Эволюционная и сравнительная психология в России. Теория и практика исследований

Леонтьев А. Н. Философия психологии. М.: МГУ, 1994.

Леонтьев Д. А. Становление саморегуляции как основа психологического развития: эволюционный аспект // Субъект и личность в психологии саморегуляции / Под ред. В. И. Моросановой. М.: ПИ РАО; Ставрополь: СевКавГТУ, 2007. С. 68–84.

Поддьяков А. Н. Психология конкуренции в обучении. М.: ГУ ВШЭ, 2006.

Психология менеджмента. СПб: СПбГУ, 1997.

Эйдман Е. В. Развитие средств волевой регуляции деятельности // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. «Психология». 1986. № 4.

Простые системы в психологических исследованиях

Т. А. Палихова, Г. Г. Аракелов

Введение

Российская психология резко тормозит в своем развитии по сравнению с впечатляющими открытиями мировой нейронауки из-за некоторых специфических особенностей своей методологии и особенностей методических подходов к научному исследованию. Опираясь в основном на исследование человека, его психики и поведения, российские психологи упускают уникальную возможность проникнуть в суть, в природу мозговых механизмов обеспечения психики. Основную трудность в интерпретации результатов составляют нечеткость, неконкретность основных терминов. И основная задача ней-ронаук – вдохнуть естественно-научное содержание в такие понятия, как психика, память и т. д. В нейронауках уже стали хрестоматийными результаты, показавшие, что психическое явление появляется при активации определенных нейроэндокринных, распределенных в пространстве и времени нейронных систем. Дальнейшие исследования направлены на уточнение организации конкретных механизмов распределенных систем. Однако исследования на мозге высших животных и человека пока затруднены из-за сложной организации мозга этих существ. Поэтому внимание нейробиологов направлено на простые системы. Простые системы – нервные систем этих животных – относительно просто организованы, но имеют адаптивное поведение.

И. П. Павлов известен всему научному миру благодаря открытию и исследованию им условных рефлексов. Но мало кто знает, что его первая печатная работа называлась «Как улитка раскрывает свои створки» (1885). Она была подготовлена, когда Павлов работал в Физиологическом институте в Бреславле, в лаборатории Р. Гейденгай-на, и была посвящена организации нервного контроля мышечными сокращениями, составляющими поведенческую реакцию моллюска

(Павлов, 1885). Психологи любят ссылаться на системную концепцию П. К. Анохина и мало кто знает, что системный подход у него сформировался как результат попыток изучать генетические основы психики. Он соавтор статьи о роли РНКазы в поведении и обучении (Анохин, Аракелов, Соколов, 1972). Это исследование выполнено на нейронах виноградной улитки. Нейробиологи хорошо знакомы с виноградной улиткой (Helix pomatia L. и Helix lucorum L.) как с популярным объектом нейробиологических исследований. Психологи же знают об этом моллюске (кроме дачных и ресторанных впечатлений) гораздо меньше. Постараемся заполнить этот пробел.

Объект исследования, методы

На кафедре психофизиологии психологического факультета МГУ основной исследовательской стратегией является предложенный

Е. Н. Соколовым подход: Человек – Нейрон – Модель (2003). Исследование нейронов виноградной улитки является необходмой составляющей этого подхода (рисунок 1).

Рис. 1. Безымянный рисунок, взят из одной из интернет-сетей

Во всех учебниках по нейрофизиологии и физиологии ВНД есть главы, посвященные моллюскам. Кроме аксона кальмара как базового объекта клеточной электрофизиологии, обязательно ссылаются на работы Э. Кэндела, лауреата Нобелевской премии (2000) за изучение механизмов синаптической пластичности (Кэндел, 1980). Ссылки на его работы, выполненные на идентфицированных нейронах морского зайца (Aplysia), обязательно присутствуют во всех списках литературы учебников по нейробиологии. Но американская нейронаука родилась в Европе. В том числе Кэндел работал в лаборатории

Ладислава Тока в Париже, где и познакомился с аплизией. К сожалению, в своих публикациях Кэндел на этот факт не ссылается (рисунок 2). Сегодня он увлечен механизмами высших психических функций и искусства (Кэндел, 2016).

