Эволюция. От Дарвина до современных теорий

– Птицы интересовали меня куда больше, чем насекомые. Они более многочисленны и проливают свет на законы географического распределения животных на Востоке… В качестве примера я могу назвать какаду – группу птиц, живущих в Австралии и Молуккских островах, но совершенно не известную на Яве, Борнео, Суматре и Малакке… Многие другие виды подтверждают эту же тенденцию.

– Как известно, вы проявили великодушие, поделившись своим открытием естественного отбора с Дарвином…

– Удачным стечением обстоятельств лично я считаю тот факт, что не так давно начал переписку с г-ном Дарвином на тему «Разновидностей». Это привело к более скорой публикации части его исследований и позволило ему претендовать на приоритет, которому могла бы нанести вред любая независимая публикация под моим или чьим-либо другим авторством.

– Что общего у вас с Дарвином?

– В молодости мы оба – и Дарвин, и я – были страстными охотниками за жуками. У нас обоих было то, что Дарвин называет «простой страстью к коллекционированию»… И именно этот поверхностный, почти детский интерес к внешним формам живых существ, часто презираемый как лженаучный, оказался тем самым ответом, который приведет нас к разгадке проблематики видов.

– Считаете ли вы, что ваш вклад был преуменьшен?

– Идея эволюции пришла ко мне, как и к Дарвину, внезапной вспышкой озарения; она была осмыслена за несколько часов… записана с набросками различных применений и развитий… а затем перенесена на тонкую почтовую бумагу и отправлена Дарвину. На все это ушло не более одной недели.

У меня не должно быть оснований для недовольства. Наш обоюдный вклад в объяснение естественного метода органического развития мог бы оцениваться пропорционально количеству времени, которое каждый из нас посвятил исследованию, представленному миру. Другими словами, пропорционально 20 годам к одной неделе.

– Как вы себя чувствуете, оглядываясь на работу всей своей жизни, длиною в 89 лет?

– Чудеса природы были радостью и утешением… моей жизни. Природа подарила мне… нескончаемое восхищение, а попытка решить некоторые из ее бесчисленных проблем – все возрастающее ощущение таинственности и благоговения.

3

Дарвин и ДНК: как генетика подстегнула эволюционную теорию

Как известно, в теории эволюции Дарвина и Уоллеса не объяснялась механика процесса. Затем, в начале XX века, появилась новая научная область – генетика. Несмотря на то что генетика произвела настоящую революцию в представлениях о наследовании, поначалу мало кто понимал, что она имеет непосредственное отношение к эволюции. Так как же ДНК вписалась в наше современное понимание эволюции?

Генетическая революция в эволюции

Современное понимание эволюции базируется на сочетании двух совершенно разных концепций. Одна из них была выдвинута монахом, изучавшим семена гороха в Моравском монастыре в 1850-х годах. Другая же пришла к нам от Дарвина и Уоллеса.

Грегор Мендель и Чарльз Дарвин жили в одно время, но они так и не встретились при жизни, а сам Дарвин не узнал о работе Менделя. Оглядываясь назад, можно сказать, что тандем этих двух фундаментальных работ был как брак, заключенный на небесах (или в аду, если вы креационист). На протяжении многих лет никто и не задумывался о том, что исследования наследственности Менделя имели какое-либо отношение к эволюционной теории Дарвина о естественном отборе. Потребовалось порядка 60 лет для того, чтобы собрать частички головоломки воедино и положить начало «современной трактовке» эволюции, которая формулировала идеи Дарвина через призму генетики.

Как именно возникло это новое понимание? И почему потребовалось так много времени?

Объяснение начинается с самого естественного отбора. В соответствии с концепцией естественного отбора, выживают и размножаются только самые приспособленные к локальной среде обитания. Таким образом, популяция как единое целое постепенно изменяется. Сама идея эволюции была принята многими биологами еще в середине XIX века. Однако при попытках признать тот факт, что эволюция происходит под влиянием естественного отбора, возникли некоторые разногласия.

Вероятность существования данного механизма базируется на предположении о том, что благоприятные признаки передаются от одного поколения к следующему в более-менее неизменном виде. Однако никто не знал, как именно это происходит.

Объяснение наследования

Дарвин пытался объяснить наследственность с точки зрения гипотезы под названием «пангенезис». Ученый считал, что каждый организм производит определенные частицы, называемые геммулами, которые передают свои признаки следующему поколению. Дарвин предположил, что потомство развивается из сочетания родительских геммул, благодаря чему демонстрируется комбинация их черт.

