Медицинская микробиология, иммунология и вирусология

Биосфера находится в более или менее устойчивом состоянии благодаря непрерывному притоку солнечной энергии и постоянному круговороту углерода, кислорода, азота, серы и фосфора. В целом эти процессы выглядят так. С помощью солнечной энергии фотосинтезирующие организмы превращают СО

и другие неорганические вещества в глюкозу и другие органические соединения, которые прямо или косвенно служат источником энергии для всех других организмов. В свою очередь фотосинтезирующие организмы – одноклеточные водоросли (в основном, диатомовые и динофлагелляты), обитающие в океане, и высшие растения, растущие на суше, – служат источником питания для животных. Поэтому основные биологически важные элементы сохраняются в органическом состоянии в ходе превращений, которые приводят к включению этих элементов в клетки и ткани животных. Чтобы снова стать доступными для фотосинтезирующих организмов, органические вещества должны снова перейти в неорганическую форму, т. е. подвергнуться минерализации. Эти превращения происходят из-за разложения (гниения) растительных и животных остатков, осуществляемого главным образом микроорганизмами. Подсчитано, что минерализация 90 % органического углерода, т. е. превращение его в СО

, осуществляется микроорганизмами. Остальные 10 % СО

образуются в результате дыхания других организмов, а также за счет сгорания топлива и других материалов. Микроорганизмы, благодаря легкости их расселения по воздуху и воде, распространены по всей биосфере, и вследствие их чрезвычайно высокой метаболической активности они играют главную роль в химических превращениях, которые происходят на поверхности Земли. Подсчитано, что метаболический потенциал микроорганизмов в верхнем 15-сантиметровом слое одного гектара хорошо удобренной почвы в любой момент времени эквивалентен метаболическому потенциалу нескольких десятков тысяч людей.

Другим важным фактором, определяющим роль микроорганизмов в природе, является высокая скорость их размножения при благоприятных условиях.

Под круговоротом веществ в природе понимают циклические превращения химических элементов, из которых построены живые существа, происходящие вследствие разнообразия и гибкости метаболизма микроорганизмов. По-видимому, в природе нет таких органических веществ, которые не разрушались бы теми или иными микроорганизмами.

Круговорот азота и микробы, участвующие в нем

Запасы азота в природе очень велики. Он входит в состав всех организмов на Земле. Общее содержание его в организмах составляет более 25 млрд тонн, большое количество азота находится также в почве. Но еще более грандиозен запас азота в атмосфере: над каждым гектаром почвы поднимается столб воздуха, содержащий около 80 000 тонн молекулярного азота. Ежегодно на образование вновь вырастающих растений требуется около 1,5 млрд тонн азота в форме, доступной для усвоения растениями. Имеющегося в воздухе и почве азота хватило бы для обеспечения урожая, даже при одностороннем использовании, на несколько миллионов лет. Однако растения часто дают низкие урожаи именно из-за недостатка азота в почве. Это объясняется тем, что только небольшая группа азотистых соединений может быть быстро усвоена растениями. Не только свободный азот, но и многие формы связанного азота не могут служить источником азотного питания для растений. Азот, поступающий в виде белковых веществ в почву вместе с остатками растений и животных, совсем не годится для этих целей, он должен быть подвергнут минерализации, а образующийся при этом аммиак должен быть окислен в соли азотистой и азотной кислот. В основе процессов круговорота азота лежат следующие биохимические процессы: гниение белков, разложение мочевины, нитрификация, денитрификация и фиксация атмосферного азота.

Гниение, или аммонификация белков, – микробиологический процесс, при котором под воздействием гнилостных микроорганизмов происходит гидролитическое расщепление белков, поступающих в почву с трупами животных и отмирающими растениями, с образованием промежуточных продуктов (альбумоз, пептонов, амино- и амидокислот), а также дурно пахнущих веществ – индола, сероводорода, меркаптана, летучих жирных кислот.

Конечным продуктом гидролиза белков и дезаминирования аминокислот является NH

, почему этот процесс и называется аммонификацией белка. Таким образом, при гниении происходит минерализация белковых веществ, которая в зависимости от химического состава белков субстрата, вида гнилостных бактерий и условий их жизнедеятельности может быть полной или не доведенной до конца. При полной минерализации белка образуются H

O, CO

, NH

, H

S и минеральные соли. При широком доступе кислорода продукты гидролиза белков подвергаются полному окислению, зловонных веществ образуется значительно меньше, чем при анаэробных условиях. Такой процесс называется тлением.

