Наземные и морские экосистемы

Anisimova N., Deubel H., Potin S., Rachor E. 1997. Zoobenthos. In: Berichte zur Polarforschung. N 226, pp. 103–110.

Arctic Pollution Issues: A state of the Arctic Environment Report. 1997. In: Arctic Monitoring and Assessment Programme. Oslo, 188 p.

Arctic Pollution 2002. 2002. In: Arctic Monitoring and Assessment Programme. Oslo, 112 p.

Dahle S., Jorgensen L.L., Anisimova N.A., Matishov G.G. 2000. Benthic fauna associations in the Kara Sea. In: Long-term changes of the Arctic marine ecosystems. Climate, marine periglacial, bioproductivity. Abstr. Int. Conf. Murmansk, p. 150.

Denisenko S., Sandler H., Denisenko N., Rachor E. 1999. Current state of zoobenthos in two estuarine bays of the Barents and Kara Seas. In: ICES Journal of Marine Science. 56 Supplement, pp. 187–193.

Druzhkov N.V., Druzhkova E.I., Kuznetsov L.L. 2001. The sea-ice algal community of seasonal pack ice in the southwestern Kara Sea in late winter. In: Polar Biology. N 24, pp. 70–72.

Gleitz M., Grossman S. 1997. Phytoplankton primary production and bacterial production. In: Berichte zur Polarforschung, Bd. 226, pp. 92–94.

Gurevich V.I. 1995. Recent sedimentho-genesis and environment of the Arctic shelf of Western EurASIA. Oslo, 92 p.

Ilyin G.V., Schekaturina T.L., Petrov V.S. 1998. Oil hydrocarbons in the Laptev Sea bottom sediments. In: Berichte zur Polarforschung. Bremerhaven. N 287, pp. 30–40.

Matishov G.G., Denisov V.V., Dzhenyuk S.L. 2003. Contemporary state and factors of stability of the Barents Sea Large Marine Ecosystem. In: Large Marine ecosystems of the World: Trends in Exploitation, Protection and Research. Elsevier, pp. 41–74.

G.G. Matishov, V.V. Denisov, S.L. Dzhenyuk, P.R. Makarevich. Large marine ecosystems of Russian Arctic shelf seas. Murmansk Marine Biological Institute KNS RAS

Аbstract

The consolidated characteristics of the large marine ecosystems of Russian Arctic shelf seas (Kara, Laptev, East-Siberian, Chukchi) is given. It is based on the delimitation criteria and description modules adopted in the international practice (bathymetry and hydrology, productivity, fish fauna and fishery, pollution, socio-economy, governance). The specific features of each ecosystem are established and their description in the geographical boundaries of seas is legitimated.

И.А. Мельников[5 - Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва], Р.М. Гогорев[6 - Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург]

Оценка состояния экосистемы морского льда центрального Арктического бассейна по данным наблюдений в период проведения МПГ

Аннотация

В работе анализируются современные изменения в составе и функционировании экосистемы морского льда в центральном Арктическом бассейне без обсуждения причин природного или антропогенного влияния. Материалом для анализа послужили наблюдения, выполненные в 1970–1980 гг. прошлого века и в период Международного полярного года (2007–2008). Показано, что идет интенсивное перестроение в составе биологических сообществ морского льда в Северном Ледовитом океане. Рассмотрены характерные особенности формирования экосистем многолетнего и сезонного морского льда. Дается прогноз перехода функционирования экосистемы пелагиали СЛО от условий перманентного состояния ледового покрова к условиям сезонного развития.

Введение

В последние два десятилетия в Арктике наблюдается четкий температурный тренд в сторону потепления. Потепление привело к уменьшению ледового покрова в Северном Ледовитом океане (СЛО) как по площади (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html)), так и по толщине (Parkinson et al., 1999; Rothrock et al., 1999; и др.), вследствие более интенсивного таяния. В пределах поверхностного 0–30 м слоя происходит накопление талой воды, гидрологические и гидрохимические характеристики которой заметно изменились: вода стала более теплой и более пресной (Carmack et al., 1995; Cavaliere et al., 1997; Serreze, Maslanik, 1997; Morison et al., 1998; McPhee et al., 1998; и др.). Наблюдаемые климатические изменения и связанные с ними изменения ледовой среды привели к заметным изменениям в составе, структуре и функционировании биологических сообществ, населяющих морской лед и поверхностную воду (Melnikov et al., 1998; Melnikov, 2000; Melnikov, Kolosova, 2001, Melnikov et al., 2001). Сравнительный анализ материалов, собранных в антициклональном круговороте СЛО в период дрейфа российских ледовых станций Северный Полюс-22, СП-23 и СП-24 в 1975–1981 гг. и в международном эксперименте SHEBA (Surface Heat Budged in the Arctic Ocean) в 1997–1998 гг., показал, что численность видов ледовых диатомовых водорослей заметно уменьшилась, причем одновременно возросла роль динофитовых водорослей. Резко сократилась численность беспозвоночных животных, таких как нематоды, копеподы, амфиподы, турбеллярии, доминировавших ранее в толще многолетних льдов (Melnikov et al., 2002).

