Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Чрезвычайно обычным является использование аргумента к незнанию (argumentum ad ignorantiam). Форма, в которой он сплошь и рядом встречается в работах адаптационистского направления, такова: мы не знаем, как нечто произошло; то немногое, что мы можем сказать, недостаточно и формально недоказуемо, но это всё, что мы знаем сейчас по этому поводу, следовательно, научная точка зрения на этот вопрос заключается именно в этой (недоказанной, недостаточно обоснованной) гипотезе. Затем на этом основании возводятся целые леса дополнительных гипотез и построений – ведь исходное утверждение, как было заявлено, является точкой зрения современной науки на данный предмет.

Особой формой аргумента к незнанию являются гипотезы ad hoc (для данного случая). Такие гипотезы вводятся в рассуждение вне всякого шаблона, они не предполагаются предшествующим ходом рассуждения и ничем не подтверждены, это просто дополнительные средства, позволяющие сделать внешне более правдоподобным тезис, который, строго говоря, просто неверен.

При обсуждении чрезвычайно абстрактных гипотез, с легкостью выдвигаемых сейчас адаптационистами, часто используются гипотезы ad hoc, а также ошибка argumentum ex culo – умножение сущностей. С необычайной легкостью придумываются новые формы отбора, новые правила и стратегии, новые мотивы и побуждения, которые, едва возникнув в рассуждении, обретают статус доказанных или по меньшей мере обоснованных, и потом такие псевдообъяснения и псевдопонятия кочуют из статьи в статью.

Рациональная критика: в ожидании ответа

Точка зрения Е.Н. Панова на излагаемые исследования – в основном критическая. По типу это любищевская критика – то есть критика, проясняющая понятия, рассуждения, призывающая не отвернуться от проблемы, а решать ее более адекватными методами. Но далеко не все предложенные в книге задачи уже имеют решение. Чаще автор показывает, что принятые подходы к задаче, принятые типы экспериментов, непригодны для того, чтобы сделать заключение.

В основном автор придерживается концепции стохастических взаимодействий. То есть, с его точки зрения, мейнстримные объяснения поведения животных перегружены функционализмом, придумано слишком много целей, которые без особых оснований приписываются поведению. С его точки зрения, основные поведенческие акты происходят без таких специализированных целей, по самым общим причинам, если угодно – в силу устройства данного вида животных и специфики местообитаний. То есть поведение есть непрерывная самоорганизация поведенческих актов, которые возникают из соединения устройства животной формы и определенной среды, в которой проявляется это поведение. Но, разумеется, это не «теория» – это лишь общий стиль и настрой, а конкретных видоизменений слишком много, чтобы их можно было уместить в строгую формулу, пригодную для всех.

С этой позиции автор критикует построения адаптационистов о множестве четко разграниченных функций, которые якобы выполняют разные поведенческие акты.

Это ценная критика, в современной ситуации проясняющей, рациональной критики очень не хватает. Не хватает именно солидного, рационального мышления – строгой проверки аргументации, осознания логики собственных аргументов и аргументов соперничающей точки зрения, критики оснований исследования, которые полагаются «самоочевидными».

Например, часто не хватает умения выбрать предмет исследования. Множество ошибок совершается, поскольку операция выбора предмета не осознается, экспериментаторы полагают, что такие вопросы решаются как-то сами собой. В результате самой обычной является ситуация логической ошибки «ложной альтернативы» – автор рассматривает две или три соперничающие концепции, полагая, что они заполняют поле логических возможностей. Получив данные, противоречащие двум концепциям из трех, автор уверен, что они свидетельствуют в пользу третьей. Между тем предмет был сформулирован недостаточно строго, и автор просто не обратил внимание на несколько групп возможных объяснений. И если сопоставить его данные с правильной референтной группой, результаты получат совсем иное освещение, и иногда даже из собственных данных, приведенных в статье, можно понять, что они подтверждают какую-то еще модель поведения, которую автор даже не вспомнил, не считая, что она может иметь отношение к его данным.

