основном морские формы.

В классе 5 порядков, различающихся главным образом формой панциря и очертаниями створок.

Рис. 1.14. Melosira: а – общий вид колонии (клетки видны с пояска); б – колонии с ауксоспорами

Порядок Косцинодискальные (Caseinodiscedes). У представителей порядка клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный или цилиндрический. Створки круглые, иногда со вставочными ободками. Структура стенки створок представлена ареолами и ребрами, а также различного рода выростами. Порядок включает 4 семейства и много родов.

У видов рода мелозира (Melosira) клетки соединены створками с помощью слизи или шипами в плотные нитевидные колонии (рис. 1.14). Панцирь цилиндрический, бочонковидный, реже эллипсовидный или почти шаровидный. Диск створки плоский или выпуклый, иногда по краю с тонкой кольцевой пластинкой (киль). Многие виды на загибе створки имеют кольцевую бороздку. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые.

Известно около 100 видов, распространенных в планктоне и бентосе пресных, солоноватых и морских водоемов. В Беларуси их 16. Чаще других встречатся М. волнистая (М. undulata), М. зернистая (М. granulatd), М. изменчивая (М. varians), М. исландская (M. islandica), М. итальянская (М. italica) и др.

Рис. 115, Cyclotella: а, б – вид со створки и с пояска соответственно

У водорослей рода циклотелла (Cyclotella) клетки одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь дисковидный. Створки круглые, тангентально-, радиально- или концентрически-волнистые. Краевая зона имеет радиально-простые или сложные штрихи, которые разделены ребрами. Центральное поле с радиальными или рассеянными точками или бесструктурное. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые, примыкают к створкам (рис. 1.15).

Известно около 40 видов, распространенных преимущественно в планктоне пресных, реже солоноватых, водоемов, очень редко в морях. В Беларуси отмечены 21 вид и 32 разновидности. Наиболее часто встречаются Ц. Кютцинга (С. kutzingiana), Ц. глазковая (C.ocellata), Ц. украшенная (С. comta), Ц. Менегини (С. meneghiniana), Ц. баденская (С. bodanica) и др.

Класс Пеннатофициевые (Pennatophyceae)

Класс включает одноклеточные и колониальные формы. Клетки линейные или ланцетовидные, реже эллипсовидные или округлые, с двусторонней симметрией (через их створки можно провести одну-две плоскости симметрии), часто со вставочными ободками и септами. Встречаются и асимметричные панцири. Створки обычно имеют штриховатую, ребристую или другую структуру. Ареолы располагаются поперечными параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. По продольной оси створки проходит бесструктурная узкая полоса – осевое поле, прерывающее ареолы или штрихи и ребра. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов.

Пеннатофициевые диатомеи – пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах, и только единичные виды планктонные. Класс Пеннатофициевые диатомеи филогенетически моложе центрических, окончательно он сформировался в конце миоцена. Более молодыми и совершенными считаются виды, у которых панцирь со швом. Отсутствие или наличие швов является критерием для выделения порядков – бес-, одно-, двух- и каналошовные.

Порядок Бесшовные (Агарhales). Объединяет одиночные и колониальные водоросли, в створках панциря которых отсутствует щелевидный шов. В порядке два семейства (фрагиляриевые и табелляриевые) и около 30 родов.

Род фрагилярия (Fragilaria) одноименного семейства объединяет виды, образующие длинные лентовидные колонии, соединяясь слизью или шипиками, расположенными по краю створки. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный или линейный. Створки могут быть от узколинейных до ланцетных, часто расширенные посередине с поперечными штрихами, иногда волнистые (рис. 1.16).

Известно около 100 видов. В Беларуси их 23. Наиболее часто встречаются Ф. кротонская (Е. crotonensis), Ф короткоштриховая (Е. brevistriata), Ф. капюшоновая (Е. capucina) и др. Фрагилярия аркообразная (Е. arcus) и Ф. Рейхельта (Е. reicheltii) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род астерионелла (Asterionella) включает виды, образующие колонии в виде изящной звездочки. Каждая клетка представляет собой тонкую палочку со слегка расширенными концами (см. рис. 1.16). Панцирь тонкий, с пояска линейный. Вставочные ободки и септы отсутствуют. Штрихи слабые, поперечные, параллельные.

Рис. 1.16. Общий вид колоний Flagilaria (a), Asterionella (б), Tabellaria (в), Synedra (г); 1 – панцирь со створки; 2 – панцирь с пояска

Встречается преимущественно в планктоне морей. В пресноводных водоемах известна А. складная (A. formosa), распространенная в Беларуси и других странах Европы и Северной Америки.

У видов рода табеллярия (Tabellaria) одноименного семейства клетки соединены в ленто- или зигзаговидные цепочки (см. рис. 1.16). Панцирь со стороны пояска прямоугольный, со вставочными ободками и септами. Створки линейные, на концах или посередине расширенные. Поперечные штрихи тонкопунктирные.

Известен 21 вид табеллярий (в Беларуси 6 видов), распространенных в основном в пресных, реже солоноватых водах. Наиболее часто встречается Т. продырявленная (Т. fenestrata).

Род синедра (Synedra) содержит виды, клетки которых живут одиночно или соединены в пучковидные колонии (см. рис. 1.16). Панцирь с пояска прямой, палочковидный, со створки – от линейного до ланцетного, на концах часто суженный, с поперечными штрихами. Большинство синедр на одном или обоих концах имеют по слизистой поре. Клетки свободно плавают или прикреплены к субстрату.

Известно более 100 видов, в Беларуси – 14. Наиболее распространены С. игольчатая (S. acus), С. головчатая (S. capitata), С. локтевая (S. ulna). Названные виды встречаются в пресных водоемах.

Порядок Одношовные (Monoraphales). Включает виды, у которых на нижней стороне створки имеется шов, расположенный по ее продольной оси, а верхняя створка без шва, но с продольным гладким осевым полем. Обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.