Эти результаты были получены, главным образом, по наблюдениям в Канадском секторе СЛО. Аналогичные данные по центральным районам Арктического бассейна, и особенно в околополюсном районе СЛО до начала проведения Международного полярного года в 2007–2008 гг., были недостаточны, чтобы судить об изменениях в экосистеме арктического морского льда. Вместе с тем, было важно понять, является ли уменьшение площади и толщины многолетнего льда вследствие таяния, а также потепление и распреснение поверхностных вод в Канадском секторе СЛО локальным или имеет глобальный характер, связанный с процессами в целом для всего океана. До настоящего времени информация по данному вопросу была весьма ограничена, поэтому основной целью проекта МПГ «Панарктическая ледовая дрейфующая экспедиция» (ПАЛЭКС) явилась оценка состояния экосистемы морского льда и подледного водного слоя в околополюсном районе СЛО.

В настоящей работе анализируются данные наблюдений в период проведения МПГ (2007–2008 гг.), а также частично данные наблюдений в апреле 2009 г. (Мельников, 2007; 2008; 2009), которые сравниваются с аналогичными данными, полученными три десятилетия назад в центральных районах СЛО.

Район работ, материал и методы наблюдений

Полевые работы по проекту ПАЛЭКС (http://www.paicex.ru (http://www.paicex.ru/)) были выполнены в дрейфующих лагерях вблизи ледовой базы «Барнео», которую ежегодно организует российский экспедиционный центр «Полюс» в районе географического полюса СЛО (http://www.barneo.ru (http://www.barneo.ru/)). В 2007 г. полевые работы охватили период с 6 по 26 апреля, в течение которого ледовый лагерь дрейфовал от первоначальных позиций на 89°30’ с.ш. сначала к Северному полюсу, а затем строго на юг до 88°57’ с.ш. Научная концепция ПАЛЭКС 2007 г. была сохранена в 2008 и 2009 гг. Полевые работы в 2008 г. были организованы на том же ледовом поле, где располагалась ледовая база «Барнео», и продолжались с 1 по 20 апреля. За это время ледовое поле дрейфовало на юг от 89°01’ с.ш. и 05°01’ в.д. до 88°30’ с.ш. и 11°02’ в.д. В апреле 2009 г. аналогичные исследования в этом районе СЛО были выполнены с 2 по 22 апреля, за этот период дрейф проходил на юг от 89°51’ с.ш. и 71°52’ в.д. до 88°34’ с.ш. и 02°07’ в.д. На рис. 1 показаны дрейфы ПАЛЭКС в 2007, 2008 и 2009 гг., построенные по ежесуточным 09.00 часовым утренним координатам.

Рис. 1. Траектории дрейфа в периоды полевых работ

Важной особенностью экспедиций явилось выполнение наблюдений с использованием единых методов и орудий сбора материала в пределах мезомасштабного полигона. Для сбора ледовых кернов на предмет криобиологического анализа использовали мотобур фирмы «Tanaka» со шнеками фирмы «Kovaks». Записи вертикальных профилей температуры и солености выполняли с помощью СТД-зондов производства компании Sea-Bird Electronics (США) от поверхности до глубины 1000 м. Планктонные ловы выполняли сетью Джеди с входным отверстием 37 см и диаметром фильтрующего конуса 50 см, снаряженной планктонным ситом с размером ячеи 150 мкм; скорость подъема сети в момент лова 20 см/с. Для сбора планктона с нижней поверхности льда в каждой экспедиции ПАЛЭКС выполняли подледные водолазные работы с использованием легководолазного снаряжения. Сборы планктона выполняли с помощью сачка с входным отверстием 20?40 см и планктонным ситом с размером ячеи 150 мкм. Помимо наблюдений в стационарных лагерях, в период экспедиций действовала мобильная группа, целью которой было проведение измерений толщины снежно-ледяного покрова в районах дрейфа. Измерения толщины снега и льда проводили в направлениях на север, юг, восток, запад от базового лагеря через каждые 100 м. Собранные пробы льда и воды обработаны в стационарных условиях лабораторий Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Результаты