Рис. 2. Известная карикатура на Ладислава Тока и Эрика Кэндела

В нашей стране и у соседей исследования на виноградных улитках проводились и проводятся в нескольких институтах и лабораториях: в Киеве, в Институте биофизики под руководством П. Г. Костюка, известного своими электрофизиологическими исследованиями ионных каналов нейрональных мембран; в Казани, в лаборатории Х. Л. Гайнутдинова; и, конечно, в Москве, в институте ВНД и нейрофизиологии РАН, в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова, в Институте психологии РАН и в НИЦ РАН «Курчатовский институт», в отделении нейрофизиологии и когнитивных наук, возглавляемом хорошо известным сегодня нейробиологической аудитории К. В. Анохиным (внуком Петра Кузмича). Многие сотрудники этих лабораторий – выпускники биологического и психологического факультетов Московского университета. Есть и выпускники технических вузов, Физико-технического института и МИФИ, так как интерес биофизиков к вопросам устройства и функционирования мозга растет и будет расти, особенно в связи с нейрокибернетической проблематикой (Соколов, Шмелев, 1985). Выпускники кафедры психофизиологии МГУ работают в институтах других стран. Галина Парамей и сегодня успешно работает в области сенсорной психофизиологии в Hope University в Ливерпуле, а выпускница МИФИ и кафедры Анна Шевякова, живет и работает в Канаде. До сих пор хорошие и продуктивные отношения у нас складывались с литовскими коллегами (Г. Г. Вайткявичюс). Даже на Кубе работают выпускники и аспиранты кафедры. Нельзя не вспомнить Вячеслава Цыганова, выпускника кафедры, выполнившего дипломную работу на нейронах улитки и затем работавшего с В. Е. Дъяконовой и Д. А. Сахаровым в Институте биологии развития на биостанстции под Пущино-на-Оке.

Результаты исследования

Одним из методологических достоинств ««простых нервных систем» является наличие идентифицированных нейронов. Идентифицированные нейроны позволяют исследовать принципиальные вопросы функционирования нервных систем, в том числе принципы организации нейронных сетей, без понимания которых построение «искусственного интеллекта» невозможно. Среди «простых нервных систем» (Балабан, Захаров, 2016) высшие места занимают моллюски и виноградные улитки в том числе. Они привлекают исследователей наличием в их ганглиях индивидуально идентифицируемых нейронов. Это значит, что среди многих разных нервных клеток есть нейроны, которым можно присвоить имя благодаря повторяющимся морфологическим, электрофизиологическим и функциональным показателям (Иерусалимский, Захаров, Палихова и др., 1992). Это уникальное свойство, так как позволяет проводить эксперименты на одних и тех же нервных клетках среди многих разных и не только по типу, но и индивидуально. На данных, полученных на идентифицированных нейронах, построена, например, концепция «командного нейрона», которая и сегодня продолжает обсуждаться. Детальное изучение механизмов организации двигательных реакций позволило показать движения, возникающие в ответ на генерацию одного потенциала действия в командном нейроне (Аракелов, Палихова, 1985).

Идентификация синаптически связанных нейронов позволяет в деталях исследовать синаптические механизмы памяти и научения, которые принято связывать с пластичностью нервной системы. Нобелевская работа Кэндела хорошее тому свидетельство (2000). Е. Н. Соколов предложил для связей между такими нейронами термин «идентифицированные синапсы». Идентифицируемые синапсы изучаются и у виноградной улитки. Так идентифицированы механо-сенсорные нейроны, моносинаптически связанные с командными нейронами париетальных ганглиев. (Аракелов, Маракуева, Палихо-ва, 1989; Malyshev, Balaban, 2002). Их изучение позволило доказать, что синаптическая пластичность участвует не только в процессах памяти, но и сенсорных процессах. Показана, например, динамика амплитуды элементарных возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) во время ответа командного нейрона на меха-носенсорный стимул суммарным ВПСП. Предполагаемое различие между сенсорными нейронами с разной локализацией рецептивных полей открывает перспективу сравнить пластические свойства синапсов с различной эргичностью (холинергичесие и глутаматер-гические). В педальных ганглиях виноградной улитки идентифицированы также нейроны, выполняющие модуляторную функцию с серотонином в качестве медиатора.

