–1: 2: 2
–1
В 10-м поколении, например, 2
– 1 = 1023. Следовательно, на каждые 2048 растений, которые выходят из этого поколения, приходится 1023 с константно доминирующим признаком, 1023 с рецессивным и только 2 гибрида.
Потомки гибридов, в которых соединено несколько различающихся признаков
При обсуждавшихся выше опытах употреблялись растения, которые отличались только в одном существенном признаке. Ближайшая задача состояла в том, чтобы исследовать, действителен ли найденный закон развития каждой пары различающихся признаков также и в том случае, когда несколько различных особенностей соединяются в гибридах при оплодотворении.
Что касается общего вида гибридов в этом случае, то опыты согласно показывают, что они ближе к тому из двух основных растений, которое имеет большее число доминирующих признаков. Если, например, семенное растение имеет короткую ось, верхушечные белые цветы и простые выпуклые бобы, пыльцевое растение, наоборот, – длинную ось, пазушные лилово-красные цветы и бобы с перехватами, то гибрид только формой боба напоминает семенное растение, в остальных же признаках он согласуется с пыльцевым растением. Если один из двух основных видов имеет только доминирующие признаки, то гибрид совершенно или почти не отличим от него.
Были проведены два опыта с большим числом растений. В первом опыте исходные растения отличались формой семян, окраской белка и цветом семенной кожуры. Опыты с признаками семян ведут к цели проще и вернее.
С целью более легкого рассмотрения различные признаки семенного растения будут обозначены в этих опытах через А, В, С, у пыльцевого растения – а, b, с и гибридные формы этих признаков – Аа, Вb, Сс.
Первый опыт:
AB – семенное растение
A – форма круглая
B – белок желтый
ab – пыльцевое растение
a – форма угловатая
b – белок зеленый
Семена оплодотворенного [растения] были круглые и желтые, подобные таковым у семенного растения. Выращенные из них растения дали семена четырех сортов, которые часто располагались совместно в одном бобе. В общем от 15 растений получилось 556 семян, из которых было:
315 круглых и желтых,
101 угловатое и желтое,
108 круглых и зеленых,
32 угловатых и зеленых.
Все они были выращены в следующем году. Из круглых желтых семян 11 не взошли и 3 растения не дошли до образования плодов. Из остальных растений имели:
38 круглые желтые семена АВ
65 круглые желтые и зеленые семена АВb
60 круглые желтые и угловатые желтые семена АаВ
138 круглые желтые и зеленые, угловатые желтые и зеленые семена АаВb
Из угловатых желтых семян дошли до образования плодов 96 растений, из них имели:
28 только угловатые желтые семена аВ
68 угловатые желтые и зеленые семена аВb.
Из 108 круглых зеленых семян принесли плоды 102 растения, из которых имели:
35 только круглые зеленые семена Аb
67 круглые и угловатые зеленые семена Ааb.
Угловатые зеленые семена дали 30 растений с совершенно одинаковыми семенами; они остались константными аb.
Таким образом, потомство гибридов появилось в 9 различных формах и частью в очень неодинаковом числе. Если сопоставить и распределить их, то получается:
38 растений с обозначением АВ
АВ 68 растений с обозначением аВb
Все формы можно расположить в три существенно различные группы. Первая обнимает формы с обозначением АВ, Аb, аВ, аb, они имеют только константные признаки и не меняются в ближайших поколениях. Каждая из этих форм встречается в среднем 33 раза. Вторая группа содержит формы АВb, аВb, АаВ, Ааb; в одном признаке они константны, в других гибридны, и в ближайшем поколении варьируют только относительно гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем 65 раз. Форма АаВb встречается 138 раз, гибридна в обоих признаках и ведет себя совершенно так же, как гибрид, из которого она произошла.
Если сопоставить числа, в которых появляются формы этих групп, то нельзя не признать средних отношений 1: 2: 4. Числа 33, 65, 138 дают вполне удовлетворительное приближение к отношениям 33: 66: 132.
Ряд (Entwicklungsreihe) состоит, следовательно, из 9 членов, из которых 4 представлены в нем по одному разу каждый и константны в обоих признаках; формы АВ, аb схожи с исходными видами, обе другие представляют единственные кроме них возможные константные комбинации между соединившимися признаками А, а, В, b. Четыре члена встречаются по два раза каждый и в одном признаке константны, в другом – гибридны. Один член встречается 4 раза и является гибридным в обоих признаках. Таким образом, потомки гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, получаются по формуле:
AB+Ab+aB+ab+2ABb+2aBb+2AaB+2Aab+4AaBb
Этот ряд представляет собой бесспорно комбинационный ряд, в котором связаны почленно оба ряда развития для признаков А и а, В и Ь. Полное число членов ряда получается комбинированием выражений:
Второй опыт:
ABC – семенное растение
А – форма круглая
В – белок желтый
С – кожура серо-коричневая
abc – пыльцевое растение
а – угловатая
b – белок зеленый
с – кожура белая