По данным наблюдений в околополюсном районе СЛО, средняя толщина льда в период максимального развития составила 177.1 см ± 13.2 (n = 133), 181.4 см ± 13.3 (n = 203) и 183,1 ± 12.4 см (n = 40) см соответственно в 2007 г., 2008 г. и 2009 гг. (табл. 1). Отмечено увеличение встречаемости сезонных льдов (группы льдов толщиной 180–200 см) с 37 % в 2007 до 68 % в 2008 г. и уменьшение встречаемости многолетнего льда (группа льдов 240–300 см): так, в 2007 г. керны льда толщиной более 240 см были встречены 6 раз в 133 измерениях, а в 2008 г. совсем не отмечены в 203 измерениях (рис. 2).

Рис. 2. Распределение льдов по размерным группам в период исследований

Таблица 1. Толщина снега и льда в перид наблюдений экспедиций ПАЛЭКС (2007–2009 гг.)

Величины солености отражают типичное вертикальное распределение, характерное для солености сезонного льда в пределах 5–8 ‰ по всей толще в группе 180–200 см и многолетнего льда в группе 240–300 см от значений 0,1–0,5 ‰ в верхних и до 2–3 ‰ в нижних слоях (рис. 3). Содержание минеральных форм кремния и фосфора существенно увеличилось в верхнем 30–40 см слое, что, вероятно, связано с особенностями физических и химических процессов формирования льда в последние годы, когда наблюдается интенсивное таяние ледового покрова (рис. 4). Гидрофизические характеристики поверхностной арктической водной массы заметно изменились за период наблюдений 2007–2009 гг.: соленость в водном слое 40–50 м уменьшилась на 2,5 ‰, а температура увеличилась на 0.2 °С (рис. 5), что свидетельствует о распреснении и потеплении верхнего слоя океана за последние три года, вероятно, из-за наблюдаемого таяния морского льда в центральных районах СЛО.

Рис. 3. Вертикальные профили солености в толще льда

Рис. 4. Вертикальное распределение биогенных элементов в толще льда

Рис. 5. Гидрофизическая структура водной толщи в 2007–2009 гг.

В 2007 г. состав флоры морского льда включал 62 вида водорослей из 3-х отделов, в том числе 51 диатомовых (табл. 2); наиболее разнообразные – роды Thalassiosira (8), Navicula (7), Nitzschia (6) и Chaetoceros (5 видов). Численность клеток водорослей составляла 103–104 клеток в литре, среди них преобладали Nitzschia frigida, N. polaris и Fragilariopsis cylindrus. В 2008 г. в пробах льда было обнаружено 45 видов водорослей из 3-х отделов, в том числе 27 диатомовых. Наиболее разнообразные – роды Chaetoceros (8 видов) и Nitzschia (5). Численность водорослей, среди которых доминировали Rhizosolenia hebetata f. semispinа и Cylindrotheca closterium, составляла 102–104 клеток в литре. В 2009 г. всего был идентифицирован 31 вид из трех отделов. Интересно отметить, что в пробах льда 2009 г. в массе были представлены планктонные формы, характерные для весеннего (частично даже для летнего!) «цветения»: виды родов Pseudo-nitzschia, Nitzschia, Chaetoceros и Thalassiosira. Только виды Fossula arctica, Navicula spp., Fragilariopsis cylindrus, Cylindrotheca closterium и Entomoneis paludosa var. hyperborea относятся к ледовым и планкто-ледовым формам. Весьма любопытно также нахождение мощных включений диатомовых в толще льда, придающих ледовому слою бурую окраску (рис. 6). Положение слоев было различным: в первом случае на расстоянии 30–40 см от верхней (снежной) поверхности льда толщиной 198 см, а во втором, напротив, в 30–40 см от нижней (морской) поверхности льда, толщина которого достигала 200 см. Образование таких слоев во льду, на наш взгляд, происходит следующим образом: толщина остаточного после летнего таяния льда составляла в первом случае 30–40 см, а во втором – около 140–160 см. В период осенней стадии сукцессии водорослей последние могли активно развиваться на нижней морской поверхности льда, что привело к образованию мощного бурого слоя. Как известно, лед растет снизу, поэтому зимой на этот (старый) лед нарастают новые слои, и диатомовые водоросли оказываются включенными (вмерзшими) в его толщу. Существенная разница в численности диатомовых в пробах свидетельствует о неоднородности и случайности сложившихся условий консервации водорослей.

