Биология

Онтогенез и его периодизация

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от момента формирования зиготы до естественного окончания жизни.

В основе онтогенеза лежит последовательная передача наследственной информации на всех этапах существования организма в определенных условиях среды. Онтогенез различных представителей животного мира отличается общей продолжительностью, скоростью и характером дифференцировок и детерминаций. Существуют различные схемы периодизации онтогенеза, применяемые для решения конкретных научных задач. Одной из наиболее распространенных является эколого-эмбриологическая схематизация. Согласно ей, онтогенез подразделяется на два основных периода – эмбриональный и постэмбриональный.

Первый период – эмбриогенез охватывает промежуток времени от оплодотворения до завершения основных процессов формирования тканей и органов. В зависимости от типа онтогенеза конец эмбрионального периода связывают с рождением (внутриутробный тип), выходом из яйцевых оболочек (личиночный тип) или освобождением от зародышевых оболочек (неличиночный тип развития).

Второй период — постэмбриональный следует за эмбриональным и отражает дефинитивное состояние организма.

Эмбриогенезу предшествует прогенез, или предзародышевый период, когда происходит развитие половых клеток.

Применительно к человеку употребляют термины – антенатальный (дородовый) и постнатальный (послеродовый) периоды жизни.

Эмбриогенез протекает стадийно. В нем выделяют следующие этапы: 1) оплодотворение, 2) дробление, 3) гаструляция – образование зародышевых листков, 4) гисто- и органогенез, формирование тканей и органов.

Эмбриональное развитие. Оплодотворение

Оплодотворение – это слияние сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего возникает зигота, новый организм с диплоидным набором хромосом.

Оплодотворению предшествует осеменение, совокупность процессов, ведущих к встрече мужских и женских гамет. В естественных условиях осеменение бывает наружным или внутренним. При наружном яйцеклетки и спермии выводятся из организма, во внешнюю среду, при внутреннем, спермии вводятся в половые пути самки путем спаривания животных.

У представителей разных систематических групп животного царства оплодотворение имеет свои особенности, что связано с экологией, характером осеменения, типом яйцевой клетки, морфологией и физиологией половой системы самцов и самок. Несмотря на это, можно выделить общие биологические закономерности данного процесса у животных. Оплодотворение не мгновенный акт, его подразделяют на три последовательные фазы.

I фаза – сближение гамет в пространстве. Своевременный контакт спермиев и яйцеклеток имеет исключительно важное значение для нормального оплодотворения, так как зрелые гаметы, выделенные из половых желез, быстро «стареют» и через определенное время теряют оплодотворяющую способность. Встрече половых клеток способствуют следующие факторы: 1) биологически активные вещества гомоны, продуцируемые в окружающую среду зрелыми половыми клетками (фертилизин), 2) движение спермиев, характер которого может быть поступательно-прямолинейным при внутреннем осеменении или спиральным в случае наружного осеменения, 3) разность биоэлектрических потенциалов яйцевой клетки и среды, включающей мужские половые клетки. Вероятность встречи гамет зависит от числа спермиев, выделяемых при половом акте самцом. Многие виды животных продуцируют избыточное количество мужских половых клеток.

II фаза – контакт гамет – сингамия, проникновение спермия в яйцеклетку и ее ответная реакция. Несмотря на то, что в оплодотворении участвует большое число спермиев, непосредственно в яйцеклетку в норме проникает обычно один (моноспермия). Лишь у некоторых видов животных в яйцо попадает несколько спермиев (полиспермия) У разных видов это происходит на определенных стадиях созревания овоцита.

При взаимодействии мужской и женской гамет возникает акросомная реакция. Суть ее состоит в морфофункциональных изменениях акросомы спермия, в результате чего выделяются акросомальные ферменты (гиалуронидаза, трипсиноподобный энзим и др.), необходимые для оплодотворения. У многих животных имеет место выталкивание из акросомы более или менее длинной нити, которая попадает в особый воспринимающий холмик на поверхности яйцеклетки. Акросомная реакция способствует не только внедрению спермия, но и служит предпосылкой для реализации процессов, активирующих яйцо, то есть побуждающих его к развитию.

Контакт спермия с мембранами яйцевой клетки сопровождается кортикальной реакцией активации яйца. Суть ее в распаде или уменьшении плотности мелких кортикальных гранул на поверхностном слое овоплазмы. Эти гранулы имеются у представителей многих групп животных, в том числе далеких в систематическом отношении. Импульс активации приводит также к изменению биоэлектрической активности, связанной с физико-химическими процессами в поверхностных слоях овоплазмы. Видимым отражением этого у некоторых животных служит образование особой оболочки оплодотворения. Она является надежным механизмом, блокирующим проникновение в яйцо дополнительных спермиев при моноспермном оплодотворении.