В этом смысле гипотетико-дедуктивный метод исследования вовсе не безобиден. Многие авторы полагают, что этот метод подразумевает произвольный набор исходных гипотез – машина метода все перемелет, подтвердит верное, отсеет неверное, так что важно лишь накидать предположений, а дальше все получится. На деле тут ошибка, поскольку метод науки шире гипотетико-дедуктивного метода и включает еще, например, операции по выделению предмета исследования. Важно, откуда начинать, важно, как выделен и осмыслен предмет работы, важно, с какими явлениями происходит сравнение. Пренебрежение этой стороной научного исследования приводит к появлению множества «пустых» статей – в них гипотезы, которые проверял автор, «заведомо идиотские», так что даже и не важно, к чему автор пришел – понял характер своих исходных интуиций или смог этого избежать, придумав какие-то дополнительные мыслительные конструкции. Такие работы просто засоряют рабочее поле, заставляя тратить время на их прочтение и отсев. К сожалению, в области, в которой работает Е.Н. Панов, таких пустых работ особенно много, и книга, собственно, посвящена фильтрации – автор показывает, к каким общим оценкам привел его огромный опыт работы в сфере полевого изучения поведения животных.

Конечно, ко многим моментам этой глобальной критики адаптационистских построений надо подходить очень внимательно. Например, характерная черта критики автором построений эволюционистов – указание на то, что они переносят причинность событий, наблюдаемых в настоящее время, на прошлое, когда система приобретала нынешние свойства. Надо сказать, что эта черта, квалифицируемая автором как ошибочная, – просто формулировка принципа актуализма, со времен Лайеля и Дарвина являющегося одним из ключевых методологических принципов эволюционного мышления. Видимо, надо быть осторожнее и тщательно разобраться, отчего принцип актуализма кажется автору причиной регулярных ошибок и каким образом верно было бы описать его сомнения. Может быть, сомнения в построении некоторых работ по эволюционистике и не требуют отказа от этого важного методологического принципа.

Автор считает, что тут пролегает грань между принципами синхронии и диахронии, системного описания и спекуляций о прошлом. Видимо, следует сделать более четкой и корректной саму методологию диахронического описания. Вернее было бы, по-видимому, развести подходы несколько иным образом. Когда с одной стороны – факты, а с другой – умозрительные гипотезы о том, как бы могли обстоять дела в прошлом, следует придерживаться фактов. Если же из современных фактов вытекает некоторая картина причинности и нет никаких фактических оснований считать, что она не действовала в прошлом – можно распространять систему нынешних причин в прошлое. Другое дело, что данная причинность не может работать на стадии, когда сами эти причины только вырабатывались, и для описания той стадии выработки причинности следует разработать иную систему понятий.

Другая сторона критики, обращенной к адаптационистским концепциям, можно описать так, что ими не учитывается «грубость» поведения, то есть – его устойчивость к малым возмущениям. Логика адаптационистских объяснений такова, что самые малые преимущества будут подхвачены отбором, «потому что производится очень много ситуаций выбора». Между тем, поведение характеризуется забуференностью, устойчивостью реакций – на него действует множество частично сцепленных факторов, часто меняющих свое значение, и поведение оптимизируется в виде крупных поведенческих стратегий, не пытаясь приноровиться к мелким локальным «выгодам» и «утратам». Существует нижняя граница эффективности естественного отбора, есть частоты проявлений признаков, которые отбором уже не замечаются и не преследуются. В этом смысле поведение – грубая система, в то время как великое множество идущих от «здравого смысла» предположений адаптационистов исходят из обратного тезиса – что если схема, как она ими мыслится, могла бы приносить некоторую выгоду, хотя бы мельчайшую, за множество поколений – то такая схема непременно будет подхвачена отбором.

Если не учитывать эти моменты, всегда можно добавлять к произвольно вымышленной теории одну за другой гипотезы ad hoc, придумывать все новые положения и уточнения. Теория оказывается неопровержимой – она способна выращивать защитный кокон слабо проверяемых утверждений, она становится неоперациональной, зависит от ловкости интерпретатора. Избавиться от этого помогает именно строгое определение того, что же доказывается и с помощью каких критериев можно отличить предполагаемые явления от похожих на них.