Рис. 6. Диатомовые водоросли в ледовом керне

Обращает на себя внимание заметное уменьшение количества видов за время наблюдений: 62 вида в 2007 г., 45 в 2008 г. и 31 в 2009 г., т. е. разнообразие ледовой флоры уменьшилось за этот период вдвое (табл. 2). Заметно обеднение таксономического состава водорослей: из 62 видов, идентифицированных в 2007 г., только 17 видов являются общими со списком 2008 г. и 9 видов со списком 2009 г. Кроме того, в каждом из исследованных фитоценозов доминируют различные виды: так, в ледовом фитоценозе 2007 г. по численности клеток доминировали Nitzschia frigida, N. polaris и Fragilariopsis cylindrus, в 2008 г. – Rhizosolenia hebetata f. semispinа и Cylindrotheca closterium, а в 2009 г. – Fossula arctica. Отмечено также возрастающая роль динофитовых водорослей.

Таблица 2 (часть 1). Встречаемость видов ледовых водорослей в сборах ПАЛЭКС 2007, 2008 и 2009 гг.

Таблица 2 (часть 2). Встречаемость видов ледовых водорослей в сборах ПАЛЭКС 2007, 2008 и 2009 гг.

Ледовая фауна, обитающая в межкристаллических пространствах, главным образом, в нижних слоях льда, оказалась поразительно бедной: в большинстве просмотренных проб, собранных в период 2007–2009 гг., были отмечены только отдельные особи коловраток (Rotatoria), а такие характерные виды криоинтерстициального биоценоза, как нематоды, турбеллярии, молодь амфипод, копепод, встречавшиеся обильно ранее в центральных районах СЛО, в исследуемый период не были встречены ни разу. Аналогично бедна криопелагическая фауна, связанная с обитанием на нижней (морской) поверхности льда: в пробах, собранных во время водолазных работ подо льдом в период дрейфа ПАЛЭКС в апреле 2007, 2008 и 2009 гг. были идентифицированы молодь амфиподы Apherusa glacialis и единичные особи Oithona similis и Calanus glacialis.

В планктоне, собранном в апреле 2007 г., идентифицировано 25 таксонов, из которых 13 видов приходится на отряд Copepoda. Данные по соотношению численности доминирующих видов зоопланктона (Сalanus glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa, Pseudocalanus minutus, Scaphocalanus magnus, S. longicornis, Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Eukrohnia hamata) показывают, что межвидовое соотношение сохраняется на всех станциях, но общая численность в слое 0–300 м различается значительно, что может быть связано с пространственной неоднородностью в распределении зоопланктона по глубине. Данные по слою 0–50 м показывают, что в это время года в поверхностной арктической водной массе доминирует только один вид – Oithona similis (рис. 7). В планктоне ПАЛЭКС-2009 идентифицировано 32 таксона, из которых по численности в слое 0–300 м доминируют Сalanus glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa, Pseudocalanus minutus, Spinocalanus longicornis, Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Oncaea notopus. Фауна в слое 0–50 м бедна как по видовому составу, так и по численности: в это время года в поверхностной арктической водной массе доминирует только один вид – Oithona similis, другие виды – Сalanus glacialis, Metridia longa, Microcalanus pygmaeus, Paraeuchaeta glacialis – встречены здесь в единичных экземплярах. Отмечено высокое сходство по численности и видовому составу зоопланктона и криопелагической фауны в сборах 2007 и 2008 гг.

Рис. 7. Видовой состав планктона в поверхностном слое. Численность особей доминирующих видов. Обозначения: Calanus glaciais (C.gl.), Calanus hyperboreus (C. hyp.),Metridia longa (M. lon.), Pseudocalanus minitus (P. min.), Scaphocalanus magnus (Sc. mag.), Spinocalanus longicornis (Sp. lon.), Microcalanus pygmaeus (M. pig.), Oithona simillus (O. sim.), Eukrohnia hamata (E. ham.)