Проблема памяти и научения является базовой для исследования идентифицированных нейронов улитки на кафедре психофизиологии. Предложена гипотеза, объясняющая селективность изменения синаптических связей в процессе формирования условного рефлекса. Она получила название «гипотезы пресинаптического ожидания ответа» и заключается в следующем. Повышение уровня кальция в результате спайковой активности пресинаптического нейрона – факт, обязательно представляемый во всех учебниках. Наличие пресинап-тических рецепторов к обратным посредникам, экспрессирующимся при успешной активации постсинаптического нейрона, – тоже. Кальций-зависимое изменение чувствительности рецепторов представляется и обсуждается во многих современных статьях и на конференциях по нейронаукам. Таким образом, повышение чувствительности пресинаптических рецепторов происходит только в предварительно активном нейроне, повышая вероятность селективного влияния обратных посредников только на эти терминали. Доказательство гипотезы – вопрос экспериментальной проверки селективности образования новых связей при обучении. Перспективы – разобраться в механизмах ассоциативного научения, без которых обсуждение высших когнитивных процессов является бессмысленным.

Одним из коррелятов функционального состояния человека являются ритмы мозга. На нейронном уровне не обходится без обсуждения пейсмейкерной активности. Наши исследования показали, что одним из механизмов формирования эндогенных ритмов являются не только свойства каналов нейрональных мембран (рисунок 3), но и такой механизм как «циркуляция возбуждения в нейроне» (см.: Соколов, Шмелев, 1985).

Заключение

В коротком докладе мы попробовали представить данные, полученные на кафедре психофизиологии МГУ на одном из объектов психофизиологических исследований – виноградных улитках, и перечислить вопросы, на которые это животное с «простой нервной системой» может помочь ответить. Очень хотелось бы, чтобы предложенный Е. Н. Соколовым психофизиологический подход «Человек – Нейрон – Модель» развивался и не был заменен «классическими» психофизиологическими исследованиями, в которых ставится вопрос о корреляциях, а не о механизмах психических и психологических процессов.

Рис. 3. Внутриклеточно зарегистрированные ритмы в коре кошки и в нейроне улитки У котенка активность нейронов коры и таламуса регистрировалась параллельно с электроэнцефалограммой при частоте пачек и волн ЭЭГ в альфа-диапазоне. В нейроне улитки ритмическая пачечная активность вызвана повышенным содержанием ионов кальция в физиологическом растворе на полуинтактном препарате

Надеемся, что данные, полученные на легочном моллюске виноградной улитки психофизиологическими методами, позволят ответить на вопросы, которые ставит психология перед эволюционной и сравнительной психологией и нейронаукой (Коштоянц, 1957; Сахаров, 1992). И главный среди них: как связаны мозг и психика, в частности в высшем своем проявлении – сознании (Соколов, 2010; Анохин, 2016)?

Литература

Анохин К. В. Коннектом и когнитом: заполнение разрыва между мозгом и разумом. 2016. URL: http://vk.com/kognitivnaja_nauka.

Анохин П. К., Аракелов Г. Г., Соколов Е. Н. Электрогенез в гигантских нейронах моллюска после действия на них рибонуклазы // Нейрофизиология, 1972. Т. 4. № 4. С. 423–4.

Аракелов Г. Г., Маракуева И. В., Палихова Т. А. Моносинаптическая связь: идентифицируемые синапсы в ЦНС виноградной улитки // Жур. ВНД. 1989. Т. 39, № 4. С. 737–745.

Аракелов Г. Г., Палихова Т. А. Центральные механизмы организации движений // Е. Н. Соколов, Л. А. Шмелев (ред.). Вопросы кибернетики. М.: Наука, 1985. С. 84–101.

Балабан П. М., Захаров И. С. (орг.). Простые нервные системы 2016. XI региональная конференция Международного общества нейробиологии беспозвоночных. Москва – Звенигород, 15–19 мая 2016.