Тем самым эта критика в книге Е.Н. Панова – позитивная, направлена на поиск более строгих формулировок. Книга ярко-полемическая, однако на нее следует не обижаться, а – критиковать. Можно указать на работы, которые автор не принял во внимание, есть такие, в которых половой отбор аргументирован лучше, чем в разобранных автором примерах. Можно разработать формулировки более строгие, привести более работающие аргументы. Всё это следует сделать – в ответ на ту критическую работу, которую провел автор.

Когда читатель знакомится с едкой критикой знаменитых работ и опровержением известных примеров («парадных лошадей пристреливают»), у него может возникнуть впечатление, что автор в одиночку занят этой неблагодарной работой – повышением уровня научной рациональности, требованием продуманно относиться к модным мейнстримным объяснениям. Конечно, это не совсем так. Не очень хороших работ всегда больше, чем очень хороших, и критику можно бы отклонить со словами: не читайте плохих статей.

Но дело не столь просто. Конечно, призывы отказаться от бездумного повтора адаптационистских объяснений звучат уже давно. Почти первый попавший пример: в 1994 г. вышла статья Рона Амундсона “Two concept of constraint”, в ней как раз говорится об ошибках адаптационизма и необходимости вернуться к точному описанию развития признаков. Из такого рода критики родилось направление эво-дево, сейчас уже вполне мейнстримное, в рамках этого направления написаны тысячи работ. Так что критика мейнстрима не бесполезна – то, что критикуется, вряд ли сразу исчезнет, но по крайней мере есть шанс, что рядом с ним появится нечто более вменяемое. Или еще более давняя критика адаптационистской программы, развернутая Гулдом и Левонтином (работа 1979 г.). Каждый раз такие работы сначала кажутся маргинальными, научный мейнстрим ведет в другом направлении – но по прошествии лет рядом с критикуемой модой (прошлой ли, нынешней) возникает нечто новое.

Тем самым благодаря рациональной критике и позитивному сомнению может возникать нечто новое, что не проявилось бы, если бы недостатки мейнстримных объяснений не получали отпора.

Г.Ю. Любарский

От автора

Идея полового отбора, выдвинутая Дарвином в тот период, когда было еще очень далеко до появления наук о поведении, носила очевидный натурфилософский характер. Именно так она была первоначально воспринята биологическим научным сообществом. Толчком к ее возрождению в XX столетии послужило победное шествие адаптационистской парадигмы, в основе которой лежит подход, именуемый мной «клиповым функционализмом». Суть его в том, что живая ткань биологических явлений дробится на «признаки», каждому из которых приписывают собственную эволюционную судьбу, ведущую, якобы, к всемерной их оптимизации. Удобным инструментом для утверждения справедливости этих воззрений оказывается математическое моделирование эволюционного процесса. Оно строится, по необходимости, на анализе таких событий в популяции, как трансформации во времени частот небольшого числа «признаков», произвольно вырванных аналитиком из реального биологического контекста. Именно такой была модель полового отбора, выдвинутая в начале прошлого века математиком Р. Фишером, которую восприняли в качестве «доказательства» реальности этого селективного фактора.

Показательно, что на Западе мощный всплеск интереса к теме полового отбора имел место на протяжении всего лишь одного-двух десятков лет (1970-1980-е гг.), после многочисленных попыток модернизации построений Фишера все теми же методами математического моделирования. Перед нами типичный случай становления парадигмального мышления, которое следует за принятием той или иной мысленной конструкции на веру. Таким путем последняя становится горячей точкой «нормальной науки» (по Т. Куну) и предметом массовых исследований по принципу «делай как я».

Из концепции Т. Куна мы знаем, что парадигма, претендующая на всеобщность объяснений, со временем начинает жить собственной жизнью, и вынуждена, для поддержания своего существования, расширять область своей компетенции во все новые и новые сферы реальности. Или, другими словами, не имея возможности объективно углублять знания о своем собственном предмете, она всеми силами пытается охватить как можно большее пространство науки. В согласии с этим общим принципом, доктрина полового отбора осуществляла в последние два-три десятилетия мощную экспансию в те области зоологии и этологии, которые совсем еще недавно находились, очевидным образом, вне сферы ее компетенции.