Обсуждение

Исследованиями в последнее десятилетие выявлено заметное изменение качественного и количественного состава биоты морского льда в СЛО по сравнению с составом в середине 70-х годов прошлого столетия. Так, общий список ледовых водорослей, идентифицированных за период 1975–1981 гг., насчитывает 171 вид (Мельников, 1989), в целом для Арктики известно около 570 таксонов только диатомовых водорослей (Ильяш, Житина, 2009), а по наблюдениям в период 2007–2009 гг. выявлено около 60 видов. Преобладание морских диатомовых водорослей было важной особенностью фитоценоза морских льдов в 70-е годы, а в последнее десятилетие их доминирование заметно снижается и возрастает роль других групп. Изменился также и состав ледовой фауны. Такие массовые представители простейших и беспозвоночных, как фораминиферы, тинтинниды, клещи, нематоды, турбеллярии, коловратки, копеподы и амфиподы, связанные с обитанием в толще льда в 70-е годы (Мельников, 1989), в последнее десятилетие встречаются редко или в виде отдельных фрагментов тел этих организмов. Чтобы понять причины выявленных различий, необходимо рассмотреть особенности состава и динамики современного ледового покрова СЛО, а также особенности формирования и функционирования экосистемы многолетнего и сезонного льда.

В середине 70-х годов прошлого века площадь морского льда в СЛО в момент его максимального развития составляла 8,43 млн км

(Атлас океанов, 1980), и по данным спутниковых наблюдений в 1973–1976 гг. не наблюдалось заметных межгодовых колебаний (Carsey, 1982; NASA, 1987). С начала 80-х в Арктике наблюдается потепление и, как следствие, сокращение площади льда, которое особенно заметно в последнее десятилетие: 7 млн км

в 2000 г., 5,32 млн км

в 2005 г. и 4,14 млн км

в 2007 г. (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html)). Приведенные данные отражают площадь льда, остающегося после летнего таяния на акватории океана (сентябрь). Наиболее устойчивой частью ледового покрова являются многолетние льды, поэтому величина 4,14 млн км

отражает площадь именно многолетнего льда, пережившего активное летнее таяние 2007 г. Если в 70-е годы площадь многолетнего льда в зимний период составляла 70–80 % площади СЛО (Захаров, 1981), то в феврале 2008 г. только 30 %, что на 10 % менее, чем в 2007 г. При этом остаточный лед становится моложе: с середины до конца 80-х, более 20 % арктического морского льда было старше 8 лет, а в феврале 2008 только 6 % льда имело возраст 6 лет (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html)). Приводимые здесь данные о сокращении площади морского ледового покрова не означают, что ледовый покров полностью исчезает. Речь идет только об уменьшении площади многолетнего льда, которое приводит к увеличению площади открытой воды, где формируются сезонные льды в зимний период, т. е. в настоящее время идет динамичный процесс перестроения в составе морского ледяного покрова СЛО с доминирования многолетних на доминирование сезонных льдов, физические и биологические характеристики которых принципиально различаются.

Основными физическими показателями различий между многолетними и однолетними льдами являются толщина и соленость. Как известно, чем старше лед, тем он мощнее и преснее, и наоборот (Мальмгрен, 1930). В условиях стабильного климата, многолетний морской лед – это целостная и устойчивая во времени экологическая система с постоянным видовым составом флоры и фауны (Мельников, 1989). Ее устойчивость сохраняется за счет поддержания среднеравновесной толщины вследствие летнего стаивания сверху и зимнего компенсационного нарастания снизу (Зубов, 1945). Это свойство, которое можно определить как гомеостаз ледового покрова – способность сохранять свою среднеравновесную толщину, имеет важное экологическое значение. Оно выражается в том, что вертикальная структура населяющих его биологических сообществ сохраняется в результате действия двух разнонаправленных потоков: первого – движения кристаллической структуры снизу вверх вследствие термодинамических процессов ледотаяния и ледообразования, и второго – встречного пассивного и/или активного движения самих организмов сверху вниз. Зимнее нарастание льда происходит снизу на уже существующий лед, толщина которого после летнего таяния сохраняется до 2 м, и организмы, заселяющие эти растущие снизу слои, находятся в мягких температурных условиях, близких к температуре морской воды (около -2 °С), что способствует их выживанию в зимний период. Наличие сбалансированной связи между районами продуцирования и выноса многолетнего льда из бассейна, особенности его циркуляции в совокупности с механизмами, поддерживающими постоянство видового состава ледовых организмов в пределах вертикальной кристаллической структуры, в целом определяют стабильность экосистемы многолетнего льда в пространстве СЛО.