Но у этой идеи был серьезный недостаток, которым пользовались его оппоненты: сочетание признаков привело бы к «разбавлению» полезных признаков одного из родителей при скрещивании с особями, не обладающими данными признакам. На протяжении следующих поколений такие признаки должны были неизбежно исчезнуть. И при жизни Дарвина никто не мог решить данную проблему.

Однако ключ к разгадке был уже известен, о чем не знал ни Дарвин, ни его соотечественники. В 1840-х годах Грегор Мендель пришел в мужской монастырь в Брно (Чешская Республика). За последующие годы он провел подробные исследования того, как из поколения в поколение передавались определенные признаки гороха. Монах заметил, что признаки родителей у потомков не смешивались. Скорее, они передавались без изменений, подчиняясь неким закономерностям. Это подтолкнуло Менделя к разработке законов наследования, опубликованных в 1866 году (см. «Кем был Грегор Мендель?»).

Однако никто и не предполагал, что признаки, изучаемые Менделем в горохе (окрас цветка), будут иметь столь важное значение. И на протяжении десятилетий работа исследователя игнорировалась.

Кем был Грегор Мендель?

Жизненный путь Грегора Менделя был крайне необычным для человека, считающегося основателем современной генетики, хотя бы потому, что он провел свою исследовательскую работу за 50 лет до фактического обнаружения генов. Мендель родился в 1822 году на ферме, находящейся на территории современной Чешской Республики. Затем он ушел в мужской монастырь в Брно, где начал заниматься изучением наследственности.

В монастырском саду он вырастил тысячи растений гороха, отметив наличие у них таких признаков, как окрас цветка и морщинистость семян. Например, он обнаружил, что при скрещивании белоцветных растений с фиолетовыми окрас получался не светло-лиловым (как это предписывала концепция о смешении родительских черт), а либо белым, либо фиолетовым в определенном соотношении.

Рис. 3.1. Жизненный путь Грегора Менделя был крайне необычным для человека, ставшего основателем современной генетики.

Эти наблюдения привели его к разработке известных нам законов наследования, опубликованных в 1866 году и представлявших идею доминантных и рецессивных признаков. Данная работа оставалась незамеченной до следующего столетия, когда идеи Менделя были включены в новое научное направление – генетику.

С однозначными признанием вклада Менделя в развитие этой науки согласны не все. Его законы, безусловно, пролили свет на механизм передачи признаков от родителей к потомству. Но даже Рональд Фишер, использовавший идеи Менделя для создания генетической теории эволюции в 1930-х годах, признавал, что результаты Менделя оказались слишком хороши для того, чтобы быть правдой, и, возможно, были «приукрашены» чрезмерно ретивым ассистентом. При этом ни в коем разе нельзя утверждать, что сам Мендель стал бы сторонником теории, основанной на его работе. Свои идеи он выказывал исключительно с точки зрения передачи признаков от одного поколения к другому, не обсуждая при этом сам механизм.

Со временем Мендель забросил свои исследования, став аббатом в возрасте 46 лет. О нем мало что известно, так как его переписка и прочие личные документы были сожжены после его смерти.

Затем, в 1900 году, законы Менделя заново открыли ботаники Хуго Де Фриз и Карл Корренс. Изучая наследование, оба ученых, независимо друг от друга, пришли к единому мнению о том, что признаки организма являются структурированными единицами и передаются следующему поколению без изменений. И только позже Де Фрис и Корренс обнаружили, что те же исследования проводились Менделем.

Расцвет генов

Так зародилась новая наука о наследовании, которую вначале окрестили «менделизмом». Затем она была переименована в «генетику» биологом Уильямом Бэтсоном, который перевел статью Менделя на английский язык и стал главным пропагандистом его работы. Название для нового научного направления Бэтсон образовал из древнегреческого слова «генезис», что означает «происхождение».

Мендель выражал свои законы с точки зрения признаков, передаваемых родителем потомку. Ранние генетики полагали, что некоторая материальная сущность в организме должна была закодировать эту информацию.

Вскоре биолог Томас Хант Морган определил гены как структуры, расположенные вдоль хромосом внутри клеточного ядра. Работая над плодовой мушкой дрозофилой в 1910 году, Морган показал, что признак, отвечающий за цвет глаз, можно проследить до определенного отрезка Х-хромосомы. Это привело к революционным открытиям связей между различными генами и созданию генетических карт, показывающих расположение генов на хромосомах.