По словам М. Андерссона, автора широко цитируемой книги «Половой отбор» (1994), без изучения роли этого фактора невозможно понять не только эволюцию морфологических особенностей видов (таких, например, как половой диморфизм), но также исторические трансформации полового и агрессивного поведения животных, систем их социальном организации, жизненных стратегии и даже, возможно, процессов видообразования и вымирания видов. На мой взгляд, столь всеохватывающий, универсальный характер, который приписывают действию «полового отбора», должен насторожить всякого, знакомого с историей науки.

Именно с таким настроением я приступал к работе над этой книгой. Я ставил перед собой две основные задачи. Первая из них состояла в том, чтобы показать, насколько непродуктивна с биологической точки зрения стратегия рассмотрения эволюции «отдельных признаков» (например, окраски самцов) в отрыве от всего того, что можно назвать морфофункциональным и поведенческим «синдромом», уникальным, по сути дела, для любого таксона невысокого ранга – видового или родового уровня. По этому вопросу читатель найдет в книге обширные эмпирические материалы новейших полевых исследований по особенностям образа жизни и социального поведения широкого спектра видов, как беспозвоночных, так и всех классов позвоночных. Я рассмотрел в деталях ряд так называемых «парадных примеров» доктрины полового отбора и попытался показать, что объяснения их специфики вполне возможны и без привлечения этого сугубо гипотетического селективного фактора.

Вторая моя задача состояла в том, чтобы выявить социально-психологические факторы, ответственные за «второе рождение» идеи полового отбора и той его популярности, которая удерживается в биологическом научном сообществе Запада на протяжении последних трех-четырех десятилетий. Этот аспект темы, окажется, как я полагаю, важным для всех тех, кто интересуется историей и методологией науки.

При работе над книгой я постоянно пользовался консультациями В.А. Непомнящих относительно строгости статистической обработки данных в той или иной из цитируемых мною статей и, соответственно, весомости интерпретаций, которые их авторы предлагают на этой основе. Я глубоко признателен коллеге за оказанную мне помощь. Я благодарен моей жене, Е.Ю. Павловой за предложенный ею подзаголовок к книге: «Полевая зоология против кабинетного знания».

Российский фонд фундаментальных исследований отказал мне в гранте на публикацию этой книги, приняв во внимание отрицательную рецензию на нее и проигнорировав вторую, положительную. На заседании Ученого совета Института проблем экологии и эволюции РАН под председательством академика Д.С. Павлова, присутствующие усомнились в том, стоит ли институту принимать на себя ответственность за издание книги. Ведь «она дискуссионная и может вызвать вопросы». Другой академик, Ю.Ю. Дгебуадзе, настаивал на том, что Институту проблем эволюции спокойнее будет держаться подальше от таких тем, само обсуждение которых, не дай Бог, может быть воспринято кем-то неоднозначно и тем самым породить реальные проблемы для руководства и престижа организации. Именно такого рода опасения оказаться вне привычных представлений позволяют понять, почему доктрина полового отбора до сих пор не поставлена под сомнение научным сообществом. Об этом, среди прочего, как раз и идет речь в книге, предлагаемой читателю.

Когда на следующий совет была представлены еще две положительные рецензии (четвертая и пятая, считая поданную в РФФИ), руководство Института дало согласие на использование в книге грифа организации, но финансовой поддержки не предоставило. К.Г. Михайлов, будучи в курсе этих событии, сам предложил мне издать книгу за счет Товарищества научных изданий КМК, за что я приношу ему свою искреннюю признательность. Особо хочу поблагодарить М.В. Скороходову, которая оформляет уже четвертую мою книгу, за скрупулезную, высоко профессиональную работу над макетом этого издания.

Введение: к истории вопроса

Представления, согласно которым становление и развитие полового диморфизма в эволюции органического мира есть следствие конкуренции самцов из-за доступа к самкам, были впервые высказаны в развернутой форме Ч. Дарвином в его труде «Происхождение человека и половой отбор» (Darwin, 1971). В главах 8-18 этой книги последовательно обсуждается применимость этой идеи к низшим беспозвоночным, насекомым, а также к рыбам, амфибиям и рептилиям (глава 12), птицам (13–16) и млекопитающим (17–18)[1 - В последних трех главах та же идея обсуждается в применении к человеку, но эта тема выходит за пределы тех проблем, которые я буду рассматривать в этой книге.].