III фаза – формирование мужского и женского пронуклеусов и образование зиготы. Ядерное вещество спермия (мужской пронуклеус) в овоплазме быстро увеличивается в размерах и достигает примерной величины женского пронуклеуса. Они сближаются и сливаются, в результате чего возникает синкарион – ядро зиготы.

Зигота – качественно новая клетка с диплоидным набором хромосом. В ней резко активированы процессы жизнедеятельности (степень метаболизма, уровень тканевого дыхания и др.), связанные с основной функцией нового организма – сохранением индивида и вида.

Особенности оплодотворения у человека и млекопитающих животных

Оплодотворение у человека происходит в маточных трубах, у млекопитающих животных в яйцеводах. Указанные органы женской половой системы обеспечивают продвижение яйцеклеток и ранних зародышей из яичников по направлению к матке (рис. 33).

У животных встреча мужских и женских гамет строго синхронизирована во времени и в пространстве. Это связано с наличием у самок млекопитающих ритмичных половых эстральных циклов, развитием в определенной стадии цикла половой доминанты и физиологическими механизмами осеменения. Спаривание животных возможно в конкретной фазе цикла (эструс), видимым проявлением которой является течка (половая охота). Введенные в половые пути спермии быстро достигают яйцеводов. К этому моменту закончен рост фолликулов яичников – пузырьковидных образований, содержащих овоциты. Происходит разрыв фолликулов (овуляция), и овоциты попадают в яйцеводы (у некоторых видов овуляция возникает в результате спаривания животных). В силу названных особенностей осеменения контакт гамет – сингамия всегда происходит у животных только в яйцеводах.

У человека эволюция репродуктивной функции привела к возникновению полового менструального цикла. Воспроизведение подчинено воле, половой процесс контролируется сознанием и не зависит от стадии цикла. Поэтому поступление спермиев в маточные трубы имеет произвольный характер и не всегда совпадает с выходом овоцитов из фолликулов яичников. Контакт может произойти не только в любом отрезке маточных труб, но и матке. Соответственно возрастает вероятность участия в оплодотворении стареющих гамет, мужских или женских. Это значительно усиливает опасность нарушения эмбриогенеза.

Рис. 33. Образование и развитие зиготы в маточных трубах (яйцеводах).

Для млекопитающих животных и человека характерен феномен капацитации спермиев. Капацитация предшествует внедрению мужской клетки в яйцо и представляет начальную стадию активации спермия. С его поверхности удаляются белки семенной жидкости, затем изменяются гликопротеиды плазматической мембраны. Заключительная фаза активации – акросомная реакция, при которой ферменты акросомы – гиалуронидаза, акрозин и другие выделяются в окружающую среду. Под влиянием указанных ферментов в местах контакта спермия с прозрачной оболочкой (вторичная оболочка) яйца происходит расщепление гиалуроновой кислоты и некоторых белков, что облегчает прохождение спермия в околожелточное пространство. Здесь спермий соединяется с плазматической мембраной овоплазмы и прикрепляется к ней постакросомальной областью. Это наиболее активный фрагмент мужской половой клетки, так как именно он формирует смешанный (аллогенный) участок плазматической мембраны мужской и женской гамет.

Спермий оказывается включенным в состав овоплазмы, что сопровождается реакцией активации яйца (рис. 34). Суть ее – образование новой плазматической мембраны из мембран распавшихся кортикальных гранул. Указанная мембрана блокирует полиспермию (у многих видов млекопитающих блок полиспермии осуществляется еще на стадии прохождения спермия через прозрачную оболочку).

Рис. 34. Последовательные этапы оплодотворения у человека.

В процессе сингамии происходит второе мейотическое деление овоцита, в результате чего образуется яйцеклетка, в которой формируется женский пронуклеус. Ядерный материал мужской половой клетки превращается в овоплазме в мужской пронуклеус за счет массивной гидратации хроматина. Пронуклеусы сближаются, между их мембранами образуются пальцевидные выросты. При этом митохондрии сперматозоида, содержащие ДНК, разрушаются посредством связанного с ним белка убиквитина. В итоге пронуклеусы сливаются (синкарион) и образуется диплоидное ядро зиготы. Таким образом, сформирован новый одноклеточный организм.

Дробление

Развитие зиготы происходит путем ее последовательных митозов. Процесс этот называют дроблением, а образующиеся зародышевые клетки бластомерами. Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован. Поскольку постмитотического роста у зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется. В начале дробления бластомеры сходны между собой, в дальнейшем отдельные группы зародышевых клеток все более отличаются друг от друга, приобретают специфические черты. В процесс развития включаются факторы регуляции и морфологические факторы, связанные с дифференциальной активностью генов.

Рис. 35. Типы яйцеклеток и способы их дробления (изображены вверх анимальным полюсом). Дробление: 1 – полное равномерное, 2 – полное неравномерное, 3 – полное поверхностное, 4 – дискоидальное.

Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и загруженности овоцита желтком (см. рис. 35).

При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью. Таким путем развиваются в основном бедные желтком изолецитальные яйцеклетки, например, млекопитающие животные, а также ланцетники.

В случаях неполного (меробластического) дробления делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, свободная от желточных включений. В зависимости от особенностей строения яйца неполное дробление бывает дискоидальным или поверхностным. При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток, содержащих значительные запасы питательного материала (птицы). Поверхностное дробление свойственно центролецитальным клеткам. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (насекомые).

Завершается дробление образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, имеющий бластодерму – стенку тела, образованную бластомерами, и полость – бластоцель. Существуют различные виды бластул. В случаях поверхностного дробления полость оказывается заполненной желтком, возникает перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке, бластоцель представлена узкой щелью, формируется дискобластула.

У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек) (рис. 36).

Рис. 36. Этапы образования бластулы.

Стенки ее ограничены трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Это внезародышевый материал так как участия в построении тела зародыша не принимает, а служит источником провизорных структур. На внутренней поверхности трофобласта, в одном из участков, сосредоточена ограниченная внутренняя группа зародышевых клеток эмбриобласт, из которого формируется сам зародыш. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула путем сложных преобразований превращается в гаструлу.

Рис. 37. Ранние стадии развития ланцетника. I – яйцеклетка, II – 2, 8, 32 бластомера, III – стадия бластулы, IV – гаструла, V – образование осевого комплекса органов: 1 – нервная пластинка, 2 – хорда, 3 – эктодерма, 4 – энтодерма, 5 – мезодерма.

Гаструляция

Гаструляция – это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов. В результате образуются зародышевые листки. Они состоят из клеток, отличающихся по величине, форме взаимной локализации и другим признакам. Название листка соответствует его положению. У представителей типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток – эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка). Все другие вышестоящие типы животных включают организмы, которым свойственна трехслойная гаструла. Помимо экто- и энтодермы в ней выделен третий (средний) зародышевый листок мезодерма.

Образование гаструлы у различных представителей животного мира может осуществляться несколькими способами: инвагинацией (впячиванием), иммиграцией (выселением клеток), деляминацией (расслоением); эпиболией (обрастанием).

Классическим примером гаструляции путем инвангинации служит эмбриональное развитие ланцетника (рис. 37). В бластуле ланцетника группа бластомеров одного из участков однослойной бластодермы начинает впячиватся внутрь бластоцеля, постепенно подстилая изнутри наружный слой клеток. В результате образуется экто- и энтодерма, которые замыкают полость первичной кишки — гастроцель.

Указанная полость сообщается с внешней средой отверстием бластопором. Позднее формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).

Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к вычленению органов осевого комплекса: нервной трубки, хорды, сомитов – спинных сегментов, на которые подразделяются дорсальные участки мезодермы. Разделение происходит от головной части зародыша к хвостовой. Это находит отражение в последовательности замыкания отделов нервной трубки, сегментации мезодермы, удлинении хорды.

У человека гаструляция происходит в две фазы. Сперва образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта. Вторая фаза характеризуется возникновением среднего зародышевого листка и появлением осевого комплекса зачатков.

Гисто- и органогенез

Зародышевые листки являются тем материалом, из которого у всех многоклеточных организмов образуются зачатки определенных тканей и органов. В первоначально однородном клеточном составе каждого зародышевого листка появляются разнородные участки, отличающиеся морфологически и функционально. В дальнейшем они обособляются анатомически, а их клетки специализируются на выполнении определенных функций. Так, из эктодермы выделяются эмбриональные зачатки: кожная эктодерма и нейроэктодерма, из которых развиваются кожные покровы и нервная система. Энтодерма преобразуется в эпителий кишечной трубки. Наиболее многочисленны производные мезодермы: мышечные ткани, каналы выделительной системы, различные соединительнотканные структуры, кровеносная система.

Эмбриональная индукция

В ходе эмбрионального развития, начиная с периода дробления, отдельные клетки или группы клеток выбирают свои направления развития, то есть начинают дифференцироваться. В результате происходит детерминация частей зародыша, когда возникают качественные различия между отдельными структурами. Эти процессы обусловлены дифференциальной экспрессией генов. Суть ее в том, что на определенных этапах включаются механизмы транскрипции одних генов при одновременном выключении или подавлении активности других генов зародышевых клеток. В результате образуются в очень небольших количествах специальные белки (минорные белки), определяющие специализацию отдельных групп клеток зародыша.

В настоящее время выяснено, что некоторые группы зародышевых клеток или эмбриональные ткани могут обладать индуцирующим эффектом, т.е. определять направление развития прилежащих к ним структур и последующую судьбу возникшего эмбрионального зачатка.