В конце концов исследования Моргана принесли ему Нобелевскую премию и подтвердили идею о том, что гены являются физической сутью наследования. Однако потребовалось еще целых три десятилетия, чтобы обнаружить, что гены состоят из ДНК и что каждый ген кодирует определенный белок.

Казалось, что концепция генов и была той самой недостающей частью теории Дарвина. Она дорисовывала картину естественного отбора, показывая, что признаки не могут смешиваться до неузнаваемости. Стоит добавить, что данный факт был признан не сразу.

Генетика решала еще одну проблему теории Дарвина – источник вариаций в популяции. Отправной точкой Дарвиновской теории служил тот факт, что по природе своей любая популяция содержит множество особей, обеспечивающих исходный материал для естественного отбора.

Теперь же было доказано, что основным источником этого разнообразия служат мутации – спонтанные изменения в структуре гена, приводящие к тому, что он начинает кодировать нечто новое. Такие изменения отмечались Морганом и другими исследователями при изучении положения генов в хромосомах.

Сам Морган пришел к выводу, что вредные мутации быстро искореняются из популяции, признавая тем самым отрицательную сторону естественного отбора. Однако для демонстрации положительного эффекта естественного отбора на гены требовалась дополнительная работа.

Быстро или медленно?

По мнению Дарвина, эволюция – это медленный процесс постепенной адаптации к среде, в ходе которой большинство признаков имеют или когда-либо имели адаптивную функцию. Жирафы с чуть более длинными шеями могли дотянуться до более высоко расположенных листьев, поэтому в процессе естественного отбора у животных появлялись более длинные шеи. Большинство ранних генетиков, напротив, рассматривали эволюцию как нечто, происходящее большими скачками (или сальтациями), в результате чего новые признаки неожиданно проявлялись в ходе какой-либо внутренней перестройки наследственной конституции организма. Например, на растении могли внезапно появиться цветы другого окраса, отличного от родительского. Подобное изменение не обязательно будет носить адаптивный характер.

Ранних генетиков привлекали законы Менделя из-за кажущейся поддержки данных идей. Морган считал, что «природа создает новые виды сразу идеальными» посредством «внезапного изменения зародыша». Бэтсон не видел никакой ценности в исследованиях дарвинистов о непрерывной изменчивости и не согласился с утверждением, что естественные признаки появляются в результате адаптивного давления на виды. По той же самой причине сальтационный механизм изменений не имел никакого отношения к процессу естественного отбора.

Эти укоренившиеся взгляды не давали возможности найти способ согласования двух подходов. Но ситуация изменилась в 1920-х годах благодаря новой области популяционной генетики – изучению изменений определенных генов внутри популяций в течение времени.

Биологи Рональд Фишер, Джон Бердон Сандерсон Холдейн и Сьюалл Райт задействовали сложные математические модели, чтобы показать, что естественный отбор способен увеличить частоту кодирования любого гена для полезного признака и избавиться от наборов генов, не несущих адаптивной нагрузки.

Эта концепция была разработана в книге Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930) и наиболее известной книге Холдейна «Причины эволюции» (1932). В том же году Райт представил идею адаптивного ландшафта – карты, изображающей все возможные комбинации генов и общей приспособляемости организма.

В итоге работа этих ученых доказала, что гены лежат в основе как резких изменений признаков, периодически встречаемых у потомства, так и постоянной изменчивости, зафиксированной Дарвином у больших популяций. Биологи показали, что генетический отбор является крайне изобретательной силой, руководящей адаптацией вида к локальной среде, с постоянной мутацией для поддержания генофонда изменчивости. Однако их теоретические модели основывались на сложной статистике и были сложны для понимания.

Научное сообщество познакомилось с принципами геноцентризма в эволюции лишь в 1937 году, когда Феодосий Добржанский опубликовал свою книгу «Генетика и происхождение видов», переведя в ней математические формулы на простой язык. Работа Добржанского расширила наше понимание того, как генетика способствует эволюции, показав, как в результате изменчивости для адаптации к локальной среде происходит образование новых видов у изолированных популяций.

В 1942 году биолог Джулиан Хаксли в своем детальном обзоре «Эволюция: современный синтез» дал название этому новому направлению. К 1950-м годам стала доминировать его формулировка эволюции, однако один из самых ключевых аспектов теории так и остался неоднозначным на протяжении следующих десятилетий.