Эти сугубо гипотетические построения были встречены научным сообществом крайне неоднозначно, так что лишь отдельные его представители без колебаний признали их в качестве основы для полноценной теории. Широкое разнообразие мнений относительно этой идеи Дарвина, которые были высказаны зоологами и эволюционистами в период между второй половиной 19-го века и первыми десятилетиями 20-го, обсуждается в деталях в книге Л.Ш. Давиташвили «Теория полового отбора» (1961: 7-66). В этот исторический обзор автор включил 46 публикаций, принадлежащих отдельным авторам либо написанных в соавторстве с единомышленниками по взглядам (например, Житков, Бутурлин, 1906; Кашкаров, Станчинский, 1940). Большая часть цитированных источников (27) принадлежит зарубежным ученым, 17 – отечественным.

В первый отрезок рассматриваемого периода (1860-1920-е гг.) доброжелательное отношение к идее полового отбора были высказаны в шести публикациях, отвергнута она была в 16, тогда как у авторов еще девяти работ не сложилось четкого мнения о правдоподобности построений Дарвина. В последующие три десятилетия соотношение сторонников и противников гипотезы оказалось, по Давиташвили, равным (3 и 3), то время как число колеблющих втрое превышало каждую из этих цифр (9). Суммируя эти подсчеты за весь период от выхода книги Дарвина в свет до середины XX века, получаем 9 положительных мнений, 19 отрицательных и почти столько же (18), которые не склонялись в ту или другую сторону.

Любопытно ознакомиться с отношением к гипотезе полового отбора шести выдающихся отечественных ученых. Основатель эволюционной палеонтологии В.О. Ковалевский вообще не упоминает о ней. Ничего не сказано по этому вопросу на 536 страницах фундаментальной сводки А.Н. Северцова «Морфологические закономерности эволюции» (1939). И.И. Шмальгаузен (1939) относится к идее полового отбора весьма сдержано, указывая, что принцип может оказаться работоспособным только в ситуациях, когда соотношение полов резко сдвинуто в пользу самцов. Автор учебника дарвинизма А.А. Парамонов (1945) считает, что половой отбор есть не более чем частный случай естественного отбора. Из числа выдающихся орнитологов, М.А. Мензбир ([1827] 1923) оказался на стороне тех, кто категорически не принимал принцип полового отбора. Г.П. Дементьев в своем монументальном обзоре по биологии птиц упоминает о половом отборе лишь одной фразой: «Напомним, – пишет он, – что именно изучение полового диморфизма у птиц привело Дарвина к установлению им теории полового отбора» (Дементьев, 1940: 349). Показательно, что в подробнейшем указателе к этой книге[2 - Вот та часть тезауруса, которая в работе Г.П. Дементьева касается вопросов пола: половая система – влияние щитовидной железы на ее функции и ее развитие; стимулирование ее деятельности видом гнезда; половое возбуждение, выражение его в крике; половое развитие, влияние на него тиреоидектомии; половой диморфизм – выражение его: в интенсивности метаболизма, в количестве перьев, в окраске клюва, в размерах клюва, в распределении шпор, в структуре скелета, в форме клюва, в числе рулевых перьев; половой состав птиц; половой цикл самок и самцов, синхронизация его; половые гормоны, действие их: на развитие признаков пола, на рост пера, на физиологические процессы; половые железы – влияние гормона гипофиза на их формирование, значение их гормонов для обмена веществ; трансплантация их кастрированным особям противоположного пола; половые клетки первичные.] сам термин «половой отбор» отсутствует. Разумеется, Георгий Петрович, как энциклопедист в вопросах орнитологии, не мог позволить себе обойти это понятие молчанием, если бы относился к нему серьезно.