Иерусалимский В. Н., Захаров И. С., Палихова Т. А., Балабан П. М. Нервная система и картирование нейронов брюхоногого моллюска Helix lucorum L // Жур. ВНД. 1992. Т. 42. № 6. С. 1075–1090.

Коштоянц Х. С. Основы сравнительной физиологии. Т. 2. Сравнительная физиология нервной системы. М.: Изд-во АН СССР, 1957,

Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980.

Кэндел Э. Век самопознания: поиски бессознательного в искусстве и науке с начала ХХ века и до наших дней. М.: ACT – Corpus, 2016.

Павлов И. П. Как беззубка раскрывает свои створки. Опыты и вопросы к общей мышечной и нервной физиологии // Pfluger’s archive. Bd. XXXVII. 1885. S. 36–54. Перевод: И. П. Павлов. Избранные труды / Под. ред. Э. А. Асратяна. М.: Акад. пед. наук РСФСР, 1951. С. 467–493.

Сахаров Д. А. Долгий путь улитки // Жур. ВНД. 1992. Т. 42. № 6. С. 1059–1063.

Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс: новый взгляд. М.: УМК «Психология» – Московский психолого-социальный институт, 2003.

Соколов Е. Н. Очерки по психофизиологии сознания. М.: МГУ, 2010.

Соколов Е. Н., Шмелев Л. А. (ред.). Вопросы кибернетики: нейробиологический анализ механизмов поведения. М.: Наука, 1985.

Человек – Нейрон – Модель. Международная научная конференция памяти Е. Н. Соколова и Ч. А. Измайлова. Сборник материалов. 2016. М.: МГУ им. М. В. Ломоносова.

Malyshev A. Y., Balaban P. M. Identification of mechanoafferent neurons in terrestrial snail Helix lucorum L.: characterization of its response properties and synaptic connections // Neurophysiol. 2002. V. 87 (5). P. 2364–2371.

Понятие «инстинкт» и его использование в психологии животных и человека

Г. Г. Филиппова

Проблема инстинкта традиционно считается одной из самых сложных и дискуссионных в зоопсихологии и психологии человека, и тем более она сложна в плане сравнения психики животных и человека (Фабри, 1993; Филиппова, 2012). В современной зоопсихологии и биологии поведения практически исчезло понимание психического компонента инстинкта, реально осталось только инстинктивное поведение. В психологии человека понятие «инстинкт» используется либо для описания неосознаваемого, импульсивного, неконтролируемого поведения, либо как определение «животного», врожденного, а иногда интуитивного чувства (Психологическая энциклопедия, 2003). Недостаточная определенность одного из базовых понятий науки сама по себе требует внимания и анализа, но кроме этого есть насущная необходимость внести ясность в проблему инстинкта в связи с тем, что это понятие активно применяется в психологии человека для объяснения таких феноменов, которые на самом деле не всегда имеют отношение к инстинкту или не имеют такого отношения вовсе.

В качестве примера можно привести представления о репродуктивной функции человека, где активно используются словосочетания «инстинкт размножения или продолжения рода», «материнский инстинкт» и даже «отцовский инстинкт». Со ссылкой на свойство инстинктивного поведения спонтанно проявляться в ответ на ключевой стимул постулируется «врожденная потребность» к материнству и ее проявление при рождении ребенка. При этом в первую очередь имеется в виду чувство матери к ребенку и стремление о нем заботиться. Отсутствие такового и тем более девиантное материнское поведение трактуется как нарушение врожденного влечения (Филиппова, 1998, 2015). При лечении бесплодия в медицине априори считается, что женщина имеет такое врожденное влечение к рождению детей и заботе о них, и игнорируется возможность отсутствия реального влечения к ребенку, что может стать основой внутриличностного конфликта и появления психологической защиты в форме соматизации (нарушений репродуктивного здоровья) (Филиппова, 2015). И тем более это может стать причиной девиантного материнского поведения.

Такое положение требует тщательного анализа самого понятия «инстинкт» и возможности его использования в психологии человека и зоопсихологии.