Гниение – преимущественно анаэробный процесс, при котором полного окисления некоторых продуктов, например жирных кислот, не происходит. Гнилостные микробы широко распространены в почве, воде, воздухе, в животных и растительных организмах. Поэтому любой продукт, не защищенный от них, быстро подвергается гниению. Его вызывают как анаэробные, так и аэробные микроорганизмы, причем они могут действовать и преемственно, и одновременно. Наиболее энергичными возбудителями гниения, сопровождающегося глубоким распадом белка и образованием азотистых и безазотистых соединений (индола, скатола, жирных кислот, NH

, H

, H

S и др.), являются Bacillus mycoides, B. subtilis, B. mesentericus, бактерии семейства Enterobacteriaceae (Proteus, Escherichia и др.), а также Clostridium putrificum, C. sporogenes. Последние два – анаэробы, содержатся в кишечнике и после смерти вызывают зловонное разложение трупов.

Процессы гниения протекают только при наличии условий, благоприятных для жизнедеятельности их возбудителей (влажность, температура и т. п.). В сухой песчаной почве трупы подвергаются мумификации (высушиванию без гниения). Гнилостные процессы происходят и в организме человека, в частности в кишечнике; причиной их являются E. coli и другие микробы. По мнению И. И. Мечникова, продукты гниения (скатол, индол и др.), постоянно образующиеся в организме, вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения.

Гнилостные процессы протекают также при газовой гангрене: ткани, омертвевшие под влиянием образуемых возбудителями этой болезни экзотоксинов, заселяются гнилостными аэробными и анаэробными бактериями и подвергаются распаду. Некоторые гнилостные процессы используются в промышленности с полезной целью, например при выработке кожи для отделения от нее шерсти – швицевании.

Исключительное значение процессов гниения заключается в том, что они играют важную роль в естественном самоочищении почвы и воды. Этим пользуются при строительстве специальных очистных сооружений (полей ассенизации, орошения и т. п.) для биологической переработки и обезвреживания фекальных нечистот и сточных вод, содержащих много мертвых белковых субстратов. Гниение ведет к обогащению почвы азотистыми продуктами.

Большое количество связанного азота поступает в почву также в виде мочевины (диамида угольной кислоты) – NH

– CO – NH

. Ежегодно люди и животные выделяют ее около 20 млн тонн. Но мочевина не может быть непосредственно использована в качестве азотного продукта для питания растений. Она подвергается также аммонификации, которую вызывают различные уробактерии. При этом вначале образуется нестойкая углеаммиачная соль, которая далее расщепляется с образованием NH

, CO

и H

O.

Мочевая кислота, выделяемая в почву птицами и рептилиями, также быстро минерализуется особыми группами микроорганизмов с образованием NH

и CO

.

Следующим важным этапом круговорота азота вслед за образованием NH

является процесс нитрификации, т. е. окисление NH

вначале в азотистую, а затем в азотную кислоту, соли которых наиболее пригодны для азотного питания растений. Процесс нитрификации вызывается двумя группами открытых С. Н. Виноградским нитрифицирующих бактерий. Нитрозобактерии окисляют NH

до азотистой кислоты:

а нитробактерии окисляют азотистую кислоту в азотную:

Нитрифицирующие бактерии – строгие аэробы, хемолитотрофы. Энергию окисления они используют для восстановления CO

в гексозу. Благодаря нитрифицирующим бактериям в почве могут образовываться огромные скопления солей азотной кислоты в виде селитры (в Чили, Перу). Завершая процесс минерализации белковых веществ, нитрифицирующие бактерии играют исключительно важную роль и в процессах самоочищения почвы и воды, и в санитарно-гигиенических устройствах (поля орошения и т. п.). Таким образом, нитрифицирующие бактерии способствуют повышению урожайности почвы благодаря накоплению в ней азотнокислых солей.

Однако в почве происходят и противоположные процессы, т. е. денитрификации, или восстановления микроорганизмами солей азотной кислоты в соли азотистой кислоты и в другие простые азотистые соединения, вплоть до свободного азота, который уходит в атмосферу.

Способностью восстанавливать нитраты в нитриты обладает большое количество видов бактерий и грибов. Денитрификация протекает в три фазы:

1) 2HNO

? 2HNO

+ O

;

2) 2HNO

? промежуточные соединения + О

;

3) промежуточные соединения ? N

+ H

O + O