Аргументы против идеи полового отбора в ранних вариантах ее критики. Одно из возражений против нее, которое представляется мне чуть ли не самым существенным, состоит в следующем. Те «необъятные данные» (Давиташвили, 1961: 3), на которых она базировалась, по большей части не относились, строго говоря, к сфере истинно научного знания. Как справедливо подчеркивал Б.С. Житков (1910), многие из приводимых Дарвином сведений почерпнуты не из сочинений научно подготовленных зоологов, а из сообщений путешественников, охотников и наблюдателей-любителей. Соответственно, согласно уровню знаний того времени о поведении животных, они интерпретируются сплошь и рядом в духе самого наивного антропоморфизма. Приведу лишь два примера. На с. 214 русского издания книги Дарвина он, в подтверждение своего предположения о способности брюхоногих моллюсков «привязываться друг к другу», пишет:

«М-р Лонсдэл, очень тщательный наблюдатель, рассказывал мне, что он поместил пару виноградных улиток (Helix pomatia), из которых одна была слаба, в маленьком и плохо возделанном саду. Вскоре затем сильная и здоровая улитка исчезла, и по оставленному ею слизистому следу можно было видеть, что она ушла через стену в соседний хорошо возделанный сад. М-р Лонсдэл заключил из этого, что она покинула больную товарку; но через сутки улитка вернулась и, очевидно, сообщила другой об удачных результатах своих поисков, потому что обе ушли по тому же следу и исчезли за стеной» (Дарвин, 1908 в переводе И.М. Сеченова; курсив мой – Е.П.).

А вот другая выдержка, основанная на тексте из книги «Путешествие в центральные области Бразилии» (Gardner, 1846: 111): «Умственные способности ракообразных, вероятно, выше, чем это кажется на первый взгляд. Всякий, кто пробовал ловить береговых раков…, конечно, заметил, как они лукавы и проворны. Гарднер, заслуживающей всякого доверия натуралист, подкараулил раз, как береговой краб Gelasimus строил себе нору и бросил в отверстие несколько раковин. Одна попала внутрь, а три другие остались в нескольких дюймах от отверстия. Минут через пять краб вытащил попавшую внутрь раковину и отнес ее на расстояние одного фута; затем, увидев вблизи три другие раковины и, очевидно, думая, что и они могут скатиться в нору, отнес и их на то место, куда положил первую раковину Этот акт, я полагаю, было бы трудно отличить от поступка человека, руководящегося разумом» (там же: 219; курсив мой – Е.П.).

Тот же самый фундаментальный дефект рассуждений Дарвина отмечают и современные его критики. Так, по словам Р. Хабберд, «Манера изложения (language) Дарвина при описании им поведения дисквалифицирует его в качестве объективного наблюдателя. Его животные в действии – это слепок с предписаний [для мужчин и женщин], существовавших в викторианском обществе Англии его времени. И хотя невозможно решить методологическую проблему ухода от антропоцентризма и влияния культуры при интерпретациях мотивов поведения животных, стоило бы постараться делать это». И далее: «Дарвиновский синтез не способствовал ограничению антропоцентризма в биологии. Напротив, Дарвин сделал его частью этой науки, представив в качестве «закона природы» («facts of nature») свою интерпретацию поведения животных, которая отражала картину социальных отношений и морали той эпохи, в которую он жил» (Hubbard, 1990: 94; курсив мой – Е.П.).

Здесь в оправдание Дарвина следует сказать, что в годы, когда была написана обсуждаемая книга, еще не существовало не только сколько-нибудь развитой науки о поведении животных, но даже и самого этого понятия. Как пишет Е.А. Гороховская (2001: 50–53), «… можно сделать вывод, что в главе "Инстинкт" из "Происхождения видов" Ч. Дарвина не выделен и вообще не присутствует такой научный предмет, как поведение животных, не говоря уже о самом термине. То же самое справедливо для работ Дарвина "Происхождение человека и половой отбор" (Darwin, 1871) и "Выражение эмоций у животных и человека" (Darwin, 1872), в которых, как часто считают[3 - Совершенно необоснованно!], исследуется поведение» (Гороховская, 2001; курсив мой – Е.П.).

Другой упрек в адрес идеи полового отбора, который неоднократно высказывали ее ранние критики, состоял в том, что она очевидным образом окрашена в телеологические тона. Впрочем, построения, касающиеся целевых функций полового отбора, вполне сродни тем, которые определяют всю адаптационистскую парадигму, построенную на дарвиновской же теории естественного отбора[4 - По словам М. Рьюза, телеологические объяснения пришли к нам с времен, предшествующих дарвинизму, «…когда в биологии доминировала парадигма “по плану Творца”». Этот автор продолжает: «Так, философ Уильям Юэлл мог писать, что “каждая частица и каждый орган не просто выполняют некую роль, но она предначертана им… Каждый орган предназначен для конкретной функции… Любая часть целого имеет свою конечную причину, к которой та адаптирована и находится именно в надлежащем ей месте”. Мы видим, что объекты объясняют с точки зрения тех результативных действий, которые мы от них ожидаем. Современные эволюционисты позволяют себе смотреть на вещи так же, и делают это, утверждая, что естественный отбор действует, в общем, по принципу “Начального замысла”» (Ruse, 1973: 196; полужирный курсив мой – Е.П.)].

Именно это может быть одной из важных причин чрезвычайной зыбкости той границы, которую Дарвин попытался провести между явлениями «обыкновенного» (естественного) и полового отбора. Об этом сам автор книги упоминает несколько раз в главе 8 («Принципы полового отбора»). В одном месте прямо сказано, что «… в большинстве случаев бывает едва возможно отличить друг от друга эффекты естественного и полового отбора» (Дарвин, 1908: 170). Неудивительно поэтому, что многие критики, как из лагеря дарвинистов, так и из противостоящего ему, утверждали, что половой отбор – это не более чем разновидность естественного отбора.

Позиция самого автора исторического обзора. Следует заметить, что обзор, предложенный Давиташвили, при кажущейся его объективности, в известной мере тенденциозен. Будучи сам ярым приверженцем идеи полового отбора, он сразу же дает отпор любому сколько-нибудь весомому возражению со стороны цитируемых им критиков. Отдавая, в общем, себе отчет в том, что суть обсуждаемых им процессов полового отбора должна опираться на основательное знакомство с принципами поведения животных, Давиташвили, тем не менее, с явным пренебрежением относится ко всему, что стало известно в этой области после Дарвина. Например, коснувшись мимоходом утверждения Дементьева о том, что система территориальности у птиц ведет к замене «боев» между самцами конкуренцией из-за гнездовых участков, Давиташвили сразу же возражает, говоря, что «… это нисколько не уменьшает значения теории полового отбора» (с. 57)[5 - В действительности, обстоятельство, о котором идет речь, коренным образом меняет суть дела, о чем будет подробно сказано в главах 5–8.].

Суровый отпор получили также этологи классической школы. На с. 496 читаем: «Следуя К. Лоренцу, Н. Тинберген (1954: 233) думает, что '’демонстрационное" движение одной особи служит для вызывания ответного движения у другой особи. Иногда этот ответ следует немедленно и является трафаретным. В других случаях ответное движение происходит лишь после повторной стимуляции. Таким образом, движение одной особи пускает в ход соответствующее движение другой. Задача разложения всей активности животных перед спариванием на множество отдельных элементов, может быть, весьма почтенна; но неуклонное проведение такой линии исследования без учета того, что известно о брачном поведении в целом (курсив Давиташвили), делает невозможным осмыслить это поведение, понять его основную сущность: увлечение дробным расчленением явления ведет к тому, что утрачивается понимание его биологического значения. В результате великая роль полового отбора ускользает от исследователя» (полужирный курсив мой – Е.П.).

О предвзятости позиции Давиташвили, местами перерастающей в откровенный догматизм, говорит еще один любопытный факт. А именно, этот автор не цитирует работу, в которой высказан наиболее весомый аргумент в отрицание весомости гипотезы полового отбора. Я имею в виду книгу М.М. Завадовского «Пол животных и его превращение». Этот автор пишет: «Главное затруднение для теории Дарвина я вижу, однако, не в частных затруднениях теории полового отбора. Мне мыслится, что намеченный Дарвином путь носит формальный характер и не может нас подвести к решению проблемы, уже в силу угла зрения и направления анализа. Путем анализа полового отбора, как и естественного отбора, мы можем достигнуть понимания лишь того, почему подобные формы сохранились среди многих умирающих. На вопрос же, какие условия создали этот признак, теория отборов по логическому своему существу ответить бессильна. Она дает ответ лишь на вопрос, почему существа с этими признаками не вымерли. Постановка проблемы в труде Дарвина нас не удовлетворяет, однако, не только потому, что она предполагает решение вопроса, каким образом признаки сохранились, а не каким образом они возникли, но еще и потому, что в ней есть зародыш телеологического подхода. Полезность для организма считается достаточным основанием для сохранения-развития, хотя ценность признака может определяться только после его возникновения-существования, и, во всяком случае, не может быть причиной возникновения-развития» (Завадовский, 1923: 127).

Две точки зрения на происхождение эксцессивных структур по данным палеонтологии. Одним из центральных моментов «теории полового отбора» оказывается вопрос о движущих силах развития в эволюции таких образований, которые выглядят явно гипертрофированными и не несущими какой-либо очевидной повседневной функции. В качестве примера можно упомянуть удлиненные крайние перья хвоста у многих птиц или многократно ветвящиеся рога некоторых видов оленей, малопригодные в качестве эффективного оружия. Такого рода образования обычно развиты в большей степени у самцов и потому получили название вторичных половых признаков.

Именно они, по Дарвину, оказываются продуктом действия полового отбора. В книге Давиташвили, о которой речь шла ранее, ее автор категорически отрицает возможность какого-либо иного объяснения. Чтобы усилить идею, согласно которой половой отбор есть единственно возможный детерминант формирования вторичных половых признаков, он предлагает для их обозначения новый специальный термин. «Перигамическими[6 - От греч. peri – вокруг, gamos – брак.], – пишет он, – мы называем признаки структуры и поведения животных, возникающие и развивающиеся в силу полового отбора» (Давиташвили, 1961: 11). Будучи профессиональным палеонтологом, этот автор приложил серьезные усилия в попытке объяснить действием полового отбора всевозможные морфологические структуры у ископаемых животных.

Он пишет: «Теория полового отбора успешно объясняет многочисленные “головоломные” случаи возникновения и развития структур. Только она дает возможность установить причину появления ориментов[7 - Оримент (от лат. orior – возникаю) – зачаток органа, прогрессивно развивающегося в филогенезе и получающего у потомков более сложное строение. Синоним: ориментарное образование.], как бугры, шероховатости и «зачаточные» рога, которые мы указывали у различных животных, например, у хищных динозавров, примитивных цератопсин, примитивных бронтотериоидей (титанотериев), некоторых свинообразных и многих других млекопитающих. Во всех таких случаях ориментальные образования могли служить для прикрытия глаз и, вероятно, некоторых других важных органов чувств во время драк между самцами – особенно в случаях «турнирных» боев. В то же время у многочисленных животных имеются органы, достигшие огромных размеров и принявшие самые причудливые очертания. Как мы видели, теория полового отбора дает вполне достаточное объяснение происхождения таких «гипертелических», или «эксцессивных» образований, а без этой теории они оставались бы совершенно загадочными. Таким, образом, биологи и палеобиологи стоят перед дилеммой: либо признать в подобных случаях действие полового отбора, либо обратиться к каким-либо вариантам ортогенетических построений, например, к аристогенезу[8 - Аристогенез (от греческого aristos – наилучший и…генез) – эволюционная концепция Г. Осборна (1931-34), согласно которой прогрессивная эволюция осуществляется в результате возникновения и накопления особых «генов улучшения» – аристогенов. Осборн предполагал, что изменения, обусловленные аристогенами, незначительны и бесполезны при своём возникновении. Однако постепенно накапливаясь и усиливаясь под влиянием различных факторов, они ведут к возникновению нового приспособления под действием естественного отбора. Концепция аристогенеза имеет автогенетический характер и считается разновидностью неоламаркизма.], т. е. признать чудо фактором эволюции живых существ» (Давиташвили, 1961: 496–497).

Рис. 1. Череп динозавра Styracosaurus parksi.

Из: Давиташвили, 1961.

В полемике с цитируемыми им авторами особое негодование у Давиташвили вызывают их попытки представить формирование межполовых различий в качестве результата некоего саморазвития структур и дальнейшего сохранения новообразований по принципу, именуемому сегодня «филогенетической инерцией». Между тем, в пользу ортогенеза (в той или иной его форме) как движущей силы развития гипертрофированных вторично половых структур высказывались как минимум 11 из числа несогласных с позицией Дарвина по этому вопросу. Ниже я проиллюстрирую на конкретных примерах две позиции относительно эволюции эксцессивных структур – самого Л.Ш. Давиташвили и В.О. Ковалевского, который придерживался скорее автогенетических воззрений.