и
.
в. Как увеличение
влияет на решение? Объясните, как это соотносится с поведением уравнения логистической разницы.
Глава 2. Линейные модели структурированных популяций
В предыдущей главе рассматривалась модель линейного разностного уравнения
, которая приводит к экспоненциальному возрастанию или убыванию. После критики этой модели за недостаточную реалистичность, рассмотрели нелинейные модели, которые могут приводить к довольно сложной динамике.
Однако есть и другой способ, которым модели в предыдущей главе могли быть упрощенными – если относиться ко всем особям в популяции одинаково. В большинстве популяций на самом деле существует много подгрупп, чье жизненное поведение может быть совершенно разным. Например, у людей уровень смертности у младенцев часто выше, чем у детей старшего возраста. Кроме того, дети до возраста полового созревания ничего не вносят в рождаемость. Даже среди взрослых показатели смертности не являются постоянными, но, как правило, эти показатели растут с возрастом.
В нечеловеческих популяциях различия могут быть более экстремальными. Насекомые проходят через ряд различных этапов жизни, таких как яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Показатели смертности могут сильно варьироваться на разных стадиях, и только взрослые способны к размножению. Растения также могут иметь различные стадии, через которые они проходят, такие как спящие семена, рассада, нецветущие и цветение. Как математическая модель может учитывать структуру подгрупп, которая, как ожидается, будет играть большую роль в определении общего роста или сокращения таких популяций?
Для создания структурированных моделей сосредоточимся на линейных моделях. Даже не прибегая к нелинейным формулам, можно получить представление о том, как могут вести себя популяции с различными возрастными группами или стадиями развития. В конечном счете увидим, что поведение этих новых линейных моделей очень похоже на экспоненциальное возрастание и убывание линейной модели из предыдущей главы, с некоторыми важными и интересными нюансами.
2.1. Линейные модели и матричная алгебра
Основная идея моделирования, которую используем, проста. Вместо того, чтобы складывать размер всей популяции, отслеживая одну величину, не обращая внимания на возраст или стадию развития, будет рассматриваться несколько различных величин, таких как количество взрослых и количество детенышей, количество выпускников и количество абитуриентов. Однако ограничимся использованием очень простых уравнений.
Пример. Предположим, что рассматривается гипотетическая популяция с тремя стадиями жизни: яйцо, личинка и взрослая особь (соответственно абитуриент, бакалавр и магистр математического образования). Наша условная популяция такова, что особи прогрессируют от яйца к личинке за один промежуток времени, а от личинки к взрослой особи за другой. Наконец, взрослые особи откладывают яйца и отмирают на следующем этапе (находят своё призвание в другой области и не трудоустраиваются по специальности). Чтобы формализовать это, обозначим за
количество яиц в момент времени
, за
количество личинок в момент времени
, за
количество взрослых особей в момент времени
.
Предположим, после сбора данные обнаруживается, что только 4% яиц выживают, чтобы стать личинками, только 39% личинок доживают до взрослой жизни, а взрослые особи в среднем производят по 73 яйца. Это может быть выражено тремя уравнениями:
,
,
.
Система из трех разностных уравнений является моделью популяции насекомых. Обратите внимание, поскольку уравнения не содержат более сложных операций, чем те, которые используются при написании уравнении прямой, оправданно называть эту модель линейной. Также обратите внимание, если захотим использовать эту модель для прогнозирования численности будущих популяций, понадобятся три начальных значения,
,
и
, по одному для каждой стадии. Поскольку три уравнения связаны между собой (ведь популяция одной стадии развития появляется в формуле, дающей будущую популяцию другой стадии), эта система разностных уравнений несколько сложнее, чем линейные модели из предыдущей главы.
Вопросы для самопроверки:
– Приведенный пример может быть фактически описан моделью
, где
– количество взрослых. Объясните, почему?
Конечно, если поймем, что
описывает данную популяцию, то сразу узнаем, что популяция будет расти экспоненциально, увеличиваясь в 1.1388 раза на каждые три временных интервала.
Пример. Повторно рассмотрим приведенный выше пример, но предположим, что вместо того, чтобы умереть (уйти из профессии), 65% взрослых выживают на протяжении дополнительного временного шага (работают вплоть до пенсии и далее). Тогда модель становится немного сложнее:
,
,
.
Опять же, правомерно называть эту модель линейной, так как все члены имеют первую степень. Однако из-за произведенной модификации уже не ясно, как выразить рост популяции одним уравнением. Очевидно, изменение модели должно привести к еще более быстрому росту популяции. Взрослые особи, которые живут дольше, могут производить больше яиц, производя еще больше взрослых особей, которые выживают дольше, и так далее. Однако новые темпы роста отнюдь не очевидны.
Пример. Предположим, нас интересует лес, состоящий из двух видов деревьев, где
и
обозначают количество каждого вида в лесу в год
(дубы и берёзки, аналогично физики и математики, информатики и технологии). Когда дерево умирает, на его месте растет новое дерево, но новое дерево может быть любого вида. Чтобы быть конкретным, предположим, что деревья вида
относительно долго живут, и только 1% умирает в данный год
. С другой стороны, деревьев вида
погибает 5%. Поскольку они быстро растут, деревья
, однако, с большей вероятностью преуспеют в завоевании свободного пространство, оставленного мертвым деревом; 75% всех свободных мест достаются деревьям вида
, и только 25% достаются деревьям вида
. Все это можно выразить с помощью